全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2016, 42(8): 11341142 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由“十二五”国家科技支撑计划项目(2013BAD01B02-8)资助。
This study was supported by the National Key Technology R&D Program of China (2013BAD01B02-8).
* 通讯作者(Corresponding author): 王洪刚, E-mail: hgwang@sdau.edu.cn, Tel: 0538-8242141
第一作者联系方式: E-mail: 627407093@qq.com
Received(收稿日期): 2015-12-15; Accepted(接受日期): 2016-05-09; Published online(网络出版日期): 2016-05-23.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20160523.0853.010.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2016.01134
小麦矮秆种质 SN224的鉴定及农艺性状 QTL分析
王 鑫 1,2 马莹雪 1,2 杨 阳 1,2 王丹峰 1 殷慧娟 1 王洪刚 1,2,*
1山东农业大学农学院, 山东泰安 271018; 2国家小麦改良中心泰安分中心, 山东泰安 271018
摘 要: SN224是从六倍体小黑麦与普通小麦杂种后代选育的矮秆小麦种质, 为对其有效利用提供参考依据, 本研究
对其进行了细胞学和主要农艺性状的鉴定, 对矮秆性状的遗传特点进行了分析。结果表明, SN224平均株高 68.6 cm,
株型较紧凑, 纺锤穗、有芒、白粒, 千粒重 42.0 g左右, 中抗条锈病和白粉病, 后期不早衰, 综合农艺性状较好; SN224
根尖细胞染色体数目为 42条, 花粉母细胞减数分裂 MI可观察到 21个二价体, 为 1BL1RS易位系; SN224/辉县红杂
种 F1株高介于双亲之间, F2群体的株高分离表现连续变异。利用已知主效矮秆基因 Rht-B1b、Rht-D1b 和 Rht8 以及
1RS的特异分子标记检测证明, SN224不含有 3个矮秆主效基因, 1RS对 SN224矮秆性状的表达没有影响。利用 SN224/
辉县红 F2 群体, 构建了含有 134 个标记的分子标记连锁遗传图谱, 总长 1332.1 cM。采用加性-完备区间作图法
(ICIM-ADD)进行 QTL 分析 , 检测到 2 个降低株高的主效 QTL QPh1B 和 QPh4B, 分别位于 1B 染色体
Xwmc719–Xgwm18和 4B染色体 Xgwm368–Xmag4284标记区间, 它们可分别解释株高变异的 20.0%和 10.2%; 检测到
分别控制穗长、单株穗数和每穗小穗数的 7个 QTL; 在 4B染色体 KSUM062–Xmag4284标记区间同时检测到降低株
高、增加穗长和单株穗数的 QTL。
关键词: 普通小麦–黑麦易位系; 农艺性状; 细胞学鉴定; QTL定位; 矮秆基因
Identification of Dwarfing Wheat Germplasm SN224 and Analysis of QTLs for
Its Agronomic Traits
WANG Xin1,2, MA Ying-Xue1,2, YANG Yang1,2, WANG Dan-Feng1, YIN Hui-Juan1, and WANG Hong-
Gang1,2,*
1 College of Agronomy, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China; 2 Shandong Subcentre of National Wheat Improvement Center,
Tai’an 271018, China
Abstract: SN224 is a dwarfing wheat line derived from the cross between hexaploid triticale (AABBRR, 2n = 6x) and common
wheat (AABBDD, 2n = 6x). We evaluated its cytologic characteristic and main agronomic traits, and analyzed the genetic basis of
dwarfing trait in order to use the germplasm in wheat breeding program. This white-grain wheat had compact plant type, spin-
dle-shaped panicle and moderate resistance to powdery mildew (Blumeria graminis f. sp. tritici, Bgt) and stripe rust (Puccinia
striiformis f. sp. tritici, Pst). There were 42 chromosomes in root tip cells, showing 21 bivalents in pollen mother cells. FISH con-
firmed that SN224 was a 1BL·1RS translocation line. The plant height was between two parents of F1 from a cross between
SN224 and Huixianhong and distributed continuously and normally in F2 population. The detection of specific molecular marker
for genes Rht-B1b, Rht-D1b, and Rht8 indicated that this line had none of the three dwarfing genes. In the meantime, the introduc-
tion of 1RS had no obvious effect on plant height. The F2 population was used to construct a genetic linkage map containing 134
SSR markers which covered a total length of 1332.1 cM. Two major dwarfing QTLs on chromosomes 1B and 4B were detected
by additive-inclusive composite interval mapping (ICIM-ADD). QPh1B and QPh4B, located in the Xwmc719–Xgwm18 and
Xgwm368–Xmag4284 intervals, explained 20.0% and 10.2% of phenotypic variation, respectively. Seven QTLs controlling ear
length, panicle number per plant, and kernel number per spike were detected. The QTL in KSUM062–Xmag4284 interval contrib-
uted to decrease plant height, increase ear length and panicle number per plant.
第 8期 王 鑫等: 小麦矮秆种质 SN224的鉴定及农艺性状 QTL分析 1135


Keywords: Common wheat–rye translocation line; Agronomic traits; Cytological identification; QTL mapping; Dwarfing gene
小麦是世界性的重要粮食作物, 不断提高其产
量水平对粮食安全至关重要。自 20 世纪 60 年代第
一次“绿色革命”以来, 矮秆和半矮秆基因在小麦育
种中得到广泛利用, 极大地提高了小麦的抗倒伏性
及其单位面积的产量水平[1-3]。目前在已经发现的 25
个矮秆基因 Rht中, 11个来自自然突变, 14个来自物
理和化学诱变[4]。但是, 在小麦育种中应用较多的矮
秆基因主要集中在来自“农林 10号”的 Rht-B1b (Rht1)
和 Rht-D1b (Rht2)以及“赤小麦(Akagomugi)”的 Rht8
和 Rht9[5-6], 矮源比较单一。研究结果表明, 世界上
70%以上的小麦品种的矮秆基因来自“农林 10号”[7];
在中国主要麦区的推广小麦品种和种质系中 ,
Rht-B1b和 Rht-D1b的平均分布频率分别达到 24.3%
和 46.9% [8]。鉴定和发现新的矮秆基因, 对丰富小麦
矮秆性状的遗传多样性, 提高小麦品种的抗倒伏能
力具有重要意义。
贾继增等[9]曾将我国小麦育种中的主要矮秆亲
本分为四类。随着小麦育种工作的发展和 SSR分子
标记技术在分子标记辅助育种中的应用, 一批新的
矮秆种质材料被发现和鉴定, 丰富了小麦育种的矮
秆基因资源。石涛等[10]分析了山农 31504-1 矮秆基
因的遗传特点 , 将其携带的主效矮秆基因定位在
2AS上。宗浩等[11]对矮秆种质山农 495分析证明, 其
矮秆性状由位于染色体 4BS上的 1对隐性主效基因
控制, 且为赤霉酸不敏感型。韩静然等[12]的鉴定结
果表明, 冬小麦新种质 N0238D具有矮秆、大穗、抗
病、中早熟的特点, 其矮秆性状由染色体 4B的 1对
主效隐性基因控制, 同时存在微效基因的影响, 并
筛选到 1 个与矮秆基因紧密连锁的 SSR 标记
Xgwm251。武军等[13]在普通小麦品种 7182与华山新
麦草(Psathyrostachys huashanica)杂交后代中选育出
矮秆种质 B62, 并对其农艺性状特点和外源遗传物
质进行了鉴定检测。杨恩年等[14]鉴定分析表明, 小
麦种质 SW3243 具有矮秆、多花、大穗、高产、迟
播早熟等特点, 并用其育成一批高产新品系。闫美
等[15]分析山农矮 330 的综合农艺性状及矮秆性状的
遗传特点, 发现其分蘖成穗力强、每穗小穗数和穗
粒数多、结实性好、综合抗病性较好, 其矮秆性状
受 1对不完全显性基因控制。付颖等[16]分析证明, 矮
秆种质 N0381D 为赤霉酸不敏感型, 矮秆性状由位
于染色体 2DL 上的 1 对主效隐性基因控制, SSR 标
记 Xwmc503与矮秆基因连锁。王刚等[17]对百农矮抗
58 的矮秆基因进行分子标记检测 , 证明其携带
Rht-D1b。欧俊梅等[18]对新创糯小麦种质 11-805 分
析发现, 其矮秆性状由 1 对隐性主效基因控制, 并
受一些微效基因的影响。张明等 [19]鉴定结果表明 ,
矮秆种质山农 342-9 为赤霉酸不敏感型, 其矮秆性
状受 6B染色体上的 1对隐性主效基因控制。昝凯等
[20]鉴定证明, 从农家二棱大麦与普通小麦 7182杂种
后代选育的矮秆种质 WB29 的矮秆基因可能位于大
麦染色体 2HS上。崔淑佳等[21]分析发现, 2个小偃麦
矮秆种质山农 31505-1和山农 31505-2是不同的矮秆
小偃麦易位系, 其降秆效应可达 16%~23%, 其中山
农 31505-1的偃麦草染色体片段位于 2D染色体。杨
秋平等[22]对山农 11069-5 鉴定分析证明, 其矮秆性
状受 1 对不完全显性主效基因控制, 对赤霉酸反应
不敏感, 矮秆基因位于染色体 4BS。
SN224是从六倍体小黑麦(AABBRR, 2n = 6x)和
普通小麦(Triticum aestivum L. AABBDD, 2n = 6x)杂
交后代中选育出来的矮秆种质材料。本研究鉴定
SN224 的主要农艺性状, 并分析其染色体构成及矮
秆性状的遗传特点, 为其有效利用提供参考依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
矮秆小麦种质 SN224, 由本实验室利用从国际
玉米小麦改良中心(CIMMYT)引进的六倍体小黑麦
(引进号为 20068021)与普通小麦品系 SN4076 和
SN909 复合杂交 , 从其杂种后代选育而成。利用
SN224 与辉县红杂交获得 F1, 再经自交获得 F2分离
群体(223 个单株)。小麦品种农林 10 号、赤小麦、
烟农 15和辉县红及普通黑麦(Secale cereale)由国家
小麦改良中心山东(泰安)分中心保存。
1.2 农艺性状调查
2013 年 10 月 6 日和 2014 年 10 月 7 日将供试
材料种植于山东农业大学农学实验站 , 种植行长
1.2 m, 株距 6 cm, 行距 30 cm, 其中种植 SN224、辉
县红及其杂种 F1各 2 行, 按照正常田间管理。参考
《农作物品种区域试验技术规程——小麦》(NY/T
1301-2007)[23]调查农艺性状, 从亲本及 F1 材料随机
选取 10个单株统计其性状平均值。株高为植株从地
面至穗顶端(不包括芒)的长度(cm), 于小麦成熟期
1136 作 物 学 报 第 42卷

测量; 株高构成指数(IL)为穗下节间和倒二节间长度
之和与株高的比值; 芒形和穗形均采用五级标准。
2014年 6月和 2015年 6月收获后, 选取样本株的主
茎测量各节间长度、穗长、每穗小穗数及每穗穗粒
数。用 SPSS 17.0 (Chicago, USA)软件统计分析数据。
1.3 抗病性调查
以辉县红种植感染行并作为感病对照, 于小麦
拔节期人工注射接种条锈病菌 CYR32 和 CYR33 混
合菌种(中国农业科学院植物保护研究所刘太国提
供), 待辉县红充分发病后, 参照《小麦抗病虫性评
价技术规范——第 1 部分: 小麦抗条锈病评价技术
规范》(NY/T 1443.1-2007)[24], 按反应型 0~4分级标
准记载反应型。在田间自然发病条件下调查成株期
白粉病抗性, 以感病品种辉县红为感染行, 借助感
染行诱发感染, 当辉县红充分发病后按照盛宝钦[25]
提出的反应型 0~4分级标准调查记载。
1.4 细胞学鉴定
参照 He等[26]描述的方法分析根尖细胞(root tip
cell, RTC)染色体数目及花粉母细胞(pollen mother
cell, PMC)减数分裂染色体构型。参照 Bao 等[27]和
Tang 等[28]描述的方法进行基因组原位杂交(genomic
in situ hybridization, GISH)和荧光原位杂交(fluores-
cent in situ hybridization, FISH)。荧光探针 pTa-535
和pSc119.2由生工生物工程(上海)股份有限公司合成。
1.5 矮秆基因的分子标记检测
按照杨松杰等[8]和 Ahmad 等[6]报道的矮秆基因
Rht-B1b、Rht-D1b和 Rht8的特异分子标记及方法检
测矮秆基因, 以含有 Rht-B1b、Rht-D1b的农林 10号,
含 Rht-D1b的辉县红和 Rht8的赤小麦作为对照。用
于检测 1RS 的特异分子标记 SCM7364 序列为 F:
5-AGGCGGAGATGAAGTTCTTCT-3, R: 5-CGCCT
GGACGAACTTG-3。
1.6 PCR反应
选用冻干叶片并参照 Stein 等[29]提出的方法提
取植物总 DNA。用于构建连锁遗传图谱的 SSR、
EST-SSR和 STS引物共计 2552对, 均由生工生物工
程(上海)股份有限公司合成。
参照 Li 等[30]的 PCR 方法, 采用 Bio-Rad T100
Thermal PCR 仪(Bio-Rad Laboratories, Inc., Singa-
pore)。反应体系 10 μL, 含 100 ng模板 DNA、10 pmol
μL–1 上下游引物各 1 μL、5 μL 2×Power Taq PCR
MasterMix (Bioteke 公司, 北京)。采用 touchdown
PCR, 94℃预变性 3 min, touchdown程序包含 15个循
环, 每循环 94℃变性 45 s, 65℃退火 50 s, 72℃延伸
55 s, 每循环减少 1℃, 其后是 30个循环, 每循环 94
℃变性 40 s, 50℃退火 40 s, 72℃延伸 40 s, 最后 72
℃完全延伸 5 min。PCR扩增产物经 8%非变性聚丙
烯酰胺凝胶电泳检测, 银染, 照相。
1.7 遗传连锁图谱构建及 QTL分析
用 JoinMap v3.0 (Biometris, Wageningen, Nether-
lands, http://www.joinmap.nl/)构建连锁遗传图谱, 用
Kosambi作图函数计算遗传距离[31], 设定 LOD值为
2.0。以 QTL IciMapping v4.0 [32]软件分析 QTL, 采用
加性 -完备区间作图法 (additive-inclusive composite
interval mapping, ICIM-ADD) [33], 设定 LOD 值为
2.5。
2 结果与分析
2.1 SN224的主要农艺性状
田间表型调查和考种结果表明(表 1), SN224株
型较紧凑, 纺锤穗, 有芒, 白粒; 株高 67.6~70.1 cm,
平均 68.6 cm, IL为 0.49; 千粒重 42.0 g; 中抗条锈病
和白粉病; 综合农艺性状较好, 后期不早衰。
2.2 SN224的细胞学鉴定
对 SN224 的根尖细胞(RTC)有丝分裂和花粉母
细胞减数分裂中期 I (PMC MI)的染色体鉴定分析表
明, SN224的根尖细胞染色体数目为 42条, PMC MI
的染色体构型为 2n = 21II, 没有发现单价体和多价
体。以 488-5-dUTP标记的黑麦基因组 DNA为探针,
普通小麦品种烟农 15 总基因组 DNA 为封阻, 对
SN224进行 GISH分析发现, SN224 RTC的 42条染
色体中有 2 条染色体为小麦–黑麦易位染色体(图
1-a), PMC MI的 21个二价体中有一个二价体具黑麦
染色质信号(图 1-b), 说明 SN224 为小麦–黑麦染色
体易位系。进一步以人工合成的荧光探针 pTa-535
和 pSc119.2对 SN224进行 FISH分析证明, SN224中
的黑麦染色体片段均为 1R短臂(图 1-c), SN224是一个
1BL1RS易位系, 且具有较高的细胞学稳定性。
2.3 SN224矮秆性状的遗传特点及 QTL分析
2.3.1 SN224 矮秆性状的遗传特点 SN224 (株
高 68.6 cm)与辉县红(株高 131.4 cm)杂交的 F1平均
株高 90.0 cm, 表明 SN224 对 F1 的降秆效应达到
49%。将 F1自交获得 F2群体, 对 223株 F2分析表明,
其株高呈现连续变异的正态分布特点(图 2), 株高变
异范围为 54~131 cm, 标准差 13.9, 偏度和峰度分别
为0.39和0.21, 均小于 1.0 [34], 在群体中可发现双
第 8期 王 鑫等: 小麦矮秆种质 SN224的鉴定及农艺性状 QTL分析 1137



表 1 SN224的主要农艺性状特点
Table 1 Main agronomic traits of SN224
性状 Trait E1 E2 E3 范围 Range 均值 Mean
株高 Plant height (cm) 67.6±2.9 68.0±6.2 70.1±2.1 67.6–70.1 68.6
穗长 Spike length (cm) 10.5±0.9 10.4±1.1 10.7±0.7 10.4–10.7 10.5
单株穗数(个) Panicle number per plant 7.0±2.0 10.2±5.0 7.3±2.8 7.0–10.2 8.2
每穗小穗数(个) Spikelet number per spike 23.6±1.9 23.5±2.4 22.9±1.4 22.9–23.6 23.3
每穗穗粒数(粒) Kernel number per spike 58.1±5.5 56.8±10.9 60.4±7.2 56.8–60.4 58.4
千粒重 Thousand-kernel weight (g) 42.2±0.2 43.0±1.2 40.8±2.4 40.8–43.0 42.0
穗下节间长 Internode length below spike (cm) 20.0±1.7 19.6±6.2 20.2±1.1 19.6–20.2 19.9
倒二节间长 Penultimate internode length (cm) 13.0±0.9 12.8±1.0 13.6±1.0 12.8–13.6 13.1
E1、E2和 E3分别指 2014年山东农业大学农学实验站(山东泰安)、2015年山东农业大学农学实验站中等肥力和 2015年山东农
业大学农学实验站高肥力 3个环境, 环境间变异不显著。
Three field experiments were carried out in the Experimental Station of Shandong Agricultural University (Tai’an, Shandong) in 2014
and 2015. Three environments were designated E1 for 2014, E2 for moderate soil fertility in 2015, and E3 for high soil fertility in 2015. No
significant variations were detected among environments.

图 1 SN224的细胞学鉴定
Fig. 1 Cytological identification of SN224
a: 根尖细胞 GISH; b: 花粉母细胞减数分裂 MI期 GISH; c: 根尖细胞 FISH。
a: GISH of root tip cell; b: GISH of pollen mother cell at MI stage; c: FISH of root tip cell.

向超亲分离, 说明 SN224 的矮秆性状符合数量性状
遗传的分离特点。
2.3.2 SN224 中矮秆基因的检测 为了明确
SN224 中是否存在已知的矮秆主效基因, 利用引物
对 NH-BF.2/MR1 (Rht-B1b基因特异扩增产物约 400
bp)和 NH-BF.2/WR1.2 (Rht-B1a 基因特异扩增产物
约 400 bp)分别进行了检测, 在同一材料中出现两对
引物的扩增产物互补, 可以相互验证。同时, 利用引
物对DF/MR2 (Rht-D1b特异扩增产物254 bp)和分子标
记 Xgwm261 (Rht8特异扩增产物 192 bp)进行了检测。
检测结果表明, 在农林 10号中可以扩增出 Rht-
B1b的 400 bp特异条带和 Rht-D1b的 254 bp特异条
带, 说明农林 10号中携带 Rht-B1b和 Rht-D1b基因;
在辉县红中可以扩增出 Rht-D1b的 254 bp特异条带,
而没有出现 Rht-B1b 的 400 bp 特异条带, 说明辉县
红只携带 Rht-D1b 基因 ; 在 SN224 中未扩增出
Rht-B1b特异的 400 bp条带、Rht-D1b特异的 254 bp
条带和 Rht8特异的 192 bp条带, 说明 SN224不携带
1138 作 物 学 报 第 42卷


图 2 SN224/辉县红 F2群体株高的频率分布
Fig. 2 Frequency distribution of plant height in
SN224/Huixianghong F2 population

Rht-B1b、Rht-D1b 和 Rht8 矮秆基因(图 3)。采用定
位在 1RS上的特异 SSR标记 SCM7364对 SN224和
F2群体检测表明, SCM7364 与矮秆性状不存在连锁关
系, 说明 1RS对 SN224矮秆性状的表达没有影响。
2.3.3 连锁遗传图谱构建和 QTL 分析 利用
2552 对 SSR 引物在 SN224 和辉县红中筛选出 229
对多态性引物, 进一步利用 SN224/辉县红 F2群体构
建了包含 134个标记, 全长 1332.1 cM的连锁遗传图
谱(图 4)。该图谱共有 19个连锁群, 涉及 15条染色
体(2A、2D、3D、4D、5D、7D 除外), 标记间平均
距离 9.94 cM。
利用构建的分子标记连锁遗传图谱在 1B、4B、
6AL和 6D染色体上检测到 4个控制株高的 QTL (图
4 和表 2), 可解释 7.0%~20.0%的表型变异。在 4A
和 4B染色体上分别检测到QEl4A.1、QEl4A.2、QEl4B
三个控制穗长的 QTL, 在 3A、6AL和 4B染色体上
分别检测到 QEs3A、QEs6A、QEs4B 三个控制单株
穗数的 QTL, 在 3BL染色体上检测到 1个控制每穗
小穗数的 QTL QKn3B。
在控制株高的 QTL中, 表型效应最大的是位于
1B染色体Xwmc719–Xgwm18 (区间长度 5.4 cM)标记
区间的 QPh1B, 该 QTL的 LOD值为 7.2, 可解释表
型变异的 20.0%, 是主效降秆 QTL; 在 4B 染色体
Xgwm368–Xmag4284 (区间长度 7.1 cM)标记区间内
的 QPh4B, 可降低株高约 5.8 cm, 能解释表型变异
的 10.2%, 为主效 QTL。这 2个 QTL均来自 SN224,
它们累计可解释株高变异的 30.2%。其余 2个 QTL,
即 QPh6D 和 QPh6A 均来自辉县红的第六部分同源
群, 可分别解释表型变异的 7%, 降秆效应较小。
此外, 在区间 KSUM062–Xmag4284 (区间长度
8.3 cM)内存在 3个 QTL (QPh4B、QEl4B和 QEs4B),
其中 QPh4B 和 QEl4B 的距离为 2.0 cM, QPh4B 和
QEs4B的距离为 3.0 cM; QPh4B在 SN224中为主效
降秆 QTL, 而 QEl4B可以增加 SN224的穗长 0.5 cm,
可解释穗长变异的 10.2%, QEs4B 可以增加 SN224
的单株穗数 2.0 个, 可解释表型变异的 15.4%, 说明
该标记区间对于降低株高、增加穗长和单株穗数具
有正效影响。在 6AL的 CWM79–Xcinau119 (区间长
度 13.6 cM)区间内检测到两个微效 QTL (QPh6A和
QEs6A), 对 SN224的株高和单株穗数都具有正效应,
QPh6A可以提高株高 0.2 cm, QEs6A可以增加单株
穗数 0.9个。
3 讨论
在现代小麦育种中, 无论是纯系品种的选育还
是杂种优势的利用, 通过矮秆基因降低株高、提高
产量已成为重要的育种策略之一。在小麦生产中 ,
高秆小麦品种在高肥水栽培条件下经常容易倒伏而
减产, 而矮秆和半矮秆品种提高了品种的抗倒伏能
力和收获指数, 从而获得高产。不断挖掘新的矮秆
基因, 创造新的矮秆种质材料, 对于小麦品种株高
性状的遗传改良具有重要意义。本研究鉴定的小麦

图 3 SN224中矮秆位点 Rht-B1 (A)、Rht-D1b (B)和 Rht8 (C)的分子检测
Fig. 3 Molecular detection of dwarfing genes Rht-B1 (A), Rht-D1b (B) and Rht8 (C) in SN224
M: DNA marker; 1: 农林 10号; 2: 辉县红; 3: SN224; 4: 赤小麦。
M: DNA marker; 1: Norin 10; 2: Huixianhong; 3: SN224; 4: Akakomugi.
第 8期 王 鑫等: 小麦矮秆种质 SN224的鉴定及农艺性状 QTL分析 1139



图 4 SN224/辉县红 F2群体的连锁遗传图
Fig. 4 Genetic linkage map of SN224/Huixianhong F2 population
株高、穗长、单株穗数和每穗小穗数相关 QTL分别用红、绿、亮蓝和蓝色注出。
QTL(s) associated with plant height, spike length, panicle number per plant, and kernel number per spike are marked with red, green, bright
blue, and blue bars, respectively.

表 2 SN224/辉县红 F2 QTL的检测结果
Table 2 Detective results of QTL in SN224/Huixianhong F2 population
性状
Trait
QTL
标记区间
Maker interval
区间长度
Interval length (cM)
LOD
表型贡献率
PVE (%)
加性效应
A
显性效应
D
株高 Plant height QPh1B Xwmc719–Xgwm18 5.4 7.2 20.0 4.8 11.4
QPh4B Xgwm368–Xmag4284 7.1 4.7 10.2 5.8 –0.6
QPh6A BE399860–Xcinau119 9.6 2.8 7.0 –0.2 –7.3
QPh6D GPW4005–GPW5125 21.8 2.7 7.0 –5.2 –1.9
穗长 Spike length QEl4A.1 WMC48–Xwmc89 1.0 3.2 6.3 0.2 –0.5
QEl4A.2 CFE188–CFE300 39.9 3.7 10.9 0.4 –0.6
QEl4B Xgwm368–Xmag4284 7.1 5.2 10.2 –0.5 0.3
单株穗数 Spike number per plant QEs3A Xgpw2266–DuPw227 16.6 2.9 5.9 –0.6 –1.6
QEs6A CWM79–BE399860 4.0 2.7 5.8 –0.9 –1.3
QEs4B KSUM062–Xgwm368 1.2 7.9 15.4 –2.0 –0.4
每穗小穗数 Kernel number per spike QKn3B BARC077–SWES1132 28.8 3.4 7.1 –0.6 –0.3
PVE: phenotypic variation explained; A: additive effect; D: dominant effect.
1140 作 物 学 报 第 42卷

矮秆种质 SN224是从六倍体小黑麦与普通小麦杂交
后代选育的 1BL1RS易位系, 平均株高 68.6 cm, 具
有矮秆、大穗、株型较紧凑、中抗条锈病和白粉病、
综合农艺性状良好、后期不早衰等优良特点。初步
杂交利用结果表明, SN224 对杂种的降秆效应明显,
杂种后代株高分离类型丰富, 对其他农艺性状没有
不良影响, 在小麦育种中具有利用价值。
小麦矮秆性状的遗传可分为由单基因控制的质
量性状遗传和由多基因控制的数量性状遗传 2 种类
型, 但在生产上应用矮源的矮秆性状主要是单基因
控制的质量性状, 且利用的矮秆基因主要是 Rht 系
列, 而对多基因控制的矮秆性状的研究较少。利用
常用的主效矮秆基因 Rht-B1b、Rht-D1b和 Rht8的特
异分子标记对 SN224 检测表明, SN224 不含有上述
矮秆基因。以 SN224 与辉县红杂交获得杂种 F1, 其
株高介于双亲之间, 在 F2群体中株高的分离表现为
连续变异的特点, 说明 SN224 的株高性状的分离具
有数量性状的特征, 可能受多基因控制。利用分子
标记对 SN224/辉县红 F2群体进行 QTL 分析, 检测
到 4 个与株高性状连锁的 QTL, 其中 2 个降低株高
的主效 QTL分别位于小麦染色体 1B和 4B上, 均来
自 SN224, 它们累计可解释株高变异的 30.2%。其中
位于 1B 染色体 Xwmc719–Xgwm18 区间的 QPh1B,
可解释 20.0%的表型变异, 在 4B 染色体 Xgwm368–
Xmag4284 区间内的 QPh4B, 可解释表型变异的
10.2%。目前, 在 1B 染色体上还没有发现 Rht 类型
基因的报道, 检测的矮秆 QTL 数量也较少。Liu 等[35]
曾在 1B 染色体 Xgwm191.5–Xgwm191.6 区间内检测
到 1 个主效降秆 QTL, 毕晓静 [36]在 1B 染色体
Xgwm268–Xwmc419a 区间内发现 1 个微效降秆
QTL。陈广凤等[37]利用 SNP标记对株高相关性状进
行关联分析, 在 1B染色体上检测到与株高显著关联
的 SNP位点。本研究在 1B染色体上检测到的QPh1B
与上述 QTL所在的标记区间不同, 可能是新的 QTL。
此外, 在小麦的4B染色体上已有定位的Rht-B1b基因,
本研究利用与 Rht-B1b 紧密连锁的分子标记在
SN224 中未检测出特异条带, 说明 SN224 不含有
Rht-B1b; 但在 SN224 的 4B 染色体 Xgwm368–
Xmag4284区间内检测到QPh4B, 它是一个能有效降
低株高的主效 QTL。这表明 SN224可能是一个新的矮
秆种质材料, 它能够有效降低其杂种后代的株高。
研究结果表明, Rht 基因除降低株高外, 往往对
其他农艺性状产生不良影响, 如减少穗粒数或降低
千粒重等 [38]。本研究在 4B 染色体 KSUM062–
Xmag4284区间检测到 3个 QTL (QPh4B、QEl4B和
QEs4B), 携带这一标记区段的矮秆亲本 SN224的穗
长和单株穗数与高秆亲本辉县红差异显著 (穗长
8.6 cm, t = 12.0, t0.01,2 = 2.9; 单株穗数 5.9个, t = 7.4,
t0.01,2 = 2.9), 其中 QPh4B为主效降秆 QTL, QEl4B和
QEs4B分别可以增加 SN224的穗长 0.5 cm和单株穗
数 2.0个, 说明该标记区间对降低株高、增加穗长和
单株穗数具有正效影响, 因此该区段可能是一个重
要的染色体区段, 值得进一步深入研究。
4 结论
矮秆种质 SN224为 1BL1RS易位系, 平均株高
68.6 cm, 综合农艺性状良好。其矮秆特性受多基因
控制。利用 F2分离群体在 1B和 4B染色体上检测到
主效降秆QTL QPh1B和QPh4B, 可解释株高变异的
30.2%; 在 4B染色体 KSUM062–Xmag4284区间同时
检测到降低株高、增加穗长和单株穗数的 QTL。
SN224 可能是一个新的矮秆种质材料, 在小麦育种
中具有利用价值。
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