全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(4): 611−621 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31171154), 山东省农业良种工程项目(鲁农良种字[2011]7号和[2012]213号)和国家转基因生物新品
种培育重大专项(2013ZX08002-003)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 田纪春, E-mail: jctian@sdau.edu.cn, Tel: 0538-8242040
第一作者联系方式: E-mail: jfli610@163.com **同等贡献(Contributed equally to this work)
Received(收稿日期): 2013-08-28; Accepted(接受日期): 2014-01-12; Published online(网络出版日期): 2014-02-14.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20140214.1019.012.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.00611
小麦新品种“山农 20”抗病基因的分子检测
李继发 1,** 邓志英 1,** 孙福来 2 关西贞 1 王延训 1 田纪春 1,*
1山东农业大学作物生物学国家重点实验室 / 山东省作物生物学重点实验室, 山东泰安 271018; 2山东省滨州市种子管理站, 山东滨
州 256600
摘 要: 山农 20是 2011年和 2012年分别通过国家黄淮南、北片审定的小麦高产多抗新品种, 在国家区试抗病性鉴
定和生产中都表现出良好的抗黄淮麦区主要病害的特性。本研究利用与小麦抗白粉病、条锈病、叶锈病、纹枯病基
因和抗赤霉病主效 QTL紧密连锁的 SSR、SCAR、STS等标记对该品种进行了分子检测, 发现山农 20含有 6个抗白
粉病基因(Pm12、Pm24、Pm30、Pm31、Pm35和 Pm36), 6个抗条锈病基因(Yr5、Yr9、Yr15、Yr24、Yr26和 YrTp1), 2
个抗叶锈病基因(Lr21 和 Lr26), 1 个抗纹枯病基因(Ses1), 但未检测到抗赤霉病主效 QTL。分子检测结果部分解释了
山农 20的优良抗病性, 也为利用分子标记辅助选择培育抗病稳产小麦新品种提供参考。
关键词: 山农 20; 抗病性相关基因; 分子标记
Resistance Genes of Wheat Variety Shannong 20 Identified by Diagnostic Mo-
lecular Markers
LI Ji-Fa1,**, DENG Zhi-Ying1,**, SUN Fu-Lai2, GUAN Xi-Zhen1, WANG Yan-Xun1, and TIAN Ji-Chun1,*
1 State Key Laboratory of Crop Biology / Shandong Provincial Key Laboratory of Crop Biology, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018,
China; 2 Binzhou Seed Management Station of Shandong Province, Binzhou 256600, China
Abstract: Shannong 20 is a newly released winter wheat variety in the National Regional Trials for North and South Yellow-Huai
River Valleys, which exhibits excellent resistance to major diseases of wheat. In this study, the possible resistance genes in Shan-
nong 20 were identified by using SSR, SCAR, and STS markers tightly linked to resistance genes/loci against powdery mildew,
stripe rust, leaf rust, sheath blight, and scab. A total of 15 resistance genes were detected, including six (Pm12, Pm24, Pm30,
Pm31, Pm35, and Pm36) for powdery mildew resistance, six (Yr5, Yr9, Yr15, Yr24, Yr26, and YrTp1) for stripe rust resistance,
two (Lr21 and Lr26) for leaf rust resistance, and one (Ses1) for sheath blight resistance. However, no resistance locus to scab was
found. The result may partially explain the multi- resistance in Shannong 20, and provide some references for cultivating new
varieties with disease resistance and stable yield by using molecular marker-assisted selection.
Keywords: Shannong 20; Disease resistance genes; Molecular markers
我国从20世纪50年代开始进行小麦抗病常规育
种, 主要针对条锈病。近年来, 除条锈病外, 许多原
来的次要病害逐渐成为限制小麦生产的主要病害 ,
如白粉病、赤霉病、纹枯病和全蚀病等, 其中最主
要的病害是条锈病, 其次是白粉病。由于小麦条锈
病和白粉病分布广泛、病原菌生理小种复杂多变等
特点 , 常常导致品种抗性频繁丧失 , 因此 , 这些病
害的防治任务十分艰巨。除了利用现有抗病基因进
行常规育种外, 挖掘新抗病基因和在同一品种中聚
合多种抗病基因是重要的育种策略。另外, 随着分
子标记的广泛应用和标记技术的发展, 获得了越来
越多的抗病基因分子标记 , 为分子标记辅助选择
(MAS), 加快目标基因的聚合育种提供了便利。
目前, 已有60多个小麦抗白粉病基因被定位到
47个位点(Pm1~Pm47), 分布在除3A、4D以外的各条
染色体上[1-2]。其中, Pm38和Pm39为白粉病成株抗性
612 作 物 学 报 第 40卷


基因 [3], 其余抗性基因均为病原菌生理小种专化性
的主效基因; 由于生理小种的不断变异, 大部分已
丧失抗性[4]。
国际上已命名51个抗条锈病主效基因, 涉及48
个位点(Yr1~Yr48), 除Yr11~Yr14外均被定位于特定
的染色体上[5]。其中, Yr3位点有Yr3a、Yr3b和Yr3c
三个复等位基因, Yr4位点有Yr4a和Yr4b两个复等位
基因, Yr11、Yr12、Yr13、Yr14、Yr16、Yr18、Yr29、
Yr30、Yr36、Yr39、Yr46和Yr48为成株抗性基因, 其
他39个为苗期抗性基因[5]。还有72个条锈病成株抗
性QTL被定位在除1A、1D、3D和7A染色体外的其
余各个染色体上[4]。
目前已正式命名的小麦抗叶锈病基因有68个 ,
其中大多数为小种特异的主效抗叶锈病基因[6], 已报
道39个分子标记与抗叶锈病基因连锁或共分离[7]。
近年来, 小麦纹枯病在我国特别是黄淮麦区趋
向严重, 已上升为我国小麦主要病害之一, 但关于
抗纹枯病的遗传研究报道较少。张小村等[8]利用2个
重组自交系群体RIL-8和RIL-SES, 对抗纹枯病性
QTL进行分析, 检测到1个SSR标记(Xgwm526)与纹
枯病抗性具有关联性, 与纹枯病抗病基因Ses1的遗
传距离为27.9 cM。
小麦赤霉病主要发生在温暖潮湿和半潮湿地区,
在我国主要发生在长江中下游冬麦区和东北春麦区,
近年来随着全球气候变暖、灌溉条件的改善及耕作
制度的变化, 有进一步蔓延到黄淮麦区的趋势[9]。目
前, 除7D染色体外的其他所有的染色体上都检测到
抗赤霉病QTL的存在[10], 其中位于3B、5A和6B染色
体上的QTL在苏麦3号、望水白、Wuhan、Nyubai、
Frontana、CM82036和DH181中被检测到, 并且效应
较大, 是小麦抗赤霉病的主效QTL。但到目前为止,
世界上还没有发现对赤霉病完全免疫的小麦品种。
尽管已获得一些主要抗病性的QTL及其分子标
记, 但在实际生产中应用却很少。目前生产上应用
的小麦品种基本上都是常规育种方法培育而成, 由
于其抗病机制及其携带的抗病基因都不明确, 致使
很难进一步研究和利用很多优良品种。因此, 利用
分子标记分析重要品种的抗病基因, 不仅为优异抗
病基因的鉴定和利用MAS技术进行多基因聚合提供
技术基础, 而且有助于跟踪重要或骨干亲本所含抗
病基因的来源和遗传, 为在育种中有效利用不同抗
病基因及其合理布局奠定基础。
本课题组培育的山农20属于高产多抗小麦新品
种, 其亲本为PH82-2-2和954072。2010年和2011年分
别通过国家黄淮南片和黄淮北片试验程序, 是目前
很少见的广适性“双国审”小麦新品种。该品种抗逆
性好、抗病性强、品质优、高产、稳产、适应性强,
适宜在包括苏北、皖北、河南、山西、陕西、山东、
河北7个省份和地区的黄淮麦区推广种植。在近几年
的推广种植中, 通过田间接种鉴定, 该品种表现出
对多种小麦主要病害的优良抗性, 但是其抗病机制
尚不清楚。本研究针对小麦抗白粉病、抗条锈病、
抗叶锈病、抗纹枯病和抗赤霉病等相关性状, 选取
已开发的与有关抗性基因或主效QTL连锁距离相对
较近和稳定的SSR、STS、SCAR等分子标记, 对山
农20及其亲本进行抗病性和抗病基因的分子鉴定 ,
旨在明确该品种抗病基因及其抗性机制, 为对其进
一步研究和利用奠定基础, 也为利用MAS方法培育
具抗性和稳产小麦新品种提供参考。
1 材料与方法
1.1 供试材料及其抗病性评价
山农20及其亲本PH82-2-2 (母本)和954072 (父
本)均由本课题组保存。
2008—2010年, 由中国农业科学院植物保护研
究所根据全国农业技术推广服务中心《农技种函
[2008]301号》文件要求, 分别对国家冬小麦品种区
域试验品种进行人工接种抗病性鉴定, 其中供试条
锈菌、叶锈菌、白粉菌均为混合优势小种, 赤霉菌
和纹枯病菌以强致病力菌株接种。条锈病鉴定菌系
包括CY29、CY30、CY31、CY32等生理小种; 叶锈
病接种菌系以PHT、THT、PHK生理小种为主, 同时
混有THP和FHT; 白粉病菌菌系包括V1、V3a、V3b、
V3c、V3d、V3e、V3f、V4a、V4b、V5、V6、V7、
V8、V17、V19、V25和V35; 赤霉菌菌株为F15、F34、
F0301和F0609; 纹枯病菌菌株为R0301。各年度均按
《小麦抗病虫性评价技术规范》(NY/T 1443-2007)进
行接种和抗病性鉴定 , 在4月上中旬分别进行田间
和室内接种, 待对照品种充分发病后调查病情。
为了更准确地鉴定山农20在生产种植中的抗病
性, 2010—2013年分别在山东的济宁、泰安、菏泽,
安徽的宿州、濉溪、阜阳, 河南的商丘、郑州、濮
阳及江苏的徐州、新沂、连云港安排了0.67 hm2生产
示范种植 , 并按照《小麦白粉病测报调查规范》
(NY/T 613-2002)、《小麦条锈病测报技术规范》 (GB/T
15795-2011)、《小麦叶锈病测报调查规范》 (NY/T
第 4期 李继发等: 小麦新品种“山农 20”抗病基因的分子检测 613


617-2002)、《小麦纹枯病测报调查规范》 (NY/T
614-2002)和《小麦赤霉病测报技术规范》 (GB/T
15796-2011)调查田间病害, 反应型分为免疫(0)、高
抗(1)、中抗(2)、中感(3)和高感(4)。每年每省选3点
鉴定抗病性, 按抗性最弱点的抗病表现记载结果。
1.2 抗病基因的分子鉴定
采用改良CTAB法(http://www.triticarte.com.au/)
提取山农20及其两个亲本的基因组DNA, 用1%琼脂
糖凝胶电泳检测DNA的浓度和质量。选用与小麦抗
白粉病、抗条锈病、抗叶锈病、抗纹枯病和抗赤霉
病基因或QTL紧密连锁或共分离的47个分子标记
(见附表)进行分子鉴定。所有标记引物均由英潍捷基
(上海)贸易有限公司合成。
PCR体系为20 μL, 含10×buffer (含Mg2+) 2 μL、
dNTP 1.6 μL (10 mmol L−1)、每条引物0.4 μL、模板
DNA 50 ng、1 U Taq聚合酶。PCR扩增程序为 95℃
预变性5 min; 95℃变性50 s; 退火1 min (退火温度因
具体引物而定), 72℃延伸1 min, 35个循环; 72℃延伸
10 min, 8℃保存。采用8%非变性聚丙烯酰胺凝胶电
泳(PAGE)分离扩增产物, 硝酸银染色, 显影后观察
并照相。
2 结果与分析
2.1 国家区试和生产种植中的抗病性表现
国家区试中, 山农 20对 5种病害的抗病性在黄
淮南片和北片表现不尽相同, 年度间也有差异, 但
总体呈现对白粉、条锈和叶锈病有良好抗性, 多为
免疫或高抗、或慢锈病, 而对赤霉病和纹枯病抗性
较低, 甚至高感(表 1)。
连续3个生长季在山东、安徽、河南和江苏田间
自然感病条件下, 对山农20进行抗病性鉴定。总体
来看, 白粉病由免疫到轻度发生; 条锈和叶锈病由
免疫至高抗; 纹枯病由中抗至中感; 赤霉病发病较
重, 表现为中抗至高感。2012年病害发生较重, 赤霉
病表现最重, 其次是纹枯病。山东的抗病表现最好,
安徽、河南和江苏抗病性依次减弱(表2)。

表 1 山农 20在国家区试中的抗病性鉴定结果
Table 1 Resistance evaluation of Shannong 20 to main diseases of wheat in China national region trials
黄淮南片 Southern Huang-Huai area 黄淮北片 Northern Huang-Huai area 病害
Disease 2007–2008 2008–2009 2008–2009 2009–2010
白粉病 Powdery mildew I I HR MR
条锈病 Strip rust MR I I Slow-rusting
叶锈病 Leaf rust Slow-rusting Slow-rusting MR HR
纹枯病 Sheath blight MS MS HS HS
赤霉病 Scab MS HS HS HS
鉴定结果摘自中国农业科学院植物保护研究所发布的抗病性鉴定报告。I: 免疫; HR: 高抗; MR: 中抗; MS: 中感; HS: 高感; Slow-rusting:
慢锈病。
Resistance evaluation was extracted from the report issued by the Institute of Plant Protection of Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing,
China. I: immune; HR: highly resistant; MR: moderately resistant; MS: moderately susceptible; HS: highly susceptible.

表 2 自然感病条件下山农 20对 5种主要病害的抗病性鉴定
Table 2 Resistance of Shannong 20 to five major wheat diseases under natural disease fields
反应型 Infection type 年份
Year
地点
Location 白粉病 Powdery mildew 条锈病 Stripe rust 叶锈病 Leaf rust 纹枯病 Sheath blight 赤霉病 Scab
河南 Henan 2 0 0 2 3
江苏 Jiangsu 2 0 1 3 4
安徽 Anhui 0 1 0 2 3
2010–2011
山东 Shandong 0 0 0 2 2
河南 Henan 0 0 1 3 4
江苏 Jiangsu 1 1 0 3 4
安徽 Anhui 0 1 1 2 3
2011–2012
山东 Shandong 0 0 0 2 2
河南 Henan 0 0 1 2 3
江苏 Jiangsu 1 1 0 3 4
安徽 Anhui 0 0 1 2 2
2012–2013
山东 Shandong 0 0 0 2 2
0: 免疫; 1: 高抗; 2: 中抗; 3: 中感; 4: 高感。
0: immune; 1: highly resistant; 2: moderately resistant; 3: moderately susceptible; 4: highly susceptible.
614 作 物 学 报 第 40卷


2.2 抗病基因的分子检测
2.2.1 抗白粉病基因 利用与抗白粉病基因紧密连
锁的分子标记, 对15个基因位点检测, 结果山农 20在
6个位点(Pm12、Pm24、Pm30、Pm31、Pm35和 Pm36)
有扩增产物(图 1), 且这些特异带在其一个亲本或双亲
中也被检测到(表 3), 说明山农 20 可能携带这 6 个抗
白粉病基因。在 Pm16位点, 仅 PH82-2-2有特异扩增,
而在山农 20和 954072中未检测到该片段(表 3), 可能
Pm16 基因未能从 PH82-2-2 传递到山农 20。而 Pm36
基因位点则是通过亲本 954072 传递给山农 20 的;
Pm12、Pm24、Pm30、Pm31、Pm35 基因位点在 2 个
亲本和山农 20中都含有; 其余 8个基因位点在 2个亲
本及山农 20中都不存在。
2.2.2 抗条锈病基因 利用与抗条锈病基因紧密
连锁的分子标记, 对 12 个基因位点检测, 结果在 6 个
位点(Yr5、Yr9、Yr15、Yr24、Yr26和 YrTp1)有扩增
产物(图 1), 且这些特异带在其一个亲本或双亲中均
被检测到(表 4), 说明山农 20可能携带这 6个抗条锈
病基因。其中, Yr5 和 Yr15 基因位点由亲本 954072
传给山农 20; Yr9、Yr24、Yr26和 YrTp1基因位点在 2
个亲本和山农 20都含有, 而在 2个亲本和山农 20中
都未检测到其余 6个基因位点的特异片段。

图 1 不同抗病基因分子标记的扩增结果
Fig. 1 PCR profiles of molecular markers for different resistance genes
各泳道自左向右依次为 DL2000分子量标记、山农 20、PH82-2-2和 954072。A~F: 抗白粉病基因 Pm12 (A)、Pm16 (B)、Pm24 (C)、
Pm30 (D)、Pm35 (E)和 Pm36 (F)的分子标记带型; G~L: 抗条锈病基因 Yr5 (G)、Yr9 (H)、Yr15 (I)、Yr24 (J)、Yr26 (K)和 YrTp1 (L)的
分子标记带型; M~O: 抗叶锈病基因 Lr1 (M)、Lr21 (N)和 Lr26 (O)的分子标记带型。
From left to right, the four lanes in each panel were loaded with DL2000 marker and genome DNA templates extracted from Shannong 20,
PH82-2-2, and 954072, respectively. A–F: Banding patterns of markers for powdery mildew resistance genes Pm12 (A), Pm16 (B), Pm24 (C),
Pm30 (D), Pm35 (E), and Pm36 (F); G–L: Banding patterns of markers for stripe rust resistance genes Yr5 (G), Yr9 (H), Yr15 (I), Yr24 (J),
Yr26 (K), and YrTp1 (L); M–O: Banding patterns of markers for leaf rust resistance genes Lr1 (M), Lr21 (N), and Lr26 (O).
第 4期 李继发等: 小麦新品种“山农 20”抗病基因的分子检测 615


表 3 抗白粉病基因分子检测结果
Table 3 Molecular detection results of powdery mildew
resistance genes
基因
Gene
标记
Marker
山农 20
Shannong 20
PH82-2-2 954072
Pm2 Whs350 – – –
Pm8 IAG95 – – –
Pm12 Xcau108 + + +
Pm13 Xutv14 – – –
Pm16 Xbarc004 – + –
Pm21 Pm21D/Pm21E – – –
Pm24 Xgwm337 + + +
Pm30 Xgwm159 + + +
Pm31 Xpsp3071 + + +
Pm32 Xgwm408 – – –
Pm33 Xwmc317 – – –
Pm34 Xbarc144 – – –
Pm35 Xcfd7 + + +
Pm36 Xwmc75 + – +
Pm43 Xbarc11 – – –
+: 目标带存在; –: 目标带不存在。
+: Target band present; –: Target band absent.

表 4 抗条锈病基因分子检测结果
Table 4 Molecular detection results of stripe rust
resistance genes
基因
Gene
标记
Marker
山农 20
Shannong 20
PH82-2-2 954072
Yr2 Xwmc364 – – –
Yr5 Xgwm501 + – +
Yr9 Xgwm582 + + +
Yr10 SC-200 – – –
Yr15 Xgwm33 + – +
Yr17 SC-372 – – –
Yr18 csLV34 – – –
Yr24 Xgwm273 + + +
Yr26 Xgwm18 + + +
Yr36 Xbarc101 – – –
YrV23 Xwmc356 – – –
YrTp1 Xwmc477 + + +
+: 目标带存在; –: 目标带不存在。
+: Target band present; –: Target band absent.

2.2.3 抗叶锈病基因 利用与抗叶锈病基因紧
密连锁的分子标记, 对12个基因位点检测, 结果在
2个位点(Lr21和 Lr26)有扩增产物(图1), 且这些特
异带在双亲中也被检测到(表5), 说明山农20可能
携带这2个抗叶锈病基因。对于 Lr1基因位点只在
PH82-2-2扩增出特异性片段(见附图), 但未传递给
山农20。在山农20和2个亲本均未扩增出其余9个
基因位点的特异性片段。
2.2.4 抗纹枯病基因 对于与抗纹枯病基因 Ses1
紧密连锁的 SSR 标记 Xgwm526, 在山农 20 及其双
亲中均扩增出约 140 bp的特异性片段(图 2), 推测山
农 20可能含有 Ses1基因。

表 5 抗叶锈病基因分子检测结果
Table 5 Molecular detection results of leaf rust
resistance genes
基因
Gene
标记
Marker
山农 20
Shannong 20
PH82-2-2 954072
Lr1 WR003 – + –
Lr9 J13 – – –
Lr10 Lrk10D1/D2 – – –
Lr19 Lr19Gb – – –
Lr20 STS638 – – –
Lr21 Lr21 + + +
Lr24 J09 – – –
Lr26 Lr26 + + +
Lr29 OPY10 – – –
Lr34 csLV34 – – –
Lr35 Sr39 F2/R3 – – –
Lr38 Y38SCAR982 – – –
+: 目标带存在; –: 目标带不存在。
+: Target band present; –: Target band absent.

图 2 Ses1基因的分子标记在山农 20及其亲本中的扩增结果
Fig. 2 Banding patterns on Ses1 locus in Shannong 20 and its
parents amplified with specific primers
M: DL2000; 1: 山农 20; 2: PH82-2-2; 3: 954072。
M: DL2000; 1: Shannong 20; 2: PH82-2-2; 3: 954072.

2.2.5 抗赤霉病主效QTL 利用5个已开发SSR
标记, 对山农20、PH82-2-2和954072进行抗赤霉病
QTL检测, 结果均未扩增出相应标记的特异性片段,
说明山农20及其亲本没有这些主效QTL。
3 讨论
小麦品种抗病性鉴定最经典的方法是使用抗病
菌株的田间鉴定后进行基因推导, 但这一方法易受
外界环境条件、遗传背景及基因×环境和基因×基因
互作的影响, 而且有些基因没有相对应的致病菌株,
因此, 这一方法在检测某些新的高抗品种时, 难以
616 作 物 学 报 第 40卷


确定是否含有新的抗病基因。利用与抗病基因/QTL
紧密连锁的分子标记 , 可以弥补基因推导的不足 ,
而且随着标记开发, 可及时鉴定和检测新的抗病基
因及其遗传传递。山农20是一个农艺性状优良的冬
小麦新品种, 除产量和品质好以外, 其突出的特点
是对多种小麦主要病害表现广谱抗病性, 在多年的
国家区试鉴定和生产鉴定中, 表现对白粉病和条锈
病免疫、抗叶锈病、中感纹枯病和赤霉病。利用抗
病性鉴定和分子标记检测方法, 明确山农20可能携
带的抗病基因, 将对该品种的推广应用和选育抗病
性更好的新品种有重要意义。
目前, Pm12、Pm13、Pm16、Pm20、Pm21、Pm30
在中国对小麦白粉病表现高抗至免疫, 而Pm1、Pm2、
Pm3、Pm4a、Pm4b、Pm5、Pm6、Pm7、Pm8等已丧
失抗性, 只是在聚合状态下有较好的抗病性[11]。在已
知的抗白粉病基因中 , 来自簇毛麦的Pm21抗性强 ,
其载体品种无明显的不良性状, 在不同小麦遗传背
景下抗病性均表现稳定, 也是目前最有效的抗病基
因之一 [12]。Pm22、Pm25、Pm26、Pm27、Pm28、
Pm29、Pm31、Pm32、Pm33、Pm34、Pm35、Pm36、
Pm37、Pm38、Pm39、Pm40、Pm41、Pm42和Pm43
在中国的利用价值有待进一步鉴定[11]。本研究发现,
山农20可扩增出Pm12、Pm24、Pm30、Pm31、Pm35
和Pm36等6个抗病基因的特异片段, 多个抗病基因
的聚合可能是其对多个白粉病混合菌株免疫的重要
原因。
从抗性基因在当前生产品种中出现的频率看 ,
Yr9所占比例最大, Yr2和Yr1次之[13]。李在峰等[14]发
现Yr5、Yr10、Yr15、Yr26和Yr31对当前流行的条锈
病生理小种具有良好的抗性, 并认为Yr16、Yr18和
Yr29为条锈病持久抗性基因。殷学贵等[15]在小麦与
十倍体长穗偃麦草的杂交后代材料A-3中鉴定出抗
条锈病新基因YrTp1, 对条锈病有较好抗性。本研究
检测结果显示, 山农20可能聚合了Yr5、Yr9、Yr15、
Yr24、Yr26和YrTp1基因, 田间抗条锈病鉴定结果暗
示这些抗病基因的聚合可使品种表现出对条锈病免
疫或高抗。
我国小麦品种资源中主要利用的抗叶锈基因有
Lr1、Lr10、Lr26、Lr28、Lr34和Lr35, 其中Lr1、Lr10
和Lr26因病原菌新致病小种的产生或者次要小种上
升为流行小种而“丧失”抗叶锈性 [7], 但Kolmer[16]和
German等[17]发现, 将Lr1、Lr3、Lr11、Lr26等基因
与Lr13或Lr34聚合后, 可提高小麦成株期的抗病性,
抗病性一般都大于基因单独存在时。Lr34为慢锈基
因, 在成株期表达, 表现持久抗性, 同时兼抗条锈、
秆锈和白粉病[18]。Lr9、Lr19、Lr24和Lr38具有全生
育期抗病性, 但可能是典型的垂直抗病性基因, 应
慎重应用[19]。本研究检测结果显示, 山农20可能携
带Lr21和Lr26。在国家黄淮南片区试鉴定中, 山农20
连续两年表现慢叶锈病, 在黄淮北片区试鉴定中表
现高抗和中抗叶锈病; 在多年多点的生产种植鉴定
中, 抗病反应为免疫和高抗。这是抗性基因聚合的
效应还是存在新的抗(慢)叶锈基因, 有待深入研究。
关于小麦纹枯病抗性基因定位和分子标记的报
道较少。张小村等[8]利用118个RIL-SES系, 发现1个
与纹枯病抗性连锁的SSR标记, 即Xgwm526。该标
记在山农20及其双亲中有相同的扩增带型, 结合田
间纹枯病抗病性鉴定的结果, 推测山农20可能含有
Ses1基因。
小麦的赤霉病抗性是数量性状, 已在3B、4B和
5A染色体上定位出抗赤霉病的主效QTL [20-21]。本研
究利用这些QTL的双侧标记对山农20及其2个亲本
进行检测, 均未扩增出相应标记的特异片段。田间
的抗病性鉴定显示山农20对赤霉病表现中感, 个别
环境下为高感。因此, 在对山农20进行抗病性遗传
改良时, 应着重考虑改善赤霉病抗性。
结合分子标记检测已知抗病基因/QTL和田间鉴
定结果, 我们初步推测了山农20可能携带的抗病基
因, 为解析该品种的优异抗性的遗传基础提供了初
步资料。鉴于本试验田间抗病鉴定采用混合接种方
法, 并且分子检测没有用原始载体品种作对照, 因
而尚不能完全肯定候选基因的存在, 并且抗性鉴定
结果是否完全是基因聚合的效应, 需作进一步验证
或设计新的试验进行深入剖析。
4 结论
初步推测山农20可能聚合了 Pm12、Pm24、
Pm30、Pm31、Pm35和 Pm36共6个抗白粉病基因 ,
Yr5、Yr9、Yr15、Yr24、Yr26和 YrTp1共6个抗条锈
病基因 , Lr21和 Lr26两个抗叶锈病基因 , 以及抗纹
枯病基因 Ses1; 未检测到抗赤霉病的主效 QTL。
该结果从某种程度上部分解释了山农20的优良抗
病性。
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附表 用于抗病性基因检测的分子标记
Supplementary Table Molecular markers used for the marker-assisted selection of disease resistance genes
基因/QTL
Gene/QTL
标记类型
Marker
type
引物
Primer
距离
Distance
(cM)
引物序列
Primer sequence (5–3)
退火温度
Annealing
temp. (℃)
片段大小
Fragment
size (bp)
参考文献
Reference
抗白粉病 Powdery mildew resistance
Whs350-F AGCTGTTTGGGTACAAGGTG Pm2 STS
Whs350-R
—
GCCATCGTTTTCTACTAG
60 498 [22]
IAG95-F AGCAACCAAACACACCCATC Pm8 STS
IAG95-F
—
ATACTACGAACACACACCCC
60 1050 [23]
Xcau108-F CTGATCGTCCGTCTCTGTCC Pm12 SSR
Xcau108-R
co-segregating
GGGTGAAACAGAATGTGGCG
62 [24]
Xutv14-F CGCCAGCCAATTATCTCCATGA Pm13 STS
Xutv14-R
—
AGCCATGCGCGGTGTCATGTGAA
62 564 [25]
Xbarc004-F GCGTGTTTGTGTCTGCGTTCTA Pm16 SSR
Xbarc004-R
2.2
CACCACACATGCCACCTTCTTT
52 158 [26]
Pm21D GTTTGTTCACGTTGAATGAATTC Pm21 SCAR
Pm21E
—
CACTCTCCTCCACTAACAGAGG
55 1265 [27]
Xgwm337-F CCTCTTCCTCCCTCACTTAGC Pm24 SSR
Xgwm337-R
2.4±1.2
TGCTAACTGGCCTTTGCC
55 204 [28]
Xgwm159-F GCAGAAGCTTGTTGGTAGGC Pm30 SSR
Xgwm159-R
5.7
GGGCCAACACTGGAACAC
60 187 [2]
Xpsp3071-F CGTGCCCTACACCTCCTTTTCTCTC Pm31 SSR
Xpsp3071-R
2.5
TCCGTACATACTCCGGGAGACC
60 153 [3]
Xgwm408-F GTATAATTCGTTCACAGCACGC Pm32 SSR
Xgwm408-R
1.3
TCGATTTATTTGGGCCACTG
56 187 [29]
Xwmc317-F TGCTAGCAATGCTCCGGGTAAC Pm33 SSR
Xwmc317-R
1.1
TCACGAAACCTTTTCCTCCTCC
60 132 [30]
Xbarc144-F GCGTTTTAGGTGGACGACATAGATAGAPm34 SSR
Xbarc144-R
2.6
GCGCCACGGGCATTTCTCATAC
62 235 [31]
Xcfd7-F AGCTACCAGCCTAGCAGCAG Pm35 SSR
Xcfd7-R
10.3
TCAGACACGTCTCCTGACAAA
60 251 [32]
Pm36 SSR Xwmc75-F 10.0 GTCCGCCGCACACATCTTACTA 61 206 [33]
Xwmc75-R GTTTGATCCTGCGACTCCCTTG
Pm43 SSR Xbarc11-F 4.2 GCGATGCGTGTAAAGTCTGAAGATGA 62 299 [34]
Xbarc11-R GCGTCCATGGAGCTCTGTTTTATCTGA


620 作 物 学 报 第 40卷


(续附表)
基因/QTL
Gene/QTL
标记类型
Marker
type
引物
Primer
距离
Distance
(cM)
引物序列
Primer sequence (5–3)
退火温度
Annealing
temp. (℃)
片段大小
Fragment
size (bp)
参考文献
Reference
抗条锈病 Stripe rust resistance
Yr2 SSR Xwmc364-F 5.6 ATCACAATGCTGGCCCTAAAAC 58 207 [35]
Xwmc364-R CAGTGCCAAAATGTCGAAAGTC
Yr5 SSR Xgwm501-F 10.5 GGCTATCTCTGGCGCTAAAA 57 166 [36]
Xgwm501-R TCCACAAACAAGTAGCGCC
Yr9 SSR Xgwm582-F 3.7 AAGCACTACGAAAATATGAC 51 135 [37]
Xgwm582-R TCTTAAGGGGTGTTATCATA
Yr10 SCAR SC-200-F — CTGCAGAGTGACATCATACA 60 200 [38]
SC-200-R TCGAACTAGTAGATGCTGGC
Yr15 SSR Xgwm33-F 5.0 GGAGTCACACTTGTTTGTGCA 60 123 [39]
Xgwm33-R CACTGCACACCTAACTACCTGC
Yr17 SCAR SC-372-F 0.8±0.7 ATGTCCGCCCTTCCACAACTC 60 372 [40]
SC-372-R CACTTGCCTATAAGCACAGAG
Yr18 STS csLV34-F — GTTGGTTAAGACTGGTGATGG 57 150 [41]
csLV34-R TGCTTGCTATTGCTGAATAGT
Yr24 SSR Xgwm273-F 6.1 AGCAGTGAGGAAGGGGATC 58 168 [42]
Xgwm273-R ATTGGACGGACAGATGCTTT
Yr26 SSR Xgwm18-F 1.9 TGGCGCCATGATTGCATTATCTTC 59 186 [43]
Xgwm18-R GGTTGCTGAAGAACCTTATTTAGG
Yr36 SSR Xbarc101-F co-segregating GCTCCTCTCACGATCACGCAAAG 62 125 [44]
Xbarc101-R GCGAGTCGATCACACTATGAGCCAATG
YrV23 SSR Xwmc356-F 9.4 GCCGTTGCCCAATGTAGAAG 60 251 [45]
Xwmc356-R CCAGAGAAACTCGCCGTGTC
YrTp1 SSR Xwmc477-F 0.4 CGTCGAAAACCGTACACTCTCC 61 167 [46]
Xwmc477-R GCGAAACAGAATAGCCCTGATG
抗叶锈病 Leaf rust resistance
Lr1 STS WR003-F — GGGACAGAGACCTTGGTGGA 55 760 [47]
WR003-R GACGATGATGATTTGCTGCTGG
Lr9 STS J13/1 — TCCTTTTATTCCGCACGCCGG 66 1100 [48]
J13/2 CCACACTACCCCAAAGAGACG
Lr10 STS Lrk10D1 — GAAGCCCTTCGTCTCATCTG 58 282 [49]
Lrk10D2 TTGATTCATTGCAGATGAGATCACG
Lr19 STS Lr19Gb-F — CATCCTTGGGGACCTC 56 130 [50]
Lr19Gb-R CCAGCTCGCATACATCCA
Lr20 STS STS638-F — ACAGCGATGAAGCAATGAAA 60 542 [51]
STS638-R GTCCAGTTGGTTGATGGAAT
Lr21 STS Lr21-F — CGCTTTTACCGAGATTGGTC 57 669 [52]
Lr21-R TCTGGTATCTCACGAAGCCTT
Lr24 STS J09/1 — TCTAGTCTGTACATGGGGGC 57 350 [53]
J09/2 TGGCACATGAACTCCATACG
Lr26 STS Lr26-F — GCAAGTAAGCAGCTTGATTTAGC 60 210 [54]
Lr26-R AATGGATGTCCCGGTGAGTGG
Lr29 SCAR OPY10/1 — GTGACCTCAGGCAATGCA 60 850 [55]
OPY10/2 GTGACCTCAGAACCGATG
Lr34 STS csLV34-F — GTTGGTTAAGACTGGTGATGG 57 150 [41]
csLV34-R TGCTTGCTATTGCTGAATAGT
Lr35 SCAR Sr39 F2 — AGAGAGAGTAGAAGAGCTGC 57 900 [55]
Sr39 R3 AGAGAGAGAGCATCCACC
Lr38 SCAR SCAR982-F — GCTGAATCTGCGTATCGTCCC 68 982 [56]
SCAR982-R GACTTGTTCTTCGGCGTGTTG
第 4期 李继发等: 小麦新品种“山农 20”抗病基因的分子检测 621


(续附表)
基因/QTL
Gene/QTL
标记类型
Marker
type
引物
Primer
距离
Distance
(cM)
引物序列
Primer sequence (5–3)
退火温度
Annealing
temp. (℃)
片段大小
Fragment
size (bp)
参考文献
Reference
抗纹枯病 Sheath blight resistance
Ses1 SSR Xgwm526-F 27.9 CAATAGTTCTGTGAGAGCTGCG 58 140 [8]
Xgwm526-R CCAACCCAAATACACATTCTCA
抗赤霉病 Scab resistance
SSR Xgwm533-F 4 AAGGCGAATCAAACGGAATA 60 316 [20] Qfhs.ndsu
-3BS Xgwm533-R GTTGCTTTAGGGGAAAAGCC
SSR Xgwm493-F 4 TTCCCATAACTAAAACCGCG 60 175
Xgwm493-R GGAACATCATTTCTGGACTTTG
SSR Xgwm293-F 2 TACTGGTTCACATTGGTGCG 55 205 [20] Qfhs.ifa
-5A Xgwm293-R TCGCCATCACTCGTTCAAG
SSR Xgwm304-F 2 AGGAAACAGAAATATCGCGG 55 202
Xgwm304-R AGGACTGTGGGGAATGAATG
SSR Xgwm149-F 1 CATTGTTTTCTGCCTCTAGCC 55 152 [21] Qfhi.nau
-4B Xgwm149-R CTAGCATCGAACCTGAACAAG
SSR Xwmc96-F 1 TAGCAGCCATGCTTAGCATCAA 61 280 [21] Qfhi.nau
-5A Xwmc96-R GTTTCAGTCTTTCACGAACACG