全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(8): 15061512 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家转基因生物新品种培育重大专项(2011ZX08001-004)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 徐正进, E-mail: xuzhengjin@126.com
第一作者联系方式: E-mail: xuna1109@163.com
Received(收稿日期): 2014-01-13; Accepted(接受日期): 2014-06-16; Published online(网络出版日期): 2014-06-21.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20140621.0845.005.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.01506
每穴苗数对北方不同穗型粳稻物质生产和抗倒伏能力的影响
许 娜 1 王嘉宇 1 李 清 1 杨贤莉 1 刘遵奇 1 荆彦辉 2 徐正进 1,*
1沈阳农业大学水稻研究所 / 农业部东北水稻生物学与遗传育种重点实验室, 辽宁沈阳 110866; 2中国科学院遗传与发育生物学研究
所, 北京 100101
摘 要: 2012—2013年以少蘖粳 Ri22和沈农 265为试验材料, 研究每穴苗数对物质生产和抗倒伏能力的影响。结果表
明: (1)少蘖粳 Ri22 和沈农 265 抽穗前和抽穗后干物质生产量及总干物重均随每穴苗数增加而增加, 茎鞘和叶片物质转
运率和贡献率随每穴苗数的增加而降低; (2)少蘖粳 Ri22和沈农 265各节间抗折力均表现为每穴 2苗>4苗>6苗, 各节间
倒伏指数均表现为每穴 2苗<4苗<6苗, 差异均未达到显著水平; (3)少蘖粳 Ri22和沈农 265有效穗数随每穴苗数增加而
显著增多, 每穗粒数随每穴苗数增加而显著减少, 结实率和千粒重的差异没有达到显著水平; (4)少蘖粳 Ri22和沈农 265
的产量随着每穴苗数的增加而增加, 差异未达到显著水平。为了实现高产与抗倒能力的统一, 少蘖粳 Ri22 在沈阳地区
种植适宜苗数为每穴 2~4苗, 而沈农 265则可以适当密植。
关键词: 粳稻; 理想株型; 每穴苗数; 干物质; 倒伏指数
Effects of Seedlings per Hole on Matter Production Characteristics and Lodg-
ing Resistance in Japonica Rice with Different Panicle Types
XU Na1, WANG Jia-Yu1, LI Qing, YANG Xian-Li1, LIU Zun-Qi1, JING Yan-Hui2, and XU Zheng-Jin1,*
1 Rice Research Institute, Shenyang Agricultural University / Key Laboratory of Northeast Rice Biology and Breeding, Ministry of Agriculture,
Shenyang 110866, China; 2 Institute of Genetics and Developmental Biology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China
Abstract: The effects of planting seedlings per hole on the rice matter production characteristics and lodging resistance were
studied using the ideal japonica rice varieties Ri22 and Shennong 265 in 2012–2013. The main results were as follows: (1) Dry
matter accumulation and total dry matter accumulation of Ri22 and Shennong 265 before or after heading increased with the in-
creasing of seedlings per hole, the transport rate and contribution rate of stem and leaf showed the opposite trend. (2) There was a
slight influence on internode bending moment and lodging index of Ri22 and Shennong 265 with different seedlings per hole.
Internode bending moment decreased slightly with the increasing of seedlings per hole, the lodging index showed the opposite. (3)
With the increasing of seedlings per hole, the effective panicles of Ri22 and Shennong 265 increased and the total grains per pani-
cle decreased significantly, while seed setting rate and 1000-grain weight had little changed. (4) The yield of Ri22 and Shennong
265 increased slightly with the increasing of seedlings per hole. In order to achieve the unity of high yield and lodging resistance,
the suitable density for Ri22 in Shenyang should be 2–4 seedlings per hole, and more than that density for Shennong 265.
Keywords: Japonica rice; Ideal plant type; Seedlings per hole; Dry matter; Lodging index
合理的基本苗是水稻高产群体建成的基础 , 一般由
栽插密度和每穴苗数决定[1], 众多研究表明栽插密度和每
穴栽插苗数与产量和群体质量密切相关。孙永健等[2]认为栽
插密度对水稻产量、群体质量以及茎秆基部各节间抗倒伏
能力存在显著的调控作用, 贺林等[3]研究表明齐穗期干物
质积累量与基本苗数呈正相关 , 而齐穗后干物质积累量
占籽粒产量的比例则与基本苗数呈负相关。王建林等[4-5]
发现插秧量对水稻茎蘖消长规律存在明显的影响 , 单苗
的最终成穗数小于 3苗, 同时指出插秧数量对水稻籽粒灌
浆的影响较大 , 单苗条件下不同品种的千粒重均极显著
大于 3苗。钱银飞等[6]研究表明水稻产量随穴栽苗数的增
加呈先增后减的趋势, 周江明等[7]认为单苗移栽能够减小
群体内竞争, 促进个体发育, 进而提高产量潜力。
少蘖粳 Ri22含有理想株型基因 IPA1 (ideal plant ar-
第 8期 许 娜等: 每穴苗数对北方不同穗型粳稻物质生产和抗倒伏能力的影响 1507


chitecture 1), 其主要特征是分蘖少、没有无效分蘖、茎秆
粗壮、穗大粒多, 目前该基因已被克隆[8-9], 而沈农 265是
东北粳稻超高产品种之一, 含有直立穗基因 DEP1 (dense
panicle 1), DEP1基因能促进细胞分裂, 降低穗颈节长度并
使稻穗变密、枝梗数增加、每穗籽粒数增多, 从而促进水
稻增产 15%~20% [10-14]。本试验分析每穴苗数对其物质生
产及抗倒伏能力的影响, 为水稻高产栽培提供理论依据。
1 材料与方法
2012—2013年在沈阳农业大学水稻研究所试验田种植
水稻品种少蘖粳 Ri22 和沈农 265, 试验田为沙壤土, 肥力
中等, 井水灌溉。设 3 个处理即每穴 2 苗、4 苗和 6 苗, 3
次重复, 随机区组设计, 10行区、5 m行长, 行株距为 30.0 cm×
13.3 cm。常规施肥管理, 施基肥 10 kg尿素、10 kg磷酸二
铵、7.5 kg硫酸钾; 返青肥 10 kg尿素; 蘖肥 7.5 kg硫酸铵;
穗肥 2.5 kg硫酸铵、2.5 kg尿素、5 kg硫酸钾。
分别在齐穗期和成熟期从每小区取具代表性植株 3
株, 按茎鞘、叶、穗分为 3部分, 经 105℃杀青 30 min后,
于 80℃烘干至恒重称重。
各器官干物质转运量=齐穗期各器官干物重成熟期
各器官干物重
各器官干物质转运率(%)=各器官干物质转运量/齐穗
期各器官干物质重×100
各器官干物质贡献率(%)=各器官干物质转运量/成熟
期穗重×100
齐穗后 30 d, 从每个小区取代表性植株 5株, 选中等
茎植株(每穴中株高较矮及较高、节间数较少及较多的单
茎除外) 2 个, 共取 10 个单茎, 保持不失水, 测定每个茎
秆高度、节间长、穗长、穗颈节以下第 1、第 2、第 3、
第 4节间(N1、N2、N3、N4)的抗折力, 并计算 N1、N2、
N3、N4 基部至穗顶的长度和鲜重。按李红娇等[15]的方法
测定抗折力和计算各节间的弯曲力矩(BR)和倒伏指数(LI)。
BR=节间基部至穗顶长度×该节间基部至穗顶鲜重
LI=弯曲力矩/抗折力×100
成熟后从每个小区取代表性 5穴考种, 考察指标为穗
数、每穗粒数、结实率和千粒重。
2 结果与分析
2.1 每穴苗数对水稻群体物质生产与转移的影响
对群体物质生产分析(表1)表明, 尽管年份间和品种
间有一定差异 , 但是总体上抽穗前和抽穗后干物质生产
量及总干重均随每穴苗数增加而增加 , 大部分处理间差
异达到显著水平; 2012年 Ri22抽穗前和抽穗后干物质生
产量均高于沈农265, 因此总干重也高于沈农265; 2013
年 Ri22抽穗前干物质生产量高于沈农265而抽穗后低于
沈农265, 因此总干重品种间无明显差异 ; 2年Ri22和沈
农265抽穗前干物质生产量明显高于抽穗后 , 占总干重
的比例基本超过55%; 2012年抽穗前和抽穗后干物质生产
量占总干重的比例, 处理间无显著差异且无明显规律性,
2012年抽穗前干物质生产量占总干重的比例品种间差异

表 1 每穴苗数对干物质积累的影响
Table 1 Effect of seedlings per hole on dry matter accumulation
干物质生产量 DMA (g plant–1) 干物质生产量占总干重比例 Ratio (%)
品种
Variety
处理
Treatment
(seedlings per hole)
抽穗前
Before heading
抽穗后
After heading
总干重
TDMA
(g plant–1)
抽穗前
Before heading
抽穗后
After heading
2012
2 43.97 a 19.39 b 63.36 b 69.89 a 30.11 a
4 44.21 a 35.62 a 79.84 ab 55.52 a 44.48 a
Ri22
6 48.26 a 38.47 a 86.73 a 57.49 a 42.51 a
2 40.01 a 33.27 a 73.78 ab 54.54 a 45.46 a
4 43.07 a 25.77 ab 68.83 b 62.81 a 37.19 a
沈农 265
Shennong 265
6 44.26 a 28.96 ab 73.22 b 60.84 a 39.16 a
2013
2 44.94 b 20.24 c 65.18 c 69.04 a 30.96 b
4 59.67 a 31.66 b 91.32 ab 65.34 ab 34.66 b
Ri22
6 58.21 a 37.98 a 96.19 a 60.74 b 39.26 ab
2 39.39 b 33.05 b 72.44 c 54.38 b 45.62 a
4 53.76 a 31.43 b 85.19 b 63.14 a 36.86 b
沈农 265
Shennong 265
6 54.41 a 44.03 a 98.45 a 55.34 b 44.66 a
表中数据后跟不同字母者表示在 P=0.05水平时差异显著。
Values followed by different letters are significantly different at the 5% probability level. DMA: dry matter accumulation; TDMA: total
dry matter accumulation; Ratio: ratio of DMA/TDMA.
1508 作 物 学 报 第 40卷


不大, 2013年 Ri22明显高于沈农 265。
与物质生产的情况类似 , 抽穗后茎鞘和叶片物质转
运在年份和处理间也有较大差异(表 2)。(1) Ri22茎鞘物质
转运率和贡献率随每穴苗数增加而降低, 相反沈农 265则
表现为增加的趋势, Ri22平均值大于沈农 265; (2) Ri22叶
片物质转运率和贡献率也随每穴苗数的增加而降低 , 沈
农 265处理间差异较小且没有明显规律性; (3) 茎鞘+叶片
物质转运率和贡献率总体上与茎鞘一致, 2012 年 Ri22 不
同处理平均值略大于沈农265, 2013年差异尤为明显, Ri22
平均值分别为 14.07%和 18.09%, 而沈农 265只有4.26%
和5.17%。相对而言, 沈农 265产量的形成更多依赖于抽
穗后物质生产, 成熟期的茎鞘干物质再次积累。

表 2 每穴苗数对茎鞘和叶片物质转运的影响
Table 2 Effect of seedlings per hole on matter transport of stem and leaf
茎鞘 Stem + sheath 叶片 Leaf 茎鞘+叶片 Stem + sheath + leaf
品种
Variety
处理
Treatment
(seedlings per
hole)
转运率
TR (%)
贡献率
CR (%)
转运率
TR (%)
贡献率
CR (%)
转运率
TR (%)
贡献率
CR (%)
2012
2 14.02 a 13.26 a 25.95 a 12.78 a 18.11 a 26.05 a
4 –16.40 a –11.27 a 16.38 a 7.04 a –3.78 b –4.23 b
Ri22
6 –17.91 a –13.37 a 13.04 a 5.80 a –6.36 b –7.57 b
2 –15.36 a –10.91 a 13.88 a 5.50 a –4.89 b –5.41 b
4 –3.26 a –2.83 a 22.02 a 10.99 a 5.97 ab 8.16 ab
沈农 265
Shennong
265
6 –6.16 a –5.12 a 20.75 a 9.84 a 3.62 ab 4.72 ab
2013
2 21.98 a 20.30 a 31.16 a 11.11 a 24.54 a 31.41 a
4 6.21 ab 6.02 ab 26.21 ab 9.84 a 11.80 b 15.86 ab
Ri22
6 –1.94 b –1.64 b 24.34 ab 8.70 a 5.87 bc 7.06 b
2 –32.02 c –29.24 c 18.62 b 6.95 a –17.32 d –22.28 c
4 –1.79 b –1.70 b 29.32 a 11.68 a 7.40 c 9.98 b
沈农 265
Shennong
265
6 –14.12 b –10.78 b 21.68 ab 7.58 a –2.87 c –3.20 b
表中数据后跟不同字母者表示在 P=0.05水平时差异显著。
Values followed by different letters are significantly different at 0.05 probability level. TR: transport rate; CR: contribution rate.

2.2 每穴苗数对水稻抗倒伏能力的影响
2个品种株高和穗长处理间差异不显著 , 均表现为
Ri22显著高于沈农 265 (图 1)。进一步分析发现, Ri22之
所以株高显著高于沈农 265, 主要因为上部 N1~N3 节间
显著长于沈农 265, 下部 N4 节间 2 个品种间无显著差异,
不同处理间无显著差异。
2 年不同处理各节间粗均表现为 Ri22 显著大于沈农
265 (图 2), 2个品种平均值相差 20%以上。总体上各节间
粗均表现为每穴 2 苗>4 苗>6 苗, 但是大部分处理间差异
没有达到显著水平。
不同处理各节间抗折力、弯曲力矩和倒伏指数大多表
现为 Ri22显著高于沈农 265 (表 3)。尽管大部分没有达到
显著水平, 但是 2年中 Ri22各节间倒伏指数每穴 2苗<4苗
<6 苗的趋势明显, 2012 年不同处理各节间抗折力和弯曲
力矩均呈现每穴 2 苗>4 苗>6 苗, 且每穴 6 苗显著低于 2
苗和 4苗, 2013年不同处理各节间抗折力和弯曲力矩的差
异未达到显著水平。相比之下, 沈农 265不同处理各节间
抗折力、弯曲力矩和倒伏指数均无显著差异, 年际间差异
也不显著, 而且变化趋势明显低于 Ri22。因此可以认为,
Ri22的抗倒伏能力低于沈农 265, 伴随每穴苗数增加其倒
伏能力进一步减弱。
2.3 每穴苗数对产量及其构成因素的影响
2年 2个品种穗数均表现为每穴 6苗>每穴 4苗>每穴
2 苗, 相反每穗粒数每穴 2 苗>每穴 4 苗>每穴 6 苗, 除
2013 年沈农 265 每穗粒数外处理间差异均达到显著水平
(表 4)。结实率和千粒重虽然有随每穴苗数增加而降低的
趋势, 但是处理间差异较小, 大多没有达到显著水平。2
年 2个品种产量与每穴苗数同步较大幅度增加的趋势明
显, 从每穴 2苗到 6苗增产 10%~37%, 但大部分处理间差
异并未达到显著水平。
进一步分析表 4 还发现, 2 个品种的产量及其构成因
素随每穴苗数变化的趋势一致 , 但是变化的幅度有明显
差异。从每穴 2苗到 6苗, Ri22穗数平均增加 54%, 而沈
农 265只增加 39%; Ri22每穗粒数平均降低 25%, 而沈农
265只降低 15%。
3 讨论
3.1 每穴苗数对物质生产特性和茎秆抗倒伏能力的影响
水稻籽粒产量 80%以上来自抽穗后干物质生产, 其
余由抽穗前干物质生产转运而来 [16], 由此可见, 干物质
第 8期 许 娜等: 每穴苗数对北方不同穗型粳稻物质生产和抗倒伏能力的影响 1509



图 1 每穴苗数对株高及各节间长的影响
Fig. 1 Effect of seedlings per hole on plant height and internode length

图 2 每穴苗数对各节间粗的影响
Fig. 2 Effect of seedlings per hole on internode diameter
图中不同字母表示在 P=0.05水平时差异显著。
Band superscripted by different letters are significantly different at 0.05 probability level.
1510 作 物 学 报 第 40卷



第 8期 许 娜等: 每穴苗数对北方不同穗型粳稻物质生产和抗倒伏能力的影响 1511


表 4 每穴苗数对产量及其构成因素的影响
Table 4 Effect of seedlings per hole on yield and yield components
穗数
Effective panicle
穗粒数
Total grains per panicle
结实率
Seed setting rate
千粒重
1000-grain weight
产量
Yield 品种
Variety
处理
Treatment
(seedlings per hole) Panicle hole–1 %(1) Grains panicle–1 %(1) % %(1) g %(1) kg hm–2 %(1)
2012
2 7.93 e 100 221.30 a 100 90.21 b 100 26.73 a 100 6247.56 b 100
4 11.53 d 145 176.07 b 80 90.80 b 101 25.34 b 95 7739.42 ab 124
Ri22
6 13.47 c 170 154.82 c 70 89.58 c 99 25.50 b 95 8530.93 a 137
2 13.60 c 100 124.74 d 100 94.59 a 100 22.82 c 100 7314.76 ab 100
4 16.27 b 120 108.16 e 87 94.40 a 100 21.96 d 96 7437.05 ab 102
沈农 265
Shennong
265
6 19.26 a 142 88.76 f 71 94.70 a 100 21.74 d 95 8041.79 a 110
2013
2 9.33 e 100 194.63 a 100 92.52 b 100 29.31 b 100 8671.00 b 100
4 11.90 d 128 177.12 b 91 88.47 c 96 29.05 b 99 9360.23 ab 108
Ri22
6 12.87 c 138 154.31 c 79 86.77 c 94 28.98 b 99 9971.65 ab 115
2 13.07 c 100 123.48 d 100 95.82 a 100 25.49 a 100 8381.96 b 100
4 15.83 b 121 131.24 d 106 95.61 a 100 25.33 a 99 9060.08 b 108
沈农 265
Shennong
265
6 17.77 a 136 121.36 d 98 94.37 ab 98 24.67 a 97 10727.58 a 128
表中数据后跟不同字母者表示在 P=0.05水平时差异显著。(1)相当于每穴 2苗时的比例。
Values followed by different letters are significantly different at 0.05 probability level. (1) accounts for a proportion of two seedlings per hole.

积累与转运是水稻产量形成的重要基础[17]。本试验结果
表明, 少蘖粳 Ri22 和沈农 265 抽穗前和抽穗后干物质生
产量及总干物重均随着每穴苗数的增加而增加 , 这与徐
春梅等[18]的研究结果相符, 而少蘖粳 Ri22 的茎鞘和叶片
中干物质的转运率及贡献率却随着每穴苗数的增加而降
低, 相反沈农 265则表现为增加的趋势, 这与田智慧等[19]
报道的减小插秧密度有利于提高茎鞘和叶片中干物质的
转运率的研究结果并不完全相符 , 这说明品种的耐密植
性与物质生产特性密切相关, 少蘖粳 Ri22 的耐密植性较
差, 当每穴苗数较高, 群体过大时, 虽然物质生产量增大,
但其物质转运能力减弱, 不利于最终的产量形成。
倒伏问题是影响水稻高产优质的主要因素之一 [20],
多年来围绕这一问题, 前人做了大量的研究, 张喜娟等[21]
认为品种自身的特性、自然环境和栽培措施对水稻的倒伏
有着较大的影响。杨世民等[22]研究表明插秧密度的增加
会导致茎秆基部节间变细长, 充实度变差, 从而降低水稻
的抗倒伏能力, 本研究也得到了类似的结论。
3.2 每穴栽插苗数对少蘖粳 Ri22和沈农 265产量的影响
插秧密度对水稻产量的影响在不同品种间存在明显
的差异。徐春梅等[23]研究表明, 插秧密度对水稻超高产品
种中早 22 的结实率、千粒重、有效穗数和每穗粒数的影
响较小, 产量的差异也没有达到显著水平, 周江明等[7]认
为插秧密度可以大幅度增加有效穗数, 实现产量的提高。
本研究结果表明, 随着每穴苗数的增加, 少蘖粳 Ri22 和
沈农 265 的有效穗数显著增加, 每穗粒数显著减少, 结实
率和千粒重差异不显著, 而产量表现为增加的趋势, 说明
少蘖粳 Ri22 和沈农 265 产量的提高主要依赖于有效穗数
的增加。因此要想获得高产, 必须在保证一定穗数的基础
上, 协调好有效穗数与每穗粒数的关系。
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