全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2015, 41(12): 18581869 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由农业部超级稻专项 (02318802013231), 国家公益性行业(农业 )科研专项“粮食作物精确定量栽培技术研究与示范项目”
(201303102)和宁波市重大科技项目(2013C11001)资助。
This study was supported by the Special Program of Super Rice of Ministry of Agricultural (02318802013231), the China Special Fund for
Agro-scientific Research in the Public Interest (201303102), the Great Technology Project of Ningbo (2013C11001), and the Key Projects of
Jiangsu Province (BE2015340).
* 通讯作者(Corresponding author): 张洪程, E-mail: hczhang@yzu.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: 920964110@qq.com
Received(收稿日期): 2015-04-27; Accepted(接受日期): 2015-07-20; Published online(网络出版日期): 2015-08-12.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20150812.0837.016.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2015.01858
籼粳交超级稻甬优 538的穗部特征及籽粒灌浆特性
韦还和 1 孟天瑶 1 李 超 1 张洪程 1,* 史天宇 1 马荣荣 2 王晓燕 3
杨筠文 4 戴其根 1 霍中洋 1 许 轲 1 魏海燕 1 郭保卫 1
1扬州大学农业部长江流域稻作技术创新中心 / 江苏省作物遗传生理重点实验室, 江苏扬州 225009; 2 浙江省宁波市农业科学院作物
研究所, 浙江宁波 315101; 3浙江省宁波市种子公司, 浙江宁波 315101; 4浙江省宁波市鄞州区农业技术服务站, 浙江宁波 315100
摘 要: 以籼粳交超级稻甬优 538 为试材, 常规粳稻镇稻 18 和杂交籼稻中浙优 1 号为对照, 将穗部分成上部一次枝
粳籽粒(UP)、上部二次枝粳籽粒(US)、中部一次枝粳籽粒(MP)、中部二次枝粳籽粒(MS)、下部一次枝粳籽粒(LP)、
下部二次枝粳籽粒(LS) 6个部分, 比较不同类型品种的穗部特征和籽粒灌浆特性。结果表明: (1)两年中甬优 538平均
产量为 12.5 t hm–2, 较中浙优 1号和镇稻 18分别高 17.6%和 15.2%; 每穗粒数和群体颖花量以甬优 538最高。(2)单
穗重和着粒密度以甬优 538最高; 甬优 538穗部 6个部位的籽粒数均显著高于对照品种, 且以上部二次枝粳籽粒和
中部二次枝粳籽粒数增加最为明显。(3)甬优 538中, UP与 MP、MS与 US、LP与 LS为同步灌浆, 但两两之间为异
步灌浆。中浙优 1号和镇稻 18中, UP、US和 MP为同步灌浆, 而 UP、US、MP与 LP、LS为异步灌浆。品种类型
间, 穗部 6 个部位米粒终极生长量的平均值以镇稻 18 最高, 最大灌浆速率和平均灌浆速率的平均值为中浙优 1 号>
镇稻 18>甬优 538, 有效灌浆时间为甬优 538>镇稻 18>中浙优 1号。
关键词: 不同类型品种; 甬优 538; 穗部特征; 籽粒灌浆
Panicle Traits and Grain-filling Characteristics of Japonica/Indica Hybrid Su-
per Rice Yongyou 538
WEI Huan-He1, MENG Tian-Yao1, LI Chao1, ZHANG Hong-Cheng1,*, SHI Tian-Yu1, MA Rong-Rong2,
WANG Xiao-Yan3, YANG Jun-Wen4, DAI Qi-Gen1, HUO Zhong-Yang1, XU Ke1, WEI Hai-Yan1, and GUO
Bao-Wei1
1 Innovation Center of Rice Cultivation Technology in Yangtze River Valley, Ministry of Agriculture / Key Laboratory of Crop Genetics and Physio-
logy of Jiangsu Province, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China; 2 Crop Research Institute, Ningbo Academy of Agricultural Sciences of
Zhejiang Province, Ningbo 315101, China; 3 Ningbo Seed Company of Zhejiang Province, Ningbo 315101, China; 4 Yinzhou District Agricultural
Technology Service Station, Ningbo 315100, China
Abstract: A field experiment was conducted using indica-japonica rice Yongyou 538 as the material, conventional japonica rice
Zhendao 18, and hybrid indica rice Zhongzheyou 1 as the check. The panicle was separated into six parts, i.e. upper primary
branches (UP), upper secondary branches (US), middle primary branches (MP), middle secondary branches (MS), low primary
branches (LP), and low secondary branches (LS). We compared the differences in panicle traits and grain-filling characteristics of
different cultivars of rice types. The main results were as follows: (1) Yongyou 538 had an average yield of 12.5 t ha–1 across two
years, which was 17.6% and 15.2% higher than that of Zhongzheyou 1 and Zhendao 18, respectively, Yongyou 538 also had the
highest spikelets per panicle and total spikelets among the three varieties. (2) Yongyou 538 had higher grain weight per panicle
and grain density, as well as higher number of grains in the six corresponding parts of panicle compared with Zhongzheyou 1 and
第 12期 韦还和等: 籼粳交超级稻甬优 538的穗部特征及籽粒灌浆特性 1859


Zhendao 18, especially in the upper secondary branches and the middle secondary branches of panicle. (3) For Yongyou 538,
grain-filling processes were synchronous types between UP and MP, US and MS, and LP and LS, but were asynchronous types
between UP and MP, US and MS, and LP and LS. For Zhongzheyou 1 and Zhendao 18, grain-filling processes of UP, US, and MP
were synchronous types, while asynchronous types existed between UP, US, MP and LP, LS. Among the varieties, the mean final
weight of a kernel in the six parts of the panicle in Zhendao18 was the highest, mean value of maximum grain-filling rate and
mean grain-filling rate showed Zhongzheyou 1>Zhendao 18>Yongyou 538, while effective grain-filling period showed Yongyou
538>Zhendao 18>Zhongzheyou 1
Keywords: Different type rice cultivars; Yongyou 538; Panicle traits; Grain-filling characteristics
水稻籽粒灌浆是影响籽粒产量和稻米品质的重
要生理过程[1]。前人根据颖花开花时期的先后和在
穗部着生位置的不同将籽粒划分为强势粒和弱势
粒。一般而言, 强势粒着生在稻穗上部、开花早、
灌浆快、充实好; 弱势粒则着生在稻穗下部、开花
迟、灌浆慢、充实差 [2]。朱庆森等 [3]采用 Richards
方程对水稻强、弱势粒的灌浆过程进行了拟合, 通
过一系列次级参数的求导分析了强、弱势粒的灌浆
特性。众多研究者基于 Richards 方程对不同基因型
水稻籽粒灌浆特性的差异进行了大量研究[4-6], 同时
就栽培措施如水分和养分管理[7-8]、耕作方式[9-10]等
对水稻籽粒灌浆的影响也进行了深入探讨。
近几年, 我国在籼粳杂交稻的选育工作上取得
重要进展, 选育出了一批高产、优质的品种(组合),
如甬优系列[11]、浙优系列[12]、春优系列[13]等。这其
中以甬优系列最具代表性, 多个品种(组合)相继在
长江中下游创造 13.5 t hm–2以上高产纪录[14-15]。姜
元华等[16]和许德海等[17]研究表明, 与生产上大面积
种植的常规粳稻和杂交籼稻相比, 甬优系列籼粳杂
交稻一般具有 10%以上的产量增幅。人们也就甬
优系列籼粳杂交稻的高产形成机理进行了相关研
究 [16-18], 较为一致的观点认为穗大粒多是甬优系列
籼粳杂交稻产量优势的重要基础。当前关于甬优系
列籼粳杂交稻籽粒灌浆特性的研究相对较少, 且与
常规粳稻和杂交籼稻相比, 甬优系列籼粳杂交稻在
穗部特征、穗部籽粒分布以及籽粒灌浆特性上具有
哪些差异, 尚缺乏较为系统的比较研究。此外, 以往
关于水稻籽粒灌浆的研究多选取强势粒和弱势粒 ,
这并不能全面反映穗部不同部位籽粒的灌浆特性 ,
尤其对于大穗型品种而言。本研究将穗部分成上部
一次枝粳籽粒(UP)、上部二次枝粳籽粒(US)、中部
一次枝粳籽粒(MP)、中部二次枝粳籽粒(MS)、下部
一次枝粳籽粒(LP)、下部二次枝粳籽粒(LS) 6个部分,
比较不同类型品种在 6 个部位的籽粒分布以及籽粒
灌浆特性上的差异, 以明确不同类型水稻品种籽粒
灌浆特性的差异及甬优系列籼粳杂交稻籽粒灌浆特
征, 从而为籼粳杂交稻高产栽培和籽粒灌浆过程的
栽培调控提供理论与实践依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料与栽培管理概况
选用籼粳杂交超级稻甬优538, 以常规粳稻镇
稻18、杂交籼稻中浙优1号为对照。两年试验过程中,
镇稻18和中浙优1号在同种类型品种中表现出了较
好的适应性以及高产、稳产性。2012—2013年供试
品种的主要生育期情况见表1。
试验于 2012—2013年在浙江省宁波市鄞州区洞
桥镇百梁桥村进行。土壤类型为黄化青紫泥田, pH
5.51、含有机质 38.37 g kg–1、速效磷 20.14 mg kg–1、
速效钾 78.45 mg kg–1、水溶性盐总量 0.13 g kg–1。
两年中水稻生长期间的平均温度、日照时数、降雨
量见图 1。

表 1 主要生育期以及生育阶段天数
Table 1 Development of stage and period of the tested varieties
年份
Year
品种
Variety
播种期
Sowing date
(month/day)
抽穗期
Heading date
(month/day)
成熟期
Maturity date
(month/day)
抽穗至成熟期天数
Duration from
heading to maturity (d)
全生育期天数
Whole growth
period (d)
甬优 538 Yongyou 538 5/19 8/26 10/31 66 165
镇稻 18 Zhendao 18 5/19 8/24 10/16 53 150
2012
中浙优 1号 Zhongzheyou 1 5/19 8/25 10/8 44 142
甬优 538 Yongyou 538 5/18 8/27 10/31 65 166
镇稻 18 Zhendao 18 5/18 8/24 10/15 52 150
2013
中浙优 1号 Zhongzheyou 1 5/18 8/25 10/7 43 142
1860 作 物 学 报 第 41卷



图 1 水稻生长期间的平均温度(A)、日照时数(B)和降雨量(C)
Fig. 1 Mean temperature (A), sunshine hours (B), and pre-
cipitation (C) during the rice growing seasons in 2012 and 2013

采取完全随机区组设计, 小区面积 20 m2, 3次
重复。小区间作埂隔离, 并用塑料薄膜覆盖埂体, 保
证单独排灌。毯苗育秧, 播种期见表1, 秧龄20 d, 栽
插株行距为30.0 cm × 13.2 cm。常规粳稻每穴4苗,杂
交籼稻和籼粳杂交稻每穴2苗。对籼粳杂交稻和常规
粳稻施纯氮270 kg hm–2, 杂交籼稻施纯氮225 kg
hm–2, 按基蘖肥∶穗粒肥=6∶4施用。各小区磷、钾
肥施用量一致, 即过磷酸钙(含12% P2O5) 1150 kg
hm–2, 全部基施, 钾肥(含60% K2O) 450 kg hm–2, 按
基蘖肥∶穗粒肥=4∶6施用。移栽后采用湿润灌溉为
主, 建立浅水层; 群体达到目标穗数的80%时搁田,
控制无效分蘖发生; 抽穗扬花期保持田间3 cm水层,
灌浆结实期间歇灌溉, 干湿交替, 收割前7 d断水搁
田。病虫害按常规高产栽培要求防治。
1.2 测定项目与方法
1.2.1 籽粒灌浆动态 于抽穗期一次选择并标记
同日始花、生长基本一致的稻穗 300 穗, 自开花至
成熟期每隔 3 d取标记穗 10个, 将每个穗样本分成
上部一次枝粳籽粒(UP)、上部二次枝粳籽粒(US)、
中部一次枝粳籽粒(MP)、中部二次枝粳籽粒(MS)、
下部一次枝粳籽粒(LP)、下部二次枝粳籽粒(LS) 6
个部分。先将整穗按一次枝粳数平均分成上、中、下
三部分, 遇到不能分的, 则上部和下部取平均数的整
数部分, 多余的归为中部。之后将这三部分再按籽粒
着粒位置分成一次枝粳籽粒和二次枝粳籽粒。剔除未
受精籽粒, 105℃下杀青 30 min, 80℃烘 72 h至恒重后
称重, 并求出减去壳重后的平均米粒重。
1.2.2 穗部特征 取成熟期每小区 20 穴考察穗
部特征, 即穗长、单穗重、每穗粒数、结实率、以
及穗部 6个部位的籽粒数。
1.2.3 产量 成熟期调查每小区 100 穴, 计算有
效穗数, 取 20穴调查每穗粒数、结实率和测定千粒
重并计算理论产量; 每小区实产收割面积 10 m2, 脱
粒后晾晒, 并称重。
1.3 数据计算与统计方法
参照朱庆森等[3]的方法, 采用 Richards 方法对
籽粒灌浆过程进行拟合, 并计算相应的灌浆特征参
数, 分析籽粒灌浆特性。以米粒重量 W (去除谷壳)
为因变量、开花后天数为自变量(开花当天为 0), 用
非线性最小平方法配成 Richards方程:
1
(1 e )kt NW A B
  ,
式中, W为各期米粒重量(mg), A为终极生长量(mg),
t为开花后天数(d), B、N、K为方程参数。
最大灌浆速率(mg grain–1 d–1)= 1
(1 )


N
N
AK
N
,
平均灌浆速率(mg grain–1 d–1)=
2( 2)
AK
N
,
到达最大灌浆速率的时间(d)= ln lnB N
K
,
有效灌浆时间(d)=
100ln 1
99
    

N
B
K
。
第 12期 韦还和等: 籼粳交超级稻甬优 538的穗部特征及籽粒灌浆特性 1861


灌浆阶段前期(0–t1)、中期(t2–t1)和后期(t3–t2)灌
浆参数计算公式为:
t1 (d) =
2 2 1/ 23 ( 6 5)
2
   

N N N N N
B
K
,
t2 (d) =
2 2 1/ 23 ( 6 5)
2
   

N N N N N
B
K
,
t3 (d) =
100ln 1
99
    

N
B
K
,
前期平均灌浆速率(mg grain–1 d–1) =
1
1
1
(1 e )kt NA B
t
 ,
中期平均灌浆速率(mg grain–1 d–1) =
1
2
2 1
(1 e )kt NA B
t t
  ,
后期平均灌浆速率(mg grain–1 d–1) =
1
3
3 2
(1 e )kt NA B
t t
  。
参照姜元华等[14]的方法, 采用 Logistic 方法对
籽粒灌浆过程进行拟合, 并计算相应的灌浆特征参
数, 分析籽粒灌浆特性。以米粒重量 W (去除谷壳)
为因变量、开花后天数为自变量(开花当天为 0), 用
非线性最小平方法配成 Logistic方程:
1(1 e )ktW A B   
式中, W为各期米粒重量(mg), A为终极生长量(mg),
t为开花后天数(d), B、K为方程参数。
最大灌浆速率(mg grain–1 d–1)=
4
AK ,
平均灌浆速率(mg grain–1 d–1)=
ln 4.595
AK
B
,
到达最大灌浆速率的时间(d)= ln B
K
,
有效灌浆时间(d)= ln 4.595B
K
。
灌浆阶段前期(0–t1)、中期(t2–t1)和后期(t3–t2)灌
浆参数计算公式为:
t1 (d) =
1
2ln ln 2 3
     
B
K
,
t2 (d) =
1
2ln ln 2 3
     
B
K
,
t3 (d) =
ln 4.595B
K
,
前期平均灌浆速率(mg grain–1 d–1) =
1 1
1
(1 e )ktA B
t
  ,
中期平均灌浆速率(mg grain–1 d–1) =
1 1
2 1
(1 e )ktA B
t t
 
 ,
后期平均灌浆速率(mg grain–1 d–1) =
3 1
3 2
(1 e )ktA B
t t
 
 。
1.4 数据处理
运用Microsoft Excel软件录入数据、计算 , 用
DPS软件作统计分析。由于2年试验趋势一致, 若无
特殊说明, 本文主要以两年数据的平均值进行整理
分析。
2 结果与分析
2.1 不同品种产量及其构成因素
由表2可知 , 两年中产量均以籼粳杂交稻甬优
538最高 , 如2012年甬优538较镇稻18和中浙优1号
高15.87%和19.05%。分析产量构成因素可知, 每穗
粒数和颖花量均以甬优538最高 , 穗数和结实率以
镇稻18最高, 千粒重则以中浙优1号最高。
2.2 不同品种穗部性状
分析穗部性状可知, 单穗重和着粒密度均以甬
优538最高, 穗长则以中浙优1号最高。甬优538在穗
部6个部位的籽粒数均显著高于镇稻18和中浙优1号,
且以上部二次枝粳和中部二次枝粳的增加最为明显
(表3)。
2.3 不同品种籽粒增重动态及拟合方程
由图 2 可知, 甬优 538 上部和中部一次枝粳籽
粒增重动态较为相似, 中浙优 1号和镇稻 18的上部
和中部一次枝粳籽粒增重动态也较为相似。甬优 538
上部二次枝粳、中部二次枝粳和下部一次枝粳的籽
粒增重曲线更近于直线, 而中浙优 1号和镇稻 18则
为典型的“S”曲线(图 2)。以开花后天数为自变量, 对
应的米粒重为依变量, 对甬优 538 和对照品种的穗
部不同部位的籽粒增重过程进行拟合, 各自最适的
拟合曲线见表 4。由表 4可知, 除了甬优 538下部二

1862 作 物 学 报 第 41卷

表 2 产量及其构成因素
Table 2 Grain yield and its components of the tested variety
品种
Variety
穗数
No. of panicles
(×104 hm–2)
每穗粒数
Spikelets per
panicle
颖花量
Total spikelets
(×104 hm–2)
结实率
Seed-setting rate
(%)
千粒重
1000-grain weight
(g)
实际产量
Actual yield
(t hm–2)
2012
甬优 538 Yongyou 538 219.0 c 357.8 a 78457.5 a 84.1 b 20.8 c 12.6 a
镇稻 18 Zhendao 18 319.5 a 153.4 c 48919.5 b 90.9 a 24.6 b 10.6 b
中浙优 1号 Zhongzheyou 1 237.0 b 204.3 b 48418.5 b 88.9 a 26.1 a 10.2 c
2013
甬优 538 Yongyou 538 228.0 b 331.4 a 75559.5 a 86.4 b 21.2 c 12.4 a
镇稻 18 Zhendao 18 310.5 a 159.5 c 49525.5 b 90.3 a 25.1 b 10.6 b
中浙优 1号 Zhongzheyou 1 229.5 b 209.1 b 47995.5 c 88.6 b 25.9 a 10.3 c
标以不同字母的值在同一年份 5%水平差异显著。
Values followed by different letters are significantly different at the 5% probability level in the same year.

表 3 各品种的穗部性状
Table 3 Panicle characteristics of the tested variety
品种 Variety PL GWPP GD NGUP NGUS NGMP NGMS NGLP NGLS
2012
甬优 538 Yongyou 538 22.7 b 6.4 a 15.8 a 37.8 a 80.9 a 44.4 a 95.9 a 40.8 a 58.0 a
镇稻 18 Zhendao 18 18.8 c 3.6 c 8.2 b 24.1 b 10.1 c 28.1 b 37.6 c 23.4 b 30.2 c
中浙优 1号 Zhongzheyou 1 27.6 a 4.8 b 7.4 c 18.6 c 48.0 b 19.1 c 58.4 b 23.0 b 37.2 b
2013
甬优 538 Yongyou 538 23.2 b 6.2 a 14.3 a 34.3 a 87.4 a 38.0 a 95.4 a 36.2 a 40.1 a
镇稻 18 Zhendao 18 18.4 c 3.8 c 8.7 b 26.0 b 12.4 c 27.3 b 40.9 c 25.7 b 27.2 c
中浙优 1号 Zhongzheyou 1 27.1 a 4.9 b 7.7 c 21.5 c 48.1 b 21.4 b 61.3 b 24.1 b 32.8 b
PL:穗长; GWPP: 单穗重; GD: 着粒密度; NGUP: 上部一次枝粳籽粒数; NGUS: 上部二次枝粳籽粒数; NGMP: 中部一次枝粳籽
粒数; NGMS: 中部二次枝粳籽粒数; NGLP: 下部一次枝粳籽粒数; NGLS: 下部二次枝粳籽粒数。标以不同字母的值在同一年份 5%水
平差异显著。
PL: panicle length; GWPP: grain weight per panicle; GD: grain density; NGUP: number of grains in the upper primary branches; NGUS:
number of grains in the upper secondary branches; NGMP: number of grains in the middle primary branches; NGMS: number of grains in the
middle secondary branches; NGLP: number of grains in the low primary branches; NGLS: number of grains in the low secondary branches.
Values followed by different letters are significantly different at the 5% probability level in the same year.

次枝粳籽粒的灌浆过程用 Logistic 方程拟合较为适
宜外, 其余均以 Richards 方程拟合较为适宜, 拟合
系数一般都在 0.990左右。比较方程参数可知, 甬优
538和对照品种的穗部 6个部位的平均籽粒终极生长
量(A)以镇稻 18 最高, 其次为中浙优 1 号和甬优
538。甬优 538的穗部 6个部位的籽粒终极生长量则
呈 UP>MP>US>MS>LP>LS (表 4)。
2.4 不同品种籽粒灌浆速率及灌浆特征参数
由图 3可知, 中浙优 1号上部一次枝粳(UP)、上
部二次枝粳(US)和中部一次枝粳(MP)籽粒灌浆速率
变化曲线类似, 时间上近于同步, 下部一次枝粳(LP)
和下部二次枝粳(LS)籽粒灌浆速率变化曲线也较类
似。镇稻 18也呈现上述类似规律。甬优 538上部一
次枝粳籽粒的最大灌浆速率明显高于其他几个部位
的籽粒, 上部二次枝粳籽粒、中部二次枝粳籽粒、
下部一次枝粳籽粒、下部二次枝粳籽粒在上部一次
枝粳籽粒和中部一次枝粳籽粒生长速率下降到十分
微小时, 才进入生长高峰期。顾世梁等[19]根据强、
弱势粒达到最大灌浆速率的时间间隔划分同步灌浆
与异步灌浆, 提出时间间隔在 5~10 d以上的为异步
灌浆, 小于 5 d的为同步灌浆。由表 5可知, 对照品
种中, 中浙优 1 号 UP、US 和 MP 为同步灌浆, 而
UP、US、MP与 LP、LS为异步灌浆。镇稻 18也表
现类似规律。甬优 538中, UP与 MP、MS与 US、LP
与 LS均为同步灌浆, 但两两之间为异步灌浆(表 5)。
就不同穗部部位的最大灌浆速率和平均灌浆速率而
言, 甬优 538呈UP>MP>MS>US>LP>LS的趋势, 中
浙优 1号呈 UP>MP>US>MS>LP>LS的趋势, 镇稻 18
则呈 UP>US>MP>MS>LP>LS的趋势。穗部 6个部位
的最大灌浆速率和平均灌浆速率的平均值以中浙优 1
第 12期 韦还和等: 籼粳交超级稻甬优 538的穗部特征及籽粒灌浆特性 1863


号最高, 有效灌浆时间则以甬优 538最高(表 5)。
根据灌浆速率曲线的两个拐点, 将籽粒灌浆过
程划分为前期、中期和后期3个阶段(表6)。由表6可
知, 甬优538灌浆阶段前期、中期和后期灌浆天数均
呈 UPUPUP部位在灌浆前期、中期和后期的平均灌浆量均显著
高于中浙优1号和镇稻18。

图 2 各品种的籽粒增重动态(千粒重)
Fig. 2 Dynamics of increase in grain weight of the tested varieties
UP: 上部一次枝粳; US: 上部二次枝粳; MP: 中部一次枝粳;
MS: 中部二次枝粳; LP: 下部一次枝粳; LS: 下部二次枝粳。
UP: upper primary branches; US: upper secondary branches;
MP: middle primary branches; MS: middle secondary branches;
LP: low primary branches; LS: low secondary branches.

图 3 各品种籽粒的灌浆速率
Fig. 3 Grain filling rate in the tested varieties
UP: 上部一次枝粳; US: 上部二次枝粳; MP: 中部一次枝粳;
MS: 中部二次枝粳; LP: 下部一次枝粳; LS: 下部二次枝粳。
UP: upper primary branches; US: upper secondary branches;
MP: middle primary branches; MS: middle secondary branches;
LP: low primary branches; LS: low secondary branches.

3 讨论
3.1 不同类型水稻品种生产力的差异及穗部特
征
甬优系列籼粳杂交稻已在生产上表现出较高的
产量潜力[14-16,20]。马荣荣等[18]研究发现, 甬优6号的
产量较秀水63和汕优63分别高出15.49%和11.89%。
姜元华等[16]研究表明, 甬优系列籼粳杂交稻的生产
力较常规粳稻和杂交籼稻高出11.94%和19.68%。陆
永法等 [21]研究表明, 甬优12产量较中浙优8号、黄
1864 作 物 学 报 第 41卷

表 4 各品种穗部不同部位籽粒灌浆过程的拟合方程
Table 4 Stimulation equations of grain-filling process of different parts in the panicle of the tested varieties
方程参数 Parameter 品种
Variety
穗部部位
Part in the panicle A B K N
方程拟合
Simulated equation
上部一次枝粳 UP 19.01 4014.82 0.6832 3.2536 Y=19.01
1
0.683 3.2536(1 4014.82e )
 X R2=0.993
上部二次枝粳 US 17.28 6669.72 0.5936 2.9870 Y=17.28
1
0.5936 2.9370(1 6669.72e )
 X R2=0.989
中部一次枝粳 MP 18.40 10343.76 0.6302 3.2399 Y=18.40
1
0.6302 3.2399(1 10343.76e )
 X R2=0.990
中部二次枝粳 MS 17.12 4867.79 0.4103 3.0457 Y=17.72
1
0.4103 3.0457(1 4867.79e )
 X R2=0.984
下部一次枝粳 LP 14.26 3271.19 0.3422 2.9639 Y=16.25
1
0.3422 2.9639(1 3271.19e )
 X R2=0.990
下部二次枝粳 LS 14.26 3377.49 0.3466 2.6918 Y=14.26
1
0.3466 2.6913(1 3377.49e )
 X R2=0.984
中浙优 1号
Zhongzheyou 1
平均 Mean 16.72 5424.13 0.5010 3.0303
上部一次枝粳 UP 21.76 9336.26 0.4844 4.8429 Y=21.67
1
0.4844 4.8439(1 9336.25e )
 X R2=0.991
上部二次枝粳 US 20.34 3761.15 0.3658 3.5638 Y=20.34
1
0.3658 3.5638(1 3761.15e )
 X R2=0.989
中部一次枝粳 MP 19.00 3113.42 0.3371 2.8548 Y=19.00
1
0.3371 2.8548(1 3113.42e )
 X R2=0.985
中部二次枝粳 MS 20.12 3559.22 0.3542 3.3456 Y=20.12
1
0.3542 3.3456(1 3559.22e )
 X R2=0.987
下部一次枝粳 LP 18.75 7500.00 0.3000 3.1275 Y=18.75
1
0.3000 3.1275(1 7500.00e )
 X R2=0.988
下部二次枝粳 LS 16.77 8684.21 0.3000 2.6913 Y=16.77
1
0.3000 2.6913(1 8684.21e )
 X R2=0.983
镇稻 18
Zhendao 18
平均 Mean 19.45 5992.37 0.3569 3.4013
上部一次枝粳 UP 17.95 7222.23 0.4912 3.1275 Y=17.95
1
0.4913 3.1275(1 7222.23e )
 X R2=0.982
上部二次枝粳 US 16.11 11636.53 0.2569 4.2727 Y=16.11
1
0.2569 4.2727(1 11626.53e )
 X R2=0.991
中部一次枝粳 MP 17.18 4627.49 0.3473 3.3456 Y=17.18
1
0.3473 3.3456(1 4627.49e )
 X R2=0.984
中部二次枝粳 MS 15.83 11238.84 0.2389 3.1275 Y=15.83
1
0.2389 3.1275(1 11238.84e )
 X R2=0.982
下部一次枝粳 LP 14.88 11238.84 0.2288 3.1275 Y=14.88
1
0.2388 3.1275(1 11238.84e )
 X R2=0.989
下部二次枝粳 LS 13.98 40.82 0.0901 1.0000 Y=13.98 3.7093 0.0901 1(1 e e )  X R2=0.993
甬优 538
Yongyou 538
平均 Mean 15.98 7667.49 0.2755 3.0000
式中 X和 Y分别表示抽穗后天数(d)和籽粒千粒重(g)。
X and Y denote days after heading and 1000-grain weight, respectively. UP: upper primary branches; US: upper secondary branches;
MP: middle primary branches; MS: middle secondary branches; LP: low primary branches; LS: low secondary branches.

华占和秀水 09分别高出 26.5%、49.6%和 63.7%。本
试验条件下, 两年中甬优 538平均产量为 12.5 t hm–2,
较中浙优 1号和镇稻 18分别高出 17.6%和 15.2%。
这与目前甬优系列籼粳杂交稻在生产上较为明显的
产量优势一致。
较多的每穗粒数是甬优系列籼粳杂交稻产量优
势的重要基础[16-18]。姜元华等[16]认为甬优系列籼粳
杂交稻的着粒密度和单穗重显著高于杂交籼稻和常
规粳稻。许德海等[17]观察到, 与对照品种相比, 甬优
6号的穗型大且实谷粒数多。本试验条件下 , 甬优
538的每穗粒数大致在 350粒左右, 中浙优 1号和镇
稻 18则分别为 200粒和 155粒左右。可见较多的每
穗粒数是甬优 538 产量优势的重要原因。比较穗部
特征发现, 两年中甬优 538 的着粒密度和单穗重分
别为 15.0 粒 cm–1和 6.3 g, 均显著高于对照品种。
本文表明甬优 538 在穗部 6 个部位的籽粒数均显著
第 12期 韦还和等: 籼粳交超级稻甬优 538的穗部特征及籽粒灌浆特性 1865


表 5 各品种穗部不同部位籽粒灌浆参数
Table 5 Grain-filling parameters of the tested varieties
品种
Variety
穗部部位
Part in the panicle
最大灌浆速率
Maximum grain-filling
rate (mg grain–1 d–1)
平均灌浆速率
Mean grain-filling rate
(mg grain–1 d–1)
达最大灌浆速率的时间
Time for maximum
grain-filling rate (d)
有效灌浆时间
Effective grain-filling
duration (d)
上部一次枝粳 UP 1.9566 1.2360 10.41 17.12
上部二次枝粳 US 1.6339 1.0388 13.01 20.74
中部一次枝粳 MP 1.7510 1.1064 12.80 20.07
中部二次枝粳 MS 1.1363 0.7208 17.98 29.15
下部一次枝粳 LP 0.8814 0.5601 20.47 33.87
下部二次枝粳 LS 0.8241 0.5268 20.58 33.82
中浙优 1号
Zhongzheyou 1
平均 Mean 1.3638 a 0.8648 a 15.88 c 25.79 c
上部一次枝粳 UP 1.2476 0.7668 15.61 25.06
上部二次枝粳 US 1.0648 0.6686 19.03 31.56
中部一次枝粳 MP 1.0571 0.6666 19.67 32.61
中部二次枝粳 MS 1.0357 0.6596 20.74 26.21
下部一次枝粳 LP 0.8661 0.5485 25.94 41.22
下部二次枝粳 LS 0.8389 0.5362 26.93 42.22
镇稻 18
Zhendao 18
平均 Mean 1.0183 b 0.6411 b 21.32 b 33.14 b
上部一次枝粳 UP 1.3578 0.8599 15.76 25.09
上部二次枝粳 US 0.5319 0.3298 30.78 48.61
中部一次枝粳 MP 0.8850 0.5580 20.82 34.02
中部二次枝粳 MS 0.5825 0.3689 34.26 53.45
下部一次枝粳 LP 0.5242 0.3319 41.16 55.82
下部二次枝粳 LS 0.4053 0.1951 46.21 92.16
甬优 538
Yongyou 538
平均 Mean 0.7145 c 0.4406 c 31.67 a 51.53 a
标以不同字母的值在 5%水平差异显著。
Values followed by different letters are significantly different at the 5% probability level. UP: upper primary branches; US: upper sec-
ondary branches; MP: middle primary branches; MS: middle secondary branches; LP: low primary branches; LS: low secondary branches.

高于中浙优 1 号和镇稻 18, 且以上部二次枝粳籽粒
数和中部二次枝粳籽粒数的增加最为显著。
3.2 不同类型水稻品种的籽粒灌浆特性
Richards 方程和 Logistic 方程是拟合禾谷类作物
(主要指水稻、小麦和玉米)籽粒灌浆的两种主要模型。
对水稻籽粒灌浆的拟合一般采用Richards方程[3-7,19,22],
小麦、玉米籽粒灌浆的拟合多采用 Logistic方程[23-25]。
朱庆森等[3]利用 Richards 方程对去壳的强、弱势粒
灌浆过程进行拟合, 并通过一系列参数的求导, 分
析了水稻强、弱势粒的灌浆特性。该方法也被众多
研究者所广泛采用[4-8]。姜元华等[16]认为 Logistic方
程对于带壳水稻籽粒的拟合效果好于 Richards 方
程。本研究发现, 镇稻 18和中浙优 1号穗部 6个部
位籽粒灌浆过程均以 Richards 方程拟合效果更好,
甬优 538 除了下部二次枝粳籽粒灌浆以 Logistic 方
程拟合较好外, 其余部位也以 Richards 方程拟合效
果较好。该结果一方面说明 Richards 方程对于常规
粳稻、杂交籼稻穗部 6 个部位以及籼粳杂交稻穗部
中上部籽粒灌浆过程具有较好的拟合效果, 另一方
面也说明 Logistic 方程对于大穗型品种(如本文中的
甬优 538)下部二次枝粳籽粒灌浆的拟合效果或许好
于 Richards方程。
关于水稻籽粒灌浆类型, 顾世梁等[19]根据强、
弱势粒达到最大灌浆速率的时间间隔划分同步灌浆
与异步灌浆, 提出时间间隔在5~10 d 以上的为异步
灌浆, 小于5 d的为同步灌浆。龚金龙等[5]研究江苏
里下河地区大面积种植的杂交籼稻和常规粳稻的灌
浆特性差异发现, 杂交籼稻和常规粳稻均为异步灌
浆型, 但杂交籼稻两段灌浆现象更为明显。王嘉宇
等[26]以东北地区直立穗型、半直立穗型和弯曲穗型
品种为试材 , 认为这3种穗型品种籽粒灌浆均为同
步灌浆型。杨志远等[27]认为籽粒灌浆类型与水稻自
身遗传特性密切相关, 但不同的种植方式也会改变
籽粒灌浆类型。本文以顾世梁等[19]提出的划分籽粒
1866 作 物 学 报 第 41卷

表 6 各品种穗部不同部位籽粒灌浆前、中、后期 3个阶段的特征
Table 6 Grain-filling characteristics of early, middle, and late stages for tested varieties
前期 Early stage 中期 Middle stage 后期 Late stage
穗部部位
Part in the panicle
天数
Days
(d)
平均速率
MGR
(mg grain–1 d–1)
灌浆量
GF
(mg)
天数
Days
(d)
平均速率
MGR
(mg grain–1 d–1)
灌浆量
GF
(mg)
天数
Days
(d)
平均速率
MGR
(mg grain–1 d–1)
灌浆量
GF
(mg)
中浙优 1号 Zhongzheyou 1
上部一次枝粳 UP 7.74 0.9619 149.77 5.28 1.7374 184.06 4.06 0.5298 43.11
上部二次枝粳 US 10.06 0.6423 311.36 5.91 1.4491 410.83 4.77 0.4373 99.94
中部一次枝粳 MP 9.94 0.7267 146.21 5.73 1.5548 180.23 4.42 0.4739 42.32
中部二次枝粳 MS 13.66 0.4941 403.99 8.63 1.0076 520.10 6.85 0.3052 125.09
下部一次枝粳 LP 15.34 0.3982 143.89 10.26 0.7818 189.11 8.27 0.2362 45.92
下部二次枝粳 LS 15.66 0.3263 178.85 9.85 0.7302 251.65 8.31 0.2186 63.70
平均 Mean 12.07 c 0.5916 a 222.35 b 7.61c 1.2102 a 289.33 b 6.11 c 0.3668 a 70.01 b
镇稻 18 Zhendao 18
上部一次枝粳 UP 11.39 0.8954 255.76 8.43 1.1131 235.22 5.23 0.3552 46.59
上部二次枝粳 US 13.95 0.5987 93.94 10.16 0.9465 108.11 7.44 0.2913 24.41
中部一次枝粳 MP 15.59 0.4496 194.18 10.30 0.9182 262.04 8.45 0.2761 64.82
中部二次枝粳 MS 14.53 0.5519 314.79 10.28 0.9389 379.16 7.80 0.2871 87.92
下部一次枝粳 LP 19.99 0.3619 177.74 11.90 0.7687 224.63 9.33 0.2334 53.52
下部二次枝粳 LS 21.24 0.2829 172.49 11.37 0.7432 242.80 9.60 0.2225 61.42
平均 Mean 16.12 b 0.5234 b 201.48 c 10.41 b 0.9048 b 241.99 c 7.98 b 0.2776 b 56.45 c
甬优 538 Yongyou 538
上部一次枝粳 UP 12.13 0.5711 249.83 7.26 1.2051 315.80 5.70 0.3660 75.34
上部二次枝粳 US 23.14 0.3105 605.04 15.29 0.4738 610.09 10.17 0.1488 127.91
中部一次枝粳 MP 15.57 0.4397 281.81 10.49 0.7861 339.90 7.95 0.2404 78.69
中部二次枝粳 MS 26.79 0.2280 584.42 14.94 0.5168 738.42 11.72 0.1570 176.00
下部一次枝粳 LP 27.98 0.2052 220.99 15.60 0.4652 279.51 12.23 0.1412 66.61
下部二次枝粳 LS 26.55 0.1431 186.39 29.23 0.3551 509.14 36.38 0.0995 177.56
平均 Mean 22.03 a 0.3163 c 354.75 a 15.47 a 0.6337 c 465.48 a 14.03 a 0.1922 c 117.02 a
标以不同字母的值在 5%水平差异显著。
Values followed by different letters are significantly different at the 5% probability level. UP: upper primary branches; US: upper sec-
ondary branches; MP: middle primary branches; MS: middle secondary branches; LP: low primary branches; LS: low secondary branches;
MGR: mean grain-filling rate; GF: grain filling.

灌浆类型的方法为依据表明, 中浙优 1 号和镇稻 18
的穗部上部一次枝粳籽粒(UP)、上部二次枝粳籽粒
(US)和中部一次枝粳籽粒 (MP)均为同步灌浆型 ,
UP、US和 MP与下部一次枝粳籽粒(LP)、下部二次
枝粳籽粒(LS)为异步灌浆型。甬优 538中, UP与MP、
MS 与 US、LP 与 LS 为同步灌浆, 但两两之间为异
步灌浆。该结果说明, 与镇稻 18和中浙优 1号相比,
甬优 538籽粒多段灌浆现象更为明显。
龚金龙等[5]认为粳稻的米粒终极生长量、达到
最大灌浆速率的时间、灌浆速率最大时的米粒重、活
跃灌浆期和有效灌浆时间均高于籼稻。程旺大等[28]
认为散穗型品种的米粒终极生长量高于密穗型品种,
散穗型和密穗型品种强、中势粒起始生长势和最大
灌浆速率均较为接近。杨建昌等[29]认为与常规水种
栽培相比, 旱种水稻的最大灌浆速率和平均灌浆速
率增大、达到最大灌浆速率的时间提前、活跃灌浆
期缩短。本研究中, 米粒终极生长量以镇稻 18最高,
穗部 6 个部位的最大灌浆速率和平均灌浆速率的平
均值则呈中浙优 1 号>镇稻 18>甬优 538, 有效灌浆
时间呈甬优 538>镇稻 18>中浙优 1号。总体而言, 尽
管甬优 538 灌浆速率偏低, 但依靠较长的有效灌浆
时间以及较多的穗粒数, 使得甬优 538在灌浆前期、
中期和后期的穗部 6 个部位的灌浆量均显著高于中
浙优 1号和镇稻 18。
第 12期 韦还和等: 籼粳交超级稻甬优 538的穗部特征及籽粒灌浆特性 1867


3.3 籼粳交超级稻甬优 538较高结实率的形态生
理特征及栽培调控
此前较多的研究已表明籼粳杂交 F1代每穗粒数
多、库容大、产量潜力大, 但由于较低的结实率等
问题, 籼粳杂交 F1并未在生产上表现出预期的产量
潜力。因此, 如何提高籼粳杂交稻的结实率一直是
育种和栽培领域研究的重点[30-31]。Mohapatra等[32]、
Ohsumi等[33]的研究表明, 每穗粒数与结实率呈负相
关。Yang等[34]认为通过选择结实率较高的父、母本,
可以组配出结实率较高的大穗型籼粳杂交稻品种。
本试验条件下, 甬优 538 的每穗粒数大致在 350 粒
左右, 显著高于目前生产上种植的常规粳稻和杂交
籼稻的每穗粒数(常规粳稻为 100~150 粒, 杂交籼稻
为 200~250粒), 同时两年中甬优 538 的结实率稳定
在 85%左右, 这说明甬优 538 较好地实现了每穗粒
数和结实率的协同提高。此外, 近几年培育出的籼
粳杂交稻种如甬优 12[14]、甬优 2640[15]、春优 84[35]
等也都实现了每穗粒数和结实率的同步提高(每穗
粒数在 250粒以上, 同时结实率稳定在 85%以上)。
本研究中 , 甬优538在抽穗至成熟阶段的干物
质积累量、抽穗至成熟阶段的光合势、单茎绿叶数、
根系活力、以及最大茎鞘物质输出量等均显著高于
镇稻18和中浙优1号(另文发表), 因此, 灌浆阶段较
强的光合物质生产、输出能力是甬优538大库容基础
上保持较高结实率的重要形态生理特征。从籽粒灌
浆特征来看, 甬优538中, UP与 MP、MS与 US、LP
与 LS为同步灌浆, 两两之间为异步灌浆, 这种籽粒
灌浆特征显得更为有序, 穗部6个部位的籽粒按 UP、
MP、US、MS、LP、LS的次序较为分散地依次进入
灌浆高峰期, 对灌浆物质的竞争较为缓和, 更能有
效充分地利用灌浆物质, 这也是其结实率较高的重
要原因。
下部籽粒灌浆充实差一直是影响大穗型品种结
实率提高的重要因素[2]。本文中, 甬优 538下部籽粒
(LP 和 LS)的进入灌浆盛期较迟, 有效灌浆时间较
长。因此, 在灌浆中、后期, 切勿断水过早, 可采用
干湿交替灌溉, 不仅可协调水气, 还可延缓植株及
根系早衰, 促使灌浆籽粒充实[36]。
4 结论
不同类型品种在穗部特征和籽粒灌浆特性上存
在较大差异。甬优538的单穗重、每穗粒数和着粒密
度显著高于对照 , 穗部6个部位的籽粒数也显著高
于对照, 且以上部二次枝粳籽粒和中部二次枝粳籽
粒数增加最为明显。甬优 538 穗部 6个部位中, UP
与 MP、MS与 US、LP与 LS为同步灌浆, 两两之间
为异步灌浆。尽管甬优 538 灌浆速率偏低, 但依靠
较长的有效灌浆时间以及较多的穗粒数, 提高了穗
部的灌浆充实量以及单穗重, 最终产量较高。
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