全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(11): 2023−2029 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30771746, 31070307)，哈尔滨市科技创新人才研究专项(2013RFXXJ063)和黑龙江省自然科学基金重
点项目(ZD2011-05)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 孙广玉, E-mail:sungy@vip.sina.com
第一作者联系方式: E-mail: xtwfwf@126.com
Received(收稿日期): 2012-10-26; Accepted(接受日期): 2013-06-09; Published online(网络出版日期): 2013-08-12.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130812.1751.017.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.02023
转 2-Cys Prx基因烟草抗氧化酶和 PSII电子传递对盐和光胁迫的响应
张会慧 1 田 褀 1 刘关君 2 胡彦波 1 吴翔宇 2 田 野 1
李 鑫 1 孙广玉 1,∗
1 东北林业大学生命科学学院, 黑龙江哈尔滨 150040; 2 东北林业大学林木遗传育种国家重点实验室, 黑龙江哈尔滨 150040
摘 要: 以转 2-Cys Peroxiredoxins (2-Cys Prx)基因的烟草(Nicotiana tabacum)为材料, 非转基因烟草为对照, 调查盐
和光胁迫对转基因烟草幼苗叶片抗氧化酶和叶绿素荧光特性的影响, 揭示 2-Cys Prx基因在植物抗逆方面的功能。结
果表明, 弱光(200 μmol m−2 s−1)下, 随着盐浓度增大, 转基因烟草和对照的 SOD 活性皆增加, APX 活性变化不大,
H2O2含量稍有升高; 强光(1000 μmol m−2 s−1)下, 随着盐浓度增大, 转基因烟草 SOD活性增强, APX活性下降, H2O2
含量增加缓慢, 而对照的 H2O2含量迅速升高, 转基因烟草叶片的 PSII 电子传递速率(ETR)、最大光化学效率(Fv/Fm)
和实际光化学效率(Φ PSII)均高于对照, 而且 PSII 电子受体侧的受抑制程度明显低于对照。结果暗示在强光和盐胁迫
使 APX活性降低的情况下, 2-Cys Prx可有效清除细胞中过量 H2O2, 增强光合电子传递链的稳定性, 特别是 PSII电子
受体侧的电子传递, 有效减轻盐和高光胁迫引起的 PSII光抑制。
关键词: 转 2-Cys Prx基因烟草; 盐和光胁迫; 抗氧化酶; PSII电子传递
Responses of Antioxidant Enzyme and PSII Electron Transport in Leaf of
Transgenic Tobacco Carrying 2-Cys Prx to Salt and Light Stresses
ZHANG Hui-Hui1, TIAN Qi1, LIU Guan-Jun2, HU Yan-Bo1, WU Xiang-Yu2, TIAN Ye1, LI Xin1, and SUN
Guang-Yu1,*
1 College of Life Science, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China; 2 State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding, Northeast
Forestry University, Harbin 150040, China
Abstract: 2-Cys Peroxiredoxins (2-Cys Prxs) in plants were reported to localize to plant chloroplasts and perform antioxidative
function during plant development and photosynthesis. This paper investigated the function of tobacco 2-Cys Prx gene overex-
pressed in transgenic tobacco (Nicotiana tabacum) plants with tolerance against light intensity and salt stresses. The results
showed that superoxide dismutase (SOD) activity in leaves of two types of tobacco increased under weak light (200 μmol m–2 s–1)
and salt stresses, ascorbateperoxidase (APX) activity changed little, and the content of H2O2 slightly increased. Salt stress en-
hanced SOD activity and decreased APX activity under strong light (1000 μmol m–2 s–1). The content of H2O2 in leaves of trans-
genic tobacco with 2-Cys Prx increased slower than that of wild tobacco. The electron transport rate (ETR), PSII photochemical
efficiency (Fv/Fm) and actual photochemical efficiency (ΦPSII) in leaves of transgenic tobacco with 2-Cys Prx were higher than
those of control under high light. Electron transports in the receptor side were lower than that in control. The results suggested that
2-Cys Prx could be the effective removal of excess H2O2 while APX activity decreased under high light and salt stresses, and
could reduce PSII photoinhibition induced by high light and salt stresses.
Keywords: Transgenic tobacco carrying 2-Cys Prx; Salt and light stress; Antioxidant enzyme; PSII electron transport
逆境下植物光合电子传递链中会积累过多的电
子, 如不及时清除会攻击单价氧分子而在叶绿体类
囊体膜内生成超氧阴离子[1]。高等植物叶绿体基质和
内腔中的 SOD可清除超氧阴离子形成 H2O2和 O2 [2-3],
2024 作 物 学 报 第 39卷


H2O2能损坏细胞中的 DNA、蛋白质、碳水化合物和
脂类等[4], 又能通过金属催化的 Haber-Weiss反应生
成高度活泼、破坏极强的羟基自由基(⋅OH)[5], ⋅OH会
破坏放氧复合体(OEC)的构成亚基并且妨碍其周转
而降低 PSII 的功能[6]。总之, 植物叶绿体内的 ROS
是由光合电子传递链上的电子过剩引起的, 而 ROS
反过来会通过攻击电子传递体而阻碍光合电子的正
常传递, 抑制植物光合作用的正常进行[7], 因此, 清
除叶绿体内的活性氧特别是 H2O2 是保护逆境下植
物光合作用的基础。
高等植物叶绿体中并不存在清除 H2O2 的过氧
化氢酶(CAT), 而是由抗坏血酸过氧化物酶(APX)承
担清除 H2O2的作用[8-9]。但是, APX对极端逆境下产
生的过量ROS相当敏感[10], 易钝化[11], 利用APX突
变体证实, 严重氧化胁迫会明显降低以抗坏血酸介
导的 APX活性[12]。Peroxiredoxins (Prxs)是广泛存在
于各种生物体内的一类抗氧化酶系[13], 在清除 H2O2
方面的研究备受关注 , 而且在 Salmonella typhi-
murium 和 E. coli 中克隆了 Prxs 基因。Baier 等[14]
在植物中发现了 Prxs[15], 它具有分子伴侣的功能。
高等植物 Prxs家族含有 1-Cys Prx、2-Cys Prx、Prx II
和 Prx Q 4个成员, 其中只有 2-Cys Prx位于叶绿体
的类囊体膜上[16], 因其 52位和 172位上分别有一个
高度保守的半胱氨酸残基(-Cys)而被命名为 2-Cys
Prx [17]。
在松嫩平原盐碱土地区, 植物经常受到盐和高
光的共同威胁, 叶绿体内的 ROS 特别是 H2O2不但
会造成其膜质过氧化产物丙二醛(MDA)的积累 [18],
还会攻击D1蛋白上的His残基而抑制光合电子传递
链上的电子传递、降低 PSII反应中心的活性、抑制
植物的光合作用等[19]。因此, 2-Cys Prx具有清除叶
绿体内 ROS 的能力, 在盐和高光逆境下就可能具有
保护植物叶绿体 PSII 的作用。为证明该作用, 本试
验以转 2-Cys Prx基因烟草(Nicotiana tabacum) (品种
为龙江 911)为材料, 研究了盐和高光强对叶片活性
氧代谢和光合 PSII 功能的影响及 2-Cys Prx 在植物
光破坏防御机制中的作用。
1 材料与方法
1.1 试验材料
转 2-Cys Prx 基因的烟草幼苗(TCPrx), 以非转
基因幼苗为对照(CK)。转 2-Cys Prx 基因植株通过
PCR 进行阳性植株筛选(图 1), 证明外源 2-Cys Prx
基因已经整合到烟草的染色体中。选择 PCR结果带
型清晰明亮的阳性植株放在生根培养基上培养, 培养
条件为温度 25/23℃(光/暗)、光照强度 200 μmol m–2 s–1、
光周期 12 h /12 h(光/暗)、相对湿度 75%左右, 待植
株生根后 , 洗净根系表面的培养基 , 放入 1/2
Hoagland溶液中水培, 在光照 200 μmol m–2 s–1, 室
温 25~30℃的室内培养 20 d。

图 1 转基因烟草植株的 RT-PCR检测
Fig. 1 RT-PCR detection of transgenic tobacco plants
M: 2000 plus DNA marker; 1~4: 野生型烟草; 5~19: 转基因烟草株系。
M: 2000 plus DNA marker; 1–4: wild type tobacco lines; 5–17: transgenic tobacco lines.

1.2 试验处理
2012 年 8 月 10 日将长势相对一致的转基因
和 CK 幼苗分别放入 NaCl 浓度为 50、100、150
和 200 mmol L–1的溶液中盐激处理, 每处理 6次重
复, 分为 2组, 每组 3次重复。其中一组幼苗放在光
照强度为 200 μmol m–2 s–1, 光源为微波硫灯(白光,
沈阳市永峰灯具厂)室内培养, 另外一组放在光照强
度为 1000 μmol m–2 s–1, 光源为 LED照明灯(红蓝混
合光 , 深圳联邦重科电子科技有限公司)室内培养 ,
由于微波硫灯为热光源, 而 LED 照明灯为冷光源,
因此为消除光源引起的温度不同, 试验材料放置在
距离光源 1 m处, 2种光源的光周期均设定为 12 h /
12 h (光/暗), 培养 48 h 后 , 对照组在高盐强光下
出现盐害症状后 , 测定叶绿素荧光参数和 H2O2以
及 MDA 含量。
1.3 测定项目和方法
超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮蓝四唑(NBT)
法测定, 以单位时间内(1 h) 1 mL反应液中抑 NBT
第 11期 张会慧等: 转 2-Cys Prx基因烟草抗氧化酶和 PSII电子传递对盐和光胁迫的响应 2025


光化还原 50%酶量为一个酶活力单位(U), 则鲜样的
酶活性为 U g–1 [20]; 抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性
采用沈文飚等[21]的方法测定, 酶活力单位(U)定义为
1 min催化 1 μmol抗坏血酸氧化的酶量, 则鲜样的酶
活性为 U g–1; H2O2含量采用林植芳等[22]的方法测定;
MDA含量采用王晶英等[23]方法测定。
于 9:00 至 11:00 采用便携式脉冲调制荧光仪
FMS-2 (Hansatch公司, 英国)参照 Hu等[24]方法选择
经不同光照强度光照后的幼苗, 测定倒数第 2 片完
全展开叶片的实际光化学效率(ΦPSII)和电子传递速
率(ETR); 然后将各处理烟草幼苗叶片暗适应 0.5 h
后测定其初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)和 PSII最大光
化学效率(Fv/Fm), 利用 Mini调制式掌上叶绿素荧光
仪(FluorPen FP 100max, 捷克)测定各处理叶片的
OJIP曲线, 得到 OJIP曲线上 J点的相对可变荧光强
度(VJ)、QA被还原的最大速率(Mo)等。测定部位为从
叶基部数第 3与第 4叶脉之间, 距离主叶脉 2 cm左
右处, 每次测定重复 5次。
1.4 数据处理和统计方法
图中数据为 5 次重复的平均值±标准差(SE), 运
用 Microsoft Excel和 DPS软件统计分析数据, 并采
用单因素方差分析(One-way ANOVA)和最小显著差
异法(LSD)比较不同数据组间的差异。
2 结果与分析
2.1 盐和光胁迫下转基因烟草叶片 SOD 和 APX
活性
由图 2可以看出, 随着盐浓度的增加, 转基因烟草
和 CK叶片的 SOD活性均明显增加, 1000 μmol m–2 s–1
的光强下比 200 μmol m–2 s–1光强下叶片的 SOD活性
明显高, 但转基因烟草叶片的SOD活性与CK之间均
无明显差异。随着盐浓度的增加, 200 μmol m–2 s–1光
强下幼苗叶片的 APX 活性呈先增加后降低的趋势,
但其变化幅度较小, 并且 2 种烟草间差异也不明显,
而在 1000 μmol m–2 s–1光强下, 幼苗叶片的 APX活
性却随着盐浓度的增加而呈明显的降低趋势, 当盐
浓度增加到 100 mmol L–1时, 2 种烟草幼苗叶片的
APX活性均较无盐胁迫时降低了 50%左右。
2.2 盐和光胁迫下转基因烟草叶片H2O2和MDA
含量
图 3 显示, 不同光强下 2 种烟草幼苗叶片中的
H2O2 和 MDA 含量随着盐浓度的增加而增加。在
1000 μmol m–2 s–1光强下, CK叶片中的 H2O2和MDA
含量明显高于转基因烟草, 但在 200 μmol m–2 s–1光
强下, 2种烟草间却无明显差异, 甚至 1000 μmol m–2 s–1
光强下转基因烟草叶片中的 H2O2和 MDA含量与光
强 200 μmol m–2 s–1下相差不大。

图 2 不同光强下转基因烟草叶片 SOD和 APX活性对盐胁迫的响应
Fig. 2 Responses of SOD and APX activities in transgenic tobacco leaves to salt stress under different light intensities

图 3 不同光强下转基因烟草叶片 H2O2和 MDA含量对盐胁迫的响应
Fig. 3 Responses of contents of H2O2 and MDA in transgenic tobacco leaf to salt stress under different light intensities


2026 作 物 学 报 第 39卷


2.3 不同光强下转基因烟草幼苗叶片Φ PSII 和
ETR对盐胁迫的响应
由图 4 可以看出, 随着盐浓度的升高, 不同光
强下转基因烟草和 CK 叶片的ΦPSII 均明显下降。
1000 μmol m–2 s–1光强下, 2种烟草幼苗叶片的 ETR
明显降低, 但 200 μmol m–2 s–1光强下, 2种烟草幼苗
叶片的 ETR均维持在 60左右, 不同盐浓度下无明显变
化。TCPrx和 CK比较, 200 μmol m–2 s–1光强下, 幼苗叶
片的ΦPSII和 ETR之间均无明显差异; 1000 μmol m–2 s–1
光强下, NaCl浓度低于 50 mmol L–1时, 转基因烟草
叶片的ΦPSII和 ETR虽均高于 CK, 但差异不明显, 当
NaCl浓度增加到 100和 200 mmol L–1时, 转基因烟
草叶片的ΦPSII和 ETR均明显高于 CK。
2.4 不同光强下转基因烟草叶片 Fo、Fm和 Fv/Fm
对盐胁迫的响应
图 5显示, 随着盐浓度的增加, 不同光强下的 2
种烟草幼苗叶片的 Fo增加, 而 Fm和 Fv/Fm则明显降
低。200 μmol m–2 s–1光强下烟草幼苗叶片的 Fo、Fm
和 Fv/Fm的变化幅度明显小于光强 1000 μmol m–2 s–1
时。另外, 200 μmol m–2 s–1光强下, 转基因烟草叶片
的 Fo、Fm和 Fv/Fm在盐胁迫下与 CK无明显差异, 但
1000 μmol m–2 s–1光强下, 当盐浓度增加到 200 mmol L–1
时, 转基因烟草叶片的 Fo低于 CK 24.39%, 而 Fm和
Fv/Fm分别高于 CK 29.93%和 124.35%。

图 4 不同光强下转基因烟草叶片ΦPSII和 ETR对盐胁迫的响应
Fig. 4 Responses of ΦPSII and ETR in transgenic tobacco leaves to salt stress under different light intensities


图 5 不同光强下转基因烟草叶片 Fo、Fm和 Fv/Fm对盐胁迫的响应
Fig. 5 Responses of Fo, Fm, and Fv/Fm in transgenic tobacco
leaves to salt stress under different light intensities
2.5 不同光强下转基因烟草叶片 PSII 电子受体
侧电子传递对盐胁迫的响应
图 6显示, 不同光照强度下烟草叶片的 VJ和Mo
表现相同的变化趋势, 并随着盐浓度的增加明显增
加, 但是, 在 1000 μmol m–2 s–1光强下的变化幅度明
显大于光强 200 μmol m–2 s–1时。在 200 μmol m–2 s–1
光强下, 不同盐浓度处理对 2 种烟草幼苗叶片的 VJ
和 Mo影响不大。1000 μmol m–2 s–1光强下, 不同盐
浓度下转基因烟草叶片的 VJ和 Mo均低于 CK, 并且
随着盐浓度的增加, 二者之间的差异加大。
3 讨论
植物细胞中的 H2O2 是水裂解放氧过程的中间
产物, 当水裂解复合体的功能受到抑制时, H2O2大量
生成, 而水裂解复合体的功能正常时, 大部分 H2O2
都是来源于超氧物歧化酶(SOD)的歧化作用[25]。叶绿
体中的 H2O2通过 Haber-Weiss 反应产生的羟自由基
(⋅OH)会引起叶绿体的膜脂过氧化, 造成叶绿体膜脂
过氧化产物 MDA 的增加[26]。因此, 清除叶绿体内
H2O2对减轻逆境下植物氧化胁迫具有重要的作用。本
试验中, 随着盐浓度的升高, 高光强(1000 μmol m–2 s–1)
下, 细胞中 SOD 活性增强(图 2), 歧化超氧物阴离子
形成 H 2 O 2 含量增加 , 此时 , 用于清除 H 2O 2 的
第 11期 张会慧等: 转 2-Cys Prx基因烟草抗氧化酶和 PSII电子传递对盐和光胁迫的响应 2027



图 6 不同光强下转基因烟草叶片 VJ和 Mo对盐胁迫的响应
Fig. 6 Responses of VJ and Mo in transgenic tobacco leaves to salt stress under different light intensities

APX 活性却显著降低(图 2), 过量 H2O2导致了烟草
叶片膜质过氧化产物 MDA 增加, 细胞受到了严重
的氧化胁迫。姜波等 [27]研究结果发现, 增强 2-Cys
Prx 基因的表达, 可以明显提高转基因烟草种子在
盐胁迫下的萌发率和幼苗抗氧化水平, Kiba 等[28]在
玉米(Zea mays)中超表达过氧还蛋白基因(PrxQ)也
增强了玉米的抗真菌侵染和抗氧化能力。在本试验
中, 高光强(1000 μmol m–2 s–1)下, 细胞中 SOD活性
增强, 而 APX 活性受到抑制, 通过 SOD 和 APX 途
径清除叶绿体中的超氧阴离子自由基明显受到抑制,
烟草叶片中会积累过多的 H2O2, 类囊体膜会发生脂
质过氧化 , 但转 2-Cys Prx 基因烟草幼苗叶片的
H2O2 含量和 MDA 含量均明显低于对照 , 这说明
2-Cys Prx清除了在盐和高光胁迫下产生的H2O2, 在
APX失去活性的情况下发挥了清除H2O2的作用, 减
轻了烟草幼苗的氧化伤害, 但弱光下 APX活性没有
受到抑制的情况下, 2-Cys Prx与 APX是否具有协同
作用有待进一步研究。
为了进一步分析 2-Cys Prx清除 H2O2对光合机
构的保护作用是否与 APX具有相似性, 利用叶绿素
荧光技术分析了高光和盐胁迫下光合机构的变化。
一般情况下, 在较低浓度盐不会引起植物的 PSII 光
抑制[29], 但强光会引起盐胁迫下植物光合的抑制作
用[30-31]。当盐和强光胁迫共同作用时, PSII反应中心
活性降低, 产生光抑制, 甚至出现光氧化和光漂白
而致植株死亡[32]。盐胁迫对植物光合作用的影响主
要是较高浓度的盐诱导植物细胞中ROS不平衡引起
的 [33], 盐胁迫下植物核酮糖 -1,5-二磷酸羧化酶
(Rubisco)活性和 RuBP 再生速率下降[34], 光合作用
的暗反应受到抑制, 即固定碳的能力降低, 暗反应
利用同化力(ATP 和 NADPH)的能力降低, 从而反馈
抑制光合电子传递链中的电子传递[35], 引发过剩电
子的积累, ROS 的产生; 另外在强光下, P680捕获的
光量子数量增加, 电荷分离速率就会增大, 增加电
子传递链的压力[36]。本试验中, 弱光(200 μmol m–2 s–1)
下不同浓度盐处理的烟草叶片 ETR、Φ PSII和 Fv/Fm
明显低于强光(1000 μmol m–2 s–1)下, 且弱光下烟草
幼苗叶片的 Fv/Fm 在不同盐浓度下未发生明显的变
化, 即弱光下较高浓度的盐胁迫也未能引起烟草幼
苗叶片的 PSII光抑制。强光下, 烟草叶片的 ETR和
Φ PSII 随着盐浓度的增加明显降低 , 叶片的 Fm 和
Fv/Fm也明显下降, Fo显著上升, 暗示强光加剧了盐
胁迫下烟草叶片 PSII的光抑制。不同浓度盐处理下,
转 2-Cys Prx基因烟草幼苗叶片 Fv/Fm在弱光下与对
照之间无明显差异 , 但在强光下却明显高于对照 ,
且 ETR 和Φ PSII也明显高于对照, 暗示转 2-Cys Prx
基因在缓解盐和高光胁迫引起的电子传递受阻中发
挥了作用, 减轻了 PSII 反应中心的光抑制程度。盐
和高光胁迫下, 烟草幼苗叶片的电子传递速率下降
(图 4), 这与盐胁迫下抑制了 PSII 电子供体侧[37]和
(或)受体侧[38]的电子传递有关。在 OJIP 曲线上, VJ
表示关闭反应中心的数量或 QA的还原量, 即 QA–的
积累量, Mo 表示相对荧光的初始斜率, 可以用来表
示 QA 被还原的相对速率, 通过 VJ 和 Mo 可以分析
PSII受体侧QA到QB电子传递速率[39]。本试验中, 盐
胁迫下烟草幼苗叶片的 VJ和 Mo均呈明显的增加趋
势, 说明增加了 QA−的积累量和 QA的还原速率, 即
PSII 反应中心电子受体侧的电子传递受阻, 而对于
PSII 供体侧放氧复合体(OEC)的伤害较小, 通过光
合水裂解产生 H2O2 的数量较少 , 细胞中积累的
H2O2大部分来自 SOD歧化作用。同时发现, 强光下
的 VJ和 Mo变化幅度随盐浓度的增加明显大于弱光
条件下, 暗示盐胁迫抑制了烟草幼苗叶片 PSII 反应
中心电子受体侧的电子传递速率。但是, 强光下转
2-Cys Prx基因烟草幼苗叶片的 VJ和 Mo增加幅度低
于对照 , 随盐浓度的增加表现的更加明显 , 暗示
2028 作 物 学 报 第 39卷


2-Cys Prx可以明显提高盐和高光胁迫下烟草幼苗叶
片 PSII 反应中心电子受体侧的电子传递速率, 降低
PSII反应中心的激发能压力。
4 结论
增强 2-Cys Prx基因在烟草叶片中的表达, 可减
轻烟草叶片在高光和盐胁迫共同作用下的氧化伤害,
在高光和盐胁迫抑制 APX活性的情况下, 2-Cys Prx
可以有效清除细胞中过量 H2O2, 提高光合电子传递
链的稳定性, 降低 PSII的光抑制程度。
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