全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(10): 1806−1813 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30971845)和国家“十二五”科技支撑计划项目(2011BAD35B02-01)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 徐正进, E-mail: xuzhengjin@126.com, Tel: 024-88487183
第一作者联系方式: E-mail: rainbow_0932 @163.com
Received(收稿日期): 2013-03-21; Accepted(接受日期): 2013-04-22; Published online(网络出版日期): 2013-07-31.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130731.1818.001.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.01806
籼粳稻杂交对中国东北粳稻品质的影响
高 虹 李飞飞 吕国依 夏英俊 王嘉宇 孙 健 唐 亮 徐正进*
沈阳农业大学水稻研究所 / 农业部东北水稻生物学与遗传育种重点实验室 / 北方超级粳稻育种教育部重点实验室, 辽宁沈阳
110866
摘 要: 从系谱分析, 中国东北粳稻改良品种大多是籼粳稻杂交育成的, 以生产上推广的中国东北粳稻与日本粳稻
为试材, 利用籼粳特异性 InDel与 SSILP标记分析籼稻血缘相对含量, 以程氏指数法比较形态分化差异, 同时测定 10
项主要稻米品质性状, 分析籼稻血缘、形态分化与品质性状的关系。结果表明, 中国东北粳稻在保持粳型遗传背景的
同时引入了较多的籼型血缘, 籼型位点频率平均为 4.71%, 显著高于日本粳稻的 0.30%。中国东北粳稻 12 条染色体
籼型位点频率差异很大, 第 5、第 6、第 10和第 11染色体超过 5%, 最高的第 5染色体达到 9.83%, 最低的第 7染色
体只有 0.59%。籼型位点频率为辽宁(6.17%)>吉林(3.92%)>黑龙江(3.44%), 辽宁显著高于吉林和黑龙江, 而吉林与黑
龙江差异不显著。程氏指数法分别将中国东北粳稻和日本粳稻判别为偏粳类型和粳型, 穗颈维管束性状也有明显差
异。日本粳稻碾磨品质明显优于中国东北粳稻。程氏指数与碾磨品质呈极显著正相关。籼型位点频率与碾磨品质和
食味值呈极显著或显著的负相关, 与垩白粒率呈极显著正相关, 黑龙江品种垩白粒率和垩白度低是中国东北粳稻垩
白性状总体低于日本粳稻的主要原因。
关键词: 中国东北粳稻; 日本粳稻; 籼型位点频率; 品质
Effect of Indica-Japonica Hybridization on Grain Quality of Rice Cultivars in
Northeast China
GAO Hong, LI Fei-Fei, LÜ Guo-Yi, XIA Ying-Jun, WANG Jia-Yu, SUN Jian, TANG Liang, and XU
Zheng-Jin*
Rice Research Institute / Key Laboratory of Rice Biology and Breeding, Ministry of Agriculture / Key Laboratory of Northern Japonica Super Rice
Breeding, Ministry of Education, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, China
Abstract: Most cultivated varieties were bred from indica–japonica hybridization in Northeast China. In this study, we collected
major japonica rice varieties widely cultivated in Northeast China and Japanese varieties as research materials, using subspe-
cies-specific InDel and SSILP markers determined the proportion of indica pedigree in japonica cultivars, compared the morpho-
logical differentiation with the Cheng’s index, and measured 10 rice quality traits to study the relationship of indica pedigree, mor-
phological differentiation and grain quality with correlation analysis. The results indicated that the indica-type allele frequency of
Northeast japonica cultivars was 4.71% and extremely higher than that of Japanese varieties (0.30%); Indica-type loci frequency of
Northeast japonica cultivars among 12 rice chromosomes was greatly different, that of chromosomes 5, 6, 10, and 11 was more than
5%, indica-type loci frequency of chromosome 5 was the most (9.83%), while chromosomes 7 was the least (0.59%). Indica-type
allele frequency of rice cultivars in Northeast China showed an order of Liaoning (6.17%) > Jilin (3.92%) > Heilongjiang (3.44%),
with significant different between Liaoning and Jilin, Heilongjiang, and no great difference between Jilin and Heilongjiang. The sub-
species type of the Northeast cultivated varieties and Japanese varieties was japonicalinous and typical japonica respectively iden-
tilgied by Cheng’s index, and vascular bundle characters also greatly differred too. Rice milling quality of Japan preceded than that of
Northeast China. Cheng’s index had very significantly positive correlations with rice milling quality. Indica-genotype frequencies
had very significantly or significantly negative correlations with milling quality and taste score. The chalky grain rate was very sig-
第 10期 高 虹等: 籼粳稻杂交对中国东北粳稻品质的影响 1807


nificantly and positively correlated with indica-genotype frequencies. The main reason of lower chalkiness traits of japonica in
Northeast China than in Japan was that the chalky grain rate and chalkiness were very low in Heilongjang.
Keywords: Rice cultivars in Northeast China; Japanese varieties; Indica-genotype frequencies; Grain quality
水稻是我国重要的粮食作物。东北粳稻面积占
北方粳稻面积的 60%以上, 是我国重要的商品粮基
地[1-2]。从系谱分析, 20世纪 80年代以前日本品种一
直占据中国东北粳稻品种的主导地位, 育成品种亲
缘主要来自日本品种[3-6]。进入 80年代, 随着籼粳稻
杂交育种理论与技术研究的深入, 中国东北粳稻区
生产上推广的品种大多数都与籼稻有直接或间接的
亲缘关系 , 籼粳稻杂交育成品种产量潜力有所突
破[7], 但品质性状与日本粳稻有较大差距[8-10]。籼粳
稻杂交育种的广泛利用, 势必带来两个亚种基因的
分离和重组, 对近 50年中国东北粳稻育成品种的籼
稻血缘量化分析表明, 20世纪 90年代后育成品种的
籼型基因频率显著增加, 籼稻基因改善了粳稻固有
的形态与生理基础[11-12]。籼稻与粳稻稻米品质性状
有显著差异, 籼稻一般具有较长的籽粒, 较大的籽
粒长宽比, 较小的粒厚, 较低的糙米率、精米率及整
精米 率, 较高的垩白粒率和垩白度, 较低的胶稠度
和碱消值, 以及较高的直链淀粉含量、糊化温度和
蛋白质含量, 粳稻加工品质和外观品质一般优于籼
稻[13-16]。中国东北粳稻与日本粳稻品质性状的差异
是否与籼粳血缘有直接关系未见报道。鉴于中国东
北粳稻主要来源于日本, 且与日本地理纬度、品种
类型、耕作制度、栽培技术差异较小, 因此本研究
以近年来中国东北粳稻区主要栽培品种和日本粳稻
为试材, 用分子标记和形态标记分析籼粳分化、品
质性状差异及其相互关系, 进而评价籼粳稻杂交对
中国东北粳稻品质性状的影响, 为今后籼粳稻杂交
高产优质育种实践提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
选用近年来中国东北三省大面积栽培的 68 份
粳稻(Oryza sativa L. var. japonica)品种(其中辽宁 28
份、吉林 20份、黑龙江 20份), 32份日本粳稻栽培
品种, 以能在北方正常成熟的 14 份籼稻(Oryza sa-
tiva L. var. indica)品种为对照, 于 2011年在沈阳农
业大学水稻研究所试验田种植。每株系 3 行 , 每
行 10株, 2次重复, 行株距为 30.0 cm × 13.3 cm。试
验田土壤为沙壤土 , 磷酸二铵、氯化钾作为底肥
施用, 施用量分别为 300 kg hm−2、225 kg hm−2, 尿素
作为底肥、分蘖肥和粒肥施用, 施用量分别为 187.5、
112.5和 75.0 kg hm−2, 于 5月 16日、6月 5日、7月 5
日施用, 井水灌溉。栽培管理均同当地生产田。
1.2 籼稻血缘的测定
取供试秧苗叶片 , 用 CTAB 法提取基因组
DNA[17]。选取卢宝荣等 [18]筛选的 33对 InDel籼粳
特异分子标记与 Zhao 等 [19]开发的 55 对 SSILP 籼
粳特异分子标记对试材的亚种分化插入缺失位点
的基因型频率进行检测, InDel 和 SSILP 是基因组
上由于大片段缺失而产生的亚种分化位点 , SSILP
的缺失发生在基因区域的内含子上。以籼稻品种
9311 与粳稻品种日本晴的电泳带型为参照 , 与
9311 带型一致的记为 II (籼型), 与日本晴带型一
致的记为 JJ (粳型 ), 杂合带型记为 IJ, 利用
Microsoft Excel 软件统计每个品种 88 个籼粳分化
位点的籼型和粳型位点频率 , 以籼型位点频率表
示籼稻血缘比例。
1.3 籼粳属性及品质指标测定
抽穗期调查抽穗时壳色和叶毛性状, 成熟期统
一收获取样, 风干后对 1~2 穗节长、籽粒长宽比、
稃毛、酚反应评分, 按程氏指数[20]总分值来判断其
籼粳属性, 总积分>18为粳型、14~18为偏粳型、9~13
为偏籼型、≤8为籼型; 齐穗期取每个品种长势中等
的 3 个单茎, 用徒手切片法在显微镜下测定穗颈和
第 2 节间大、小维管束数, 计算第 2 节间与穗颈大
维管束数的比值(大维管束比)和穗颈大小维管束数
的比值(大小维管束比), 参照朱春杰等 [21]的方法进
行籼粳分类即大维管束比≤1.7 为典型籼型、
>1.7≤1.9为偏籼型、>1.9≤2.1为中间型、>2.1≤2.3
为偏粳型、>2.3 为典型粳型; 大小维管束比>0.9 为
典型籼型、>0.8≤0.9为偏籼型、>0.7≤0.8为中间型、
>0.6≤0.7为偏粳型、≤0.6为典型粳型。
根据农业部标准(NY147-88)《稻米品质的测定》
测定常规碾磨品质和外观品质指标, 用日本静冈株
式会社生产的近红外透过式 PS-400型食味分析仪测
定精米的蛋白质、直链淀粉含量和食味值, 用澳大
利亚 Newport Scientific仪器公司生产的 3-D型黏度
速测仪测定糊化温度。
1808 作 物 学 报 第 39卷

2 结果与分析
2.1 中国东北粳稻与日本粳稻遗传背景的差异
从 88个籼粳特异分化位点在染色体上分布可以
看出(图 1), 一般公认或按系谱分析属于典型籼稻或
典型粳稻的试材大部分位点仍然为籼型和粳型, 籼
型位点频率分别为 93.43%和 0.30%, 表明本研究选
用的这些分子标记具有较好的籼粳特异性。中国东
北粳稻在保持粳稻遗传背景的同时引入了较多的籼
型血缘, 籼型位点频率为 0~15.34%, 平均为 4.71%,
显著高于日本粳稻。进一步分析发现, 中国东北粳
稻 12条染色体籼型位点频率差异很大, 第 5、第 6、
第 10和第 11染色体超过 5%, 最高的第 5染色体达
到 9.83%, 最低的第 7染色体只有 0.59%。总体看中
国东北粳稻籼型位点频率为辽宁 (6.17%)>吉林
(3.92%)>黑龙江(3.44%), 辽宁显著高于吉林和黑龙
江, 而吉林与黑龙江差异不显著。
2.2 中国东北粳稻与日本粳稻籼粳属性的差异
表 1 表明, 除稃毛性状外, 中国东北粳稻其他
性状评分和程氏指数都低于日本粳稻, 壳色、1~2穗
节长、程氏指数差异极显著, 中国东北粳稻程氏指
数(16.30)极显著低于日本粳稻(18.75), 根据程氏指
数类型划分标准, 日本粳稻为粳型, 中国东北粳稻
为偏粳型; 根据维管束性状的分级标准, 中国东北
粳稻和日本粳稻都为典型粳型, 但是前者大维管束
比较后者显著降低 , 而大小维管束比则有所增加 ;
日本粳稻、中国东北粳稻所有的籼粳属性性状与籼
稻的差异都达到了极显著水平。上述结果与图 1 籼
型位点频率相互印证, 是基因型水平差异在表现型
水平的反映。
2.3 中国东北粳稻与日本粳稻品质性状的差异
中国东北粳稻糙米率(80.30%)、精米率(71.85%)
和整精米率(63.24%)都极显著低于日本粳稻(82.48%、


图 1 不同类型品种的 88个籼粳分化位点在染色体上的分布
Fig. 1 Genotype pattern of 88 loci on 12 chromosomes that differentiate indica and japonica rice
红色方块代表籼型位点, 灰色方块代表粳型位点, 黄色方块代表籼粳杂合位点, 白色方块表示缺失数据。
Red squares indicate indica alleles, gray squares indicate japonica alleles, yellow squares indicate heterozygous sites, and white squares
indicate missing data
第 10期 高 虹等: 籼粳稻杂交对中国东北粳稻品质的影响 1809


表 1 中国东北粳稻与日本粳稻籼粳属性的差异
Table 1 Differences of the Cheng’s index, vascular bundle traits between rice accessions cultivated between Northeast China and
Japan
类别和来源
Type and source
壳色
GC
叶毛
LP
1~2穗节长
LoR
籽粒长宽
比 L/W
酚反应
PhR
稃毛
GP
程氏指数
ChI
大维管束比
RLVB
大小维管束
比 RLSVB
粳稻 Japonica
平均数 Mean 3.16 aA 3.91 aA 2.88 aA 3.38 aA 3.22 aA 2.22 aA 18.75 aA 2.55 aA 0.5 6aA
标准差 SD 0.37 0.30 0.71 0.49 0.66 0.55 0.98 0.19 0.04
日本
Japan
CV (%) 11.69 7.58 24.60 14.57 20.48 24.91 5.25 7.29 7.61
平均数 Mean 2.75 bB 3.89 aA 1.09 bB 3.16 aA 2.93 aA 2.49 aA 16.30 bB 2.36 bB 0.59 aA
标准差 SD 0.45 0.31 1.09 0.51 0.60 0.44 1.44 0.27 0.07
中国东北
Northeast
China
CV (%) 16.31 8.05 100.08 16.03 20.59 17.52 8.86 11.56 12.39
籼稻 Indica
平均数 Mean 2.29 cC 2.50 bB 0.21 cC 1.07 bB 0.93 bB 0.86 bB 7.86 cC 1.57 cC 0.95 bB
标准差 SD 0.47 0.65 0.43 1.07 0.27 0.66 1.10 0.15 0.12
CV (%) 20.51 26.02 198.71 100.02 28.78 77.35 13.99 9.29 12.99
同一列中数字后跟不同大小写字母分别表示差异达到 1%和 5%显著水平。
Within a column, data followed by different uppercase and lowercase letters indicate significant difference at 1% and 5% levels, respec-
tively. GC: glume color at the heading stage; LP: leaf pubescence; LoR: length of 1st and 2nd rachis; L/W: length to width ratio of grain; PhR:
phenol reaction; GP: glume pubescence; ChI: the Cheng’s index; RLVB: ratio of large vascular bundle number between the second internode
from top and panicle neck; RLSVB: ratio of number of large to small vascular bundles in panicle neck.

74.06%、66.14%); 中国东北粳稻垩白粒率(14.64%)
和垩白度(2.01%)低于日本粳稻(16.41%、3.26%), 垩
白度差异达到极显著水平; 中国东北粳稻籽粒长宽
比、蛋白质和直链淀粉含量都略高于日本粳稻, 但
是差异均未达到显著水平 ; 中国东北粳稻食味值
(62.72)极显著低于日本粳稻(75.90), 糊化温度显著
高于日本粳稻(图 2)。
2.4 籼粳属性和籼型血缘与品质性状的关系
从表 2 可以看出, 程氏指数六性状中 1~2 穗节
长分别与垩白粒率、直链淀粉含量呈显著或极显著
负相关, 酚反应与垩白度呈显著正相关, 程氏指数
与糙米率、精米率和整精米率显著或极显著正相关,
与直链淀粉含量呈极显著负相关; 籼型位点频率与
糙米率、精米率、整精米率和食味值呈极显著或显
著负相关, 与垩白粒率、直链淀粉含量呈极显著正
相关; 相比之下, 与程氏指数同样作为籼粳属性划
分标准的维管束性状与品质性状的相关性均没有达
到显著水平。


图 2 中国东北粳稻与日本粳稻品质性状的差异
Fig. 2 Differences of rice quality characters of rice cultivated in Northeast China and Japan
不同大小写字母分别表示差异达到 1%和 5%显著水平。
Base renperecriled by different uppercase and lowercase letters ane significantly different at 1% and 5% probability levels, respectively.
BR: brown rice percentage; MR: milled rice percentage; HR: head rice percentage; CGR: chalky grain rate; CN: chalkiness; RLW: ratio of
grain length to width; PC: protein content; AC: amylose content; TS: taste score; PaT: pasting temperature.
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2.5 不同来源品种品质性状的差异
为了进一步验证籼粳稻杂交对中国东北粳稻品
质的影响, 比较了不同来源品种的稻米品质。从表 3
可以看出, 中国东北三省粳稻碾磨品质差异不显著,
都极显著高于籼稻, 大多显著低于日本粳稻; 籼稻
的垩白粒率和垩白度明显低于粳稻, 其中与中国辽
宁、中国吉林和日本粳稻差异达到极显著水平; 垩
白粒率以中国辽宁>中国吉林>中国黑龙江, 体现了
籼型位点频率与垩白粒率的极显著正相关关系, 而
中国黑龙江垩白粒率和垩白度明显低于中国辽宁和
中国吉林是中国东北粳稻垩白性状总体优于日本的
主要原因。直链淀粉含量以中国辽宁>中国吉林>中
国黑龙江, 与籼型位点频率的趋势一致, 与日本粳
稻差异不显著。除籼粳亚种间差异外, 不同来源品
种间其他品质性状差异不显著或无明显规律。
3 讨论
从 20世纪 50年代到 80年代, 中国北方稻区大
面积推广的 212份粳稻品种中, 97.2%具日本品种的亲
缘关系[6]。近 20 年, 籼粳稻杂交作为行之有效的育种
策略已为很多学者在理论与实践中得到证实[22]。近 50
年中国东北三省水稻育成品种的籼稻血缘量化分析
表明, 进入 90年代后育成北方粳稻的籼型基因频率
显著增加[12]。籼稻基因的利用势必带来基因位点的
分离及重组, 改变长期以来形成的籼粳亚种形态分
化与遗传分化的相对平衡 [23]。但中国籼粳稻育成

表 2 籼粳属性和成分与品质性状的相关系数
Table 2 Correlation coefficiant of rice quality traits with indica-genotype frequencies, the Cheng’s index, and vascular bundle traits
性状
Trait
糙米率
BR
精米率
MR
整精米率
HR
垩白粒率
CGR
垩白度
CN
长宽比
RLW
蛋白质含量
PC
直链淀粉
含量 AC
食味值
TS
糊化温度
PaT
壳色 GC 0.212 0.177 0.177 –0.083 –0.053 –0.074 –0.050 –0.170 0.182 –0.188
叶毛 LP –0.046 –0.016 –0.046 –0.006 0.101 –0.080 0.125 –0.049 –0.071 –0.077
1~2穗节长 LoR 0.193 0.126 0.166 –0.220* 0.058 0.121 0.109 –0.300** 0.123 –0.080
长宽比 L/W 0.059 0.071 0.189 0.117 0.026 –0.243* –0.037 0.051 –0.123 –0.048
酚反应 PhR 0.163 0.190 0.187 0.008 0.215* –0.071 0.061 –0.107 0.127 –0.126
稃毛 GP 0.164 0.208 0.101 –0.073 0.037 0.058 0.046 –0.206 0.197 0.058
程氏指数 ChI 0.300** 0.276* 0.304** –0.151 0.139 –0.039 0.104 –0.333** 0.181 –0.164
大维管束比 RLVB 0.090 0.127 0.098 –0.136 0.070 0.163 0.202 –0.066 0.020 –0.144
大小维管束比 RLSVB –0.036 –0.058 –0.060 0.026 –0.118 –0.083 –0.033 0.176 –0.146 0.054
籼型位点频率 Fi –0.619** –0.514** –0.646** 0.571** 0.065 0.130 0.033 0.576** –0.272* 0.090
*和**分别代表 5%和 1%显著水平。
* and **, Significant at 5% and 1% probability levels, respectively. GC: glume color at the heading stage; LP: leaf pubescence; LoR:
length of 1st and 2nd rachis; L/W: length to width ratio of grain; PhR: phenol reaction; GP: glume pubescence; ChI: the Chengs index; RLVB:
ratio of large vascular bundle number between the second internode from top and panicle neck; RLSVB: ratio of number of large to small
vascular bundles in panicle neck; Fi: Indica-genotype frequency. BR: brown rice percentage; MR: milled rice percentage; HR: head rice per-
centage; CGR: chalky grain rate; CN: chalkiness; RLW: ratio of grain length to width; PC: protein content; AC: amylose content; TS: taste
score; PaT: pasting temperature.

表 3 不同来源材料稻米品质性状的差异
Table 3 Differences of rice quality traits in different regions
类别和来源
Type and source
糙米率
BR
(%)
精米率
MR
(%)
整精米率
HR
(%)
垩白粒率
CGR
(%)
垩白度
CN
(%)
长宽比
RLW
蛋白质
含量
PC (%)
直链淀粉
含量 AC
(%)
糊化温度
PaT
(℃)
籼稻 Indica 70.39cB 60.69cB 52.03cC 9.39cB 0.74dC 2.10aA 7.75aA 23.31aA 79.94aA
粳稻 Japonica
中国辽宁 Liaoning, China 80.48abA 72.13bA 63.41bB 16.55aA 2.25bB 1.57bB 7.06aA 20.65bB 71.18cBC
中国吉林 Jilin, China 80.18bA 71.54bA 63.50bB 15.05abA 2.29bB 1.58bB 7.79aA 18.20cBC 73.64bB
中国黑龙江 Heilongjiang, China 80.15bA 71.77bA 62.74bB 11.57bcAB 1.40cC 1.60bB 7.12aA 17.22cC 71.79bcBC
日本 Japan 82.48aA 74.06aA 66.14aA 16.41aA 3.26aA 1.55bB 7.11aA 18.22cBC 70.11cC
同一列中数字后跟不同大小写字母分别表示差异达到 1%和 5%显著水平。
Within a column, data followed by different uppercase and lowercase letters are significantly different at 1% and 5% probability levels,
respectively. BR: brown rice percentage; MR: milled rice percentage; HR: head rice percentage; CGR: chalky grain rate; CN: chalkiness;
RLW: ratio of grain length to width; PC: protein content; AC: amylose content; PaT: pasting temperature.
第 10期 高 虹等: 籼粳稻杂交对中国东北粳稻品质的影响 1811


品种的品质与日本粳稻的差异, 以及这种差异是否
与籼粳稻杂交育种有直接关系未见报道。本研究结
果表明, 中国东北粳稻籼型位点频率在 5%左右, 在
12条染色体上分布并不均匀, 主要分布在第 5、第 6、
第 10和第 11染色体上, 最高的第 5染色体接近 10%,
而最低的第 7染色体不到 5%。中国东北三省粳稻引
入的籼型位点频率辽宁显著高于吉林和黑龙江, 而
吉林与黑龙江差异不显著, 可能与辽宁开展籼粳稻
杂交育种研究与应用较早有关, 当然也可能与地理
纬度和生态条件有关。值得关注的是, 14个籼稻材料
粳型位点频率平均值达到 6.57%, 超过中国东北粳
稻籼型位点频率, 而且按程氏指数分类标准, 中国
东北粳稻已经是偏粳型而不是和日本粳稻一样的粳
型, 证明籼粳稻杂交育种在很大程度上实现了籼粳
血缘的融合, 而相互利用了另一亚种的哪些有利基
因以及如何进一步充分有效利用, 是今后需要进一
步深入研究的问题。
毛艇等[24]以籼粳稻杂交重组自交系为试材研究
的结果, 程氏指数反映的形态分化与品质性状没有
直接关系, 而分子标记反映的遗传分化中粳稻血缘
比例增加可能通过降低籽粒长宽比间接改善碾磨品
质。本研究结果表明, 中国东北粳稻品质性状与日
本粳稻的差异, 主要表现在碾磨品质、垩白性状、
食味值和糊化温度上。与日本粳稻相比较, 中国东
北粳稻的籼型位点频率显著增加, 程氏指数显著降
低, 籼型位点频率与碾磨品质呈极显著负相关, 程
氏指数与碾磨品质呈极显著正相关。因此, 中国东
北粳稻碾磨品质降低, 劣于日本粳稻。对农家品种
和改良品种进行籼粳亚种分类, 程氏指数法和分子
标记法的结果基本一致, 而这两种方法对籼粳稻杂
交后代分类的符合程度大大降低, 只有 50%左右[25]。
由此看来, 本研究结果与前述文献 [25]并不矛盾, 在
此基础上明确籼粳稻杂交后代及其育成品种亚种分
化与品质性状关系变化的生理生态和遗传机制, 将
有助于提高籼粳稻杂交育种效率和水平。碾磨品质
特别是糙米率和精米率相对而言受环境条件影响较
小, 主要由遗传因素控制, 本研究籼型位点频率、程
氏指数、碾磨品质差异及其相互关系的结果相互印
证, 可以认为籼粳稻杂交将籼稻血缘引入中国东北
粳稻对碾磨品质有负面影响。
一般认为无论籼稻还是粳稻, 增加粒长和长宽
比会降低碾磨品质 [14,26], 本研究中国东北粳稻的长
宽比高于日本粳稻, 但是差异并没有达到显著水平,
而且与碾磨品质相关性中只有与整精米率达到显著
水平(r = −0.229*), 因此中国籼粳稻杂交育成东北粳
稻碾磨品质降低的机制还有待深入研究。
本研究表明籼型位点频率与垩白粒率呈极显著
正相关, 中国东北粳稻籼型位点频率高于日本粳稻,
但是外观品质却总体优于日本粳稻, 之前也有过类
似的研究结果[27]。进一步分析可以看到, 虽然总体
上中国东北粳稻垩白性状优于日本粳稻, 但是中国
辽宁和中国吉林与日本粳稻差异不大, 中国黑龙江
垩白粒率和垩白度明显低于辽宁和吉林是中国东北
粳稻垩白性状总体优于日本的主要原因。外观品质
是复杂的数量性状, 受环境条件影响很大, 本研究
论据不足以阐明籼粳稻杂交对中国东北粳稻外观品
质的影响, 但是至少证明籼粳稻杂交可以育成垩白
性状较好的粳稻品种。
食味品质可能是水稻最复杂的数量性状, 粳稻
血缘比例高有利于改善食味品质[10], 我国东北粳稻
产量水平虽然明显超过日本, 但是食味品质与日本
优质米品种有较大差异, 甚至不如日本早期育成的
一般品种(如日本 1976 年育成的后来经常被作为食
味品质差的对照品种秋光), 这是我国东北水稻生产
发展的重要限制因素[27-28]。水稻蒸煮食味品质主要
受淀粉种类与含量、胶稠度和糊化温度 3 个特性影
响, 李家洋等[29]明确了与淀粉合成有关的基因以及
它们之间完整的调控网络。本研究结果表明日本品
种的食味值极显著高于中国东北粳稻, 籼型位点频
率与食味值呈显著的负相关, 与直链淀粉含量呈极
显著的正相关, 中国东北粳稻糊化温度显著高于日
本粳稻, 直链淀粉含量略高于日本粳稻。除了导入
较多籼稻血缘外, 中国东北粳稻改良品种特别是高
产品种的另一个重要特点是以直立穗型(紧穗型或
密穗型)为主, 即使在较低肥力特别是较低氮素水平
下食味品质仍然明显不及日本粳稻[30], 其主效基因
之一 DEP1(EP)位于第 9染色体, 而迄今报道贡献率
最大且稳定表达的越光食味主效 QTL位于第 3染色
体[31-32], DEP1与食味品质以及产量的相互关系还有
待深入研究。
直链淀粉是稻米食味品质的一个重要决定因素,
支链淀粉的结构和比例也很重要, 糊化温度、胶稠
度等作为淀粉品质指标, 是直链淀粉和支链淀粉综
合作用的体现[33], 这也促成了我们今后对支链淀粉
结构以及相关控制酶研究的构想, 以进一步研究如
何通过淀粉种类与含量、胶稠度和糊化温度基因网
1812 作 物 学 报 第 39卷

络的调控达到理想的蒸煮食味品质。
4 结论
籼粳稻杂交使中国东北粳稻的籼稻血缘增加 ,
程氏指数与构成性状及穗颈维管束性状也发生相应
变化。程氏指数与碾磨品质呈极显著正相关, 日本
粳稻碾磨品质明显优于中国东北粳稻。中国东北粳
稻在保持粳型遗传背景的同时引入了较多的籼型血
缘, 籼型位点频率平均为 4.71%, 显著高于日本粳
稻的 0.30%, 且以中国辽宁显著高于吉林和黑龙江,
而吉林与黑龙江差异不显著。籼型位点频率与碾磨
品质和食味呈极显著或显著的负相关, 与垩白粒率
呈极显著的正相关, 中国黑龙江粳稻垩白粒率和垩
白度低是中国东北粳稻垩白性状总体低于日本粳稻
的主要原因。
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