全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2015, 41(5): 813819 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由山东省自主创新重大关键技术计划项目(2014GJJS0201), 国家自然科学基金项目(31271635和 31171551)和国家现代农业产业
体系建设专项(CARS-03-1-8)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 赵世杰, E-mail: sjzhao@sdau.edu.cn, Tel: 0538-8249767
第一作者联系方式: E-mail: lianjie_zh@163.com, Tel: 13951595720
Received(收稿日期): 2014-03-31; Accepted(接受日期): 2015-02-06; Published online(网络出版日期): 2015-02-14.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20150214.1355.004.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2015.00813
去除遮阴后自然强光对小偃 54和 8602及其杂交后代
光合特性的影响
周连杰 1 谢彦庆 1 徐 文 1 郭骞欢 1 戴 双 2 赵世杰 1,*
宋健民 3
1 山东农业大学生命科学学院 / 作物生物学国家重点实验室 , 山东泰安 271018; 2 山东省农业科学院农作物资源中心 , 山东济南 250100;
3 山东省农业科学院作物研究所 / 小麦玉米国家工程实验室 / 农业部黄淮北部小麦生物学与遗传育种重点实验室, 山东济南 250100
摘 要: 黄淮地区冬小麦生育后期常出现阴雨寡照及连阴骤晴等不良气候, 本试验目的是阐明弱光逆境解除后自然强
光对冬小麦光合特性的影响。在抽穗至开花期对小偃 54和 8602及其杂交后代小偃 81和 212遮阴处理(约自然光 40%),
10 d后去除遮阴, 测定恢复过程中亲本与杂交后代旗叶叶绿素含量、光合气体交换、叶绿素荧光等参数。去除遮阴初期,
亲本与杂交后代都发生了光抑制, 净光合速率(Pn)、叶绿素 a/b比值、胞间 CO2浓度(Ci)、气孔导度(Gs)、光系统 II (PSII)
最大量子效率(Fv/Fm)、PSII实际光化学效率(ΦPSII)、非光化学猝灭(NPQ)和电子传递到 QA下游的概率(Ψo)都低于对照, 并
且随着去除遮阴时间的延长逐渐恢复。杂交后代小偃 81在去除遮阴后比其 2个亲本和另一杂交后代品系 212具有相对更
高的 Pn、ΦPSII和 Ψo, 表明小偃 81对环境光强变化的适应性优于其亲本, 且相对较高的 PSII光化学效率活性和稳定性是其
在去除遮阴后拥有更高 Pn的原因之一。小偃 81更能适应黄淮地区小麦生育后期光照不足和连阴骤晴的不良气候。
关键词: 小偃 81; 自然强光; 光合特性
Effects of Full Sunlight after Shading on Photosynthetic Characteristics of
Xiaoyan 54 and 8602, and Their Hybrids
ZHOU Lian-Jie1, XIE Yan-Qing1, XU Wen1, GUO Qian-Huan1, DAI Shuang2, ZHAO Shi-Jie1,*, and SONG
Jian-Min3
1 College of Life Science, Shandong Agricultural University / State Key Laboratory of Crop Biology, Tai’an 271018, China; 2 Shandong Center of
Crop Germplasm Resources, Shandong Academy of Agricultural Sciences, Jinan 250100, China; 3 Crop Research Institute, Shandong Academy of
Agricultural Sciences / National Engineering Laboratory for Wheat and Maize / Key Laboratory of Wheat Biology and Genetic Improvement on
North Yellow and Huai River Valley, Ministry of Agriculture, Jinan 250100, China
Abstract: Shading problem often occurs at the late growing period of winter wheat in the Huang-Huai Plain of China. The objec-
tive of this study was to explore the effect of full sunlight after the shading treatment on photosynthetic characteristics in wheat. In
a filed experiment with 10-day shading (40% of natural light intensity) from heading to anthesis, the photosynthetic characteristics
of wheat varieties Xiaoyan 54 and 8602 and their hybrids Xiaoyan 81 and 212 were measured at 0, 1, 3, 5, 7, and 10 days after
shading treatment. Photoinhibition was observed in all genotypes when the shading ended, and the photosynthetic rate (Pn), ratio
of chlorophyll a to chlorophyll b, intercellular CO2 concentration (Ci), stomatal conductance (Gs), maximum quantum yield of
PSII (Fv/Fm), actually photochemical efficiency of PSII (ΦPSII), nonphotochemical quenching (NPQ) and efficiency that an elec-
tron moves to QA downstream (Ψo) were lower than that of the control (no shading treatment). However, such reductions were
alleviated gradually with the time lasting after shading. The hybrid Xiaoyan 81 had the highest Pn, ΦPSII, and Ψo as compared with
other tested genotypes, showing its good adaptability to the change of light intensity. The higher Pn in Xiaoyan 81 than in its par-
ents after shading probably resulted from the higher photochemical efficiency of PSII in Xiaoyan 81. These results suggest that
Xiaoyan 81 is a wheat variety suitable to grow in the Huang-Huai Plain with low light intensity problem at late growth period of
814 作 物 学 报 第 41卷
winter wheat.
Keywords: Xiaoyan 81; Full sunlight; Photosynthetic characteristics
冬小麦生育后期常出现阴雨寡照及连阴骤晴等不良
气候条件 , 而光照强度的大幅度变化会明显地影响植物
叶片的光合作用能力、植物对营养物质的吸收及其在植物
体内的重新分配等一系列生理生化过程, 造成减产。研究
表明, 小麦开花期, 随着遮阴强度的增加, 旗叶实际光化
学效率(ΦPSII)升高 , 净光合速率(Pn)下降 [1]; 弱光下叶绿
体结构被破坏, 光系统 II (PSII)活性受抑[2]; 遮阴使小麦
旗叶叶绿素 a和叶绿素 b含量增加, 但叶绿素 a/b的比值
降低[3]; 从拔节期开始对小麦遮阴处理, 随着遮阴强度的
加大, 蒸腾速率(Tr)显著降低, 同时胞间 CO2浓度(Ci)显著
升高[4]。透光率为 57.3%的遮光处理导致小麦物候期推迟
2~4 d, 前期生物量增加, 但从抽穗期开始由于光照严重
不足, 春季分蘖和下部叶片大量死亡, 最终导致地上生物
量和籽粒产量下降[5]。杂交水稻抽穗期弱光胁迫 10 d后恢
复自然光照, 旗叶 Pn随着时间的推移与对照的差异减小[6]。
小麦遮阴处理 15 d后, 叶片光能吸收能力增加, 但光能利
用能力及过剩光能耗散能力降低[7]。上述研究主要侧重弱
光胁迫对农作物光合特性的影响 , 而对于由弱光环境转
入自然光照后光合作用的适应和恢复过程研究较少 , 忽
略了前期弱光胁迫对恢复光照后农作物生长发育的持续
影响。因此, 研究弱光胁迫及胁迫解除后自然强光对冬小
麦光合特性的影响具有重要意义。
本研究旨在阐明短时间遮阴处理去除遮阴后自然强
光对不同冬小麦品种及其杂交后代光合特性的影响 , 以
期为小麦高光效高产育种和高产抗逆栽培提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料及田间种植
供试材料中, 小偃 54 是中矮秆、抗逆性强的优质小
麦品种, 水肥利用效率高; 8602茎秆较粗壮, 旗叶直立转
披, 光化学效率较高, 丰产性好。以这 2个品种为亲本(小
偃 54×8602)选育杂交后代, 获得高代(F7)稳定品系 212 及
育成品种小偃 81, 而且小偃 81已经推广种植。
2012—2013生长季, 将两亲本和2个杂交后代播种于
山东农业大学实验基地, 每个基因型6个小区, 其中3个被
遮阴处理, 另外3个重复为自然光照(对照)。田间随机区组
排列, 小区面积3 m × 4 m, 行距25 cm, 播种量11.5 g m–2,
均匀撒播。生育期内按高产田常规栽培措施管理。
1.2 弱光处理及恢复
由于在冬小麦生育后期天气转阴时多数时间的光照
强度是自然光照的 40%左右 , 故本试验选用透光率为
40%的黑色遮阴网制成可拆卸遮阴棚进行抽穗期至开花
期的遮阴处理。遮阴 10 d后去除遮阴网, 恢复自然光照直
至小麦成熟。遮阴网高度距离小麦冠层顶部 50 cm 左右,
以保证冠层通风良好。分别在去除遮阴后的第 0、第 1、
第 3、第 5、第 7和第 10天测定旗叶的各项生理指标。
1.3 叶绿体色素含量测定
根据 Arnon[8]的方法, 用 80%丙酮黑暗浸提 48 h, 其
间摇动数次, 叶片色素经完全提取后用 UV-1601 紫外可
见分光光度计(岛津, 日本)测定其叶绿素含量。
1.4 叶片光合特性及叶绿素荧光参数的测定
选择晴天上午 8:30至 10:30, 用 CIRAS-2光合作用测
定系统(PP Systems, 美国)测定旗叶的 Pn、Gs、Ci, LED光
强为 1200 μmol m–2 s–1, CO2浓度为 380 μmol mol–1, 采用
大气湿度和温度。
利用 FMS-2 便携式叶绿素荧光测定系统(Hansatech,
英国)测定旗叶 PSII的 ΦPSII和非光化学猝灭(NPQ)。于上
午 9:00–10:30, 经暗适应 30 min后, 利用Handy-PEA植物
效率分析仪(Hansatech, 英国 )测定旗叶叶绿素荧光动力
学曲线并计算相关的荧光参数[9-10]。
1.5 统计分析
用 DPS 3.01 软件统计分析数据, 用 Microsoft Excel
2003绘图。
2 结果与分析
2.1 去除遮阴后旗叶叶绿素含量的变化
抽穗期遮阴处理使冬小麦旗叶的叶绿素总量上升 ,
各品种上升幅度由大到小依次为 212、8602、小偃 81 和
小偃 54 (图 1-A, B), 表明弱光胁迫下植株通过提高叶片
叶绿素含量增加光能吸收, 从而提高光合能力。去除遮阴
后, 随着转入自然强光下时间的延长, 4个基因型叶片的
叶绿素总量逐渐降低, 其中品种小偃 54 和小偃 81 在第 3
天即下降到对照水平, 而品系 212 在第 10 天才下降到对
照水平。在遮阴及去除遮阴第 1天, 叶绿素 a/b比值下降
幅度较大, 显著低于对照水平, 但亲本与杂交后代间差异不
显著, 且都在去除遮阴后第 3天即恢复至对照(图 1-C, D)。
2.2 去除遮阴后旗叶光合特性的变化
遮阴处理 10 d后, 4个冬小麦品种(系)小偃 54、小偃
81、212和 8602旗叶的 Pn均显著低于对照(图 2-A, B), 分
别为对照的 36.8%、40.9%、34.5%和 38.0%, 且在去除遮
阴后的第 5 天杂交后代品种小偃 81 和亲本 8602 的 Pn即
已恢复至对照水平, 而小偃 54和 212的 Pn在去除遮阴后
的第 10 天才恢复至对照, 表明小偃 81 和 8602 两个品种
更能适应由弱光到强光的转变。
在遮阴及去除遮阴初期, 4 个基因型的 Gs均低于对照
(图 2-C, D), 小偃 54、小偃 81、212和 8602分别为对照的
48.4%、27.8%、48.4%和 37.4%, 以小偃 81下降幅度最大。
随着恢复时间的延长, Gs逐渐上升, 4个基因型间差异显著,
其中小偃 54和 212去除遮阴后第 10天才恢复至对照水平,
而小偃 81和 8602在转入自然光第 7天即恢复至对照水平。
第 5期 周连杰等: 去除遮阴后自然强光对小偃 54和 8602及其杂交后代光合特性的影响 815
图 1 去除遮阴后不同冬小麦品种(系)叶绿素总量及叶绿素 a/b比值的变化
Fig. 1 Changes in total content of chlorophyll and ratio of chlorophyll a to chlorophyll b in different wheat genotypes after shading
treatment
A和 C: 去除遮阴; B和 D: 无遮阴对照。小偃 54 (XY54)和 8602分别为杂交母本和父本; 小偃 81 (XY81)和 212为杂交后代。
A and C: after shading treatment; B and D: control without shading treatment. Xiaoyan 54 (XY54) and 8602 are female and male parents,
respectively; Xiaoyan 81 (XY81) and 212 are hybrids.
图 2 去除遮阴后不同品种(系)冬小麦光合速率、气孔导度及胞间 CO2浓度的变化
Fig. 2 Changes in photosynthetic rate, stomatal conductance, and intercellular CO2 concentration in wheat flag leaves after shading
treatment
A、C和 E: 去除遮阴; B、D和 F: 无遮阴对照。小偃 54 (XY54)和 8602分别为杂交母本和父本; 小偃 81 (XY81)和 212为杂交后代。
A, C and E: after shading treatment; B, D and F: control without shading treatment. Xiaoyan 54 (XY54) and 8602 are female and male parents,
respectively; Xiaoyan 81 (XY81) and 212 are hybrids.
816 作 物 学 报 第 41卷
去除遮阴前(第 0 天), 4 个基因型的旗叶 Ci高于对照
(图 2-E, F), 但此后迅速下降, 并低于对照, 至第 5天开始
逐渐升高, 至第 7天恢复到对照水平。在去除遮阴后的第
1天, 小偃 54和 212的 Ci下降幅度较大, 分别比对照下降
24.2%和 25.4%, 且在恢复过程中始终低于小偃 81。
2.3 去除遮阴后旗叶荧光参数的变化
冬小麦 Fv/Fm 在遮阴时升高, 去除遮阴后迅速下降
(图 3-A, B), 去除遮阴后第 1天亲本和杂交后代都出现出
不同程度的光抑制, 其中亲本 8602 光抑制最严重。随着
恢复时间延长, Fv/Fm升高至对照水平, 光抑制解除。弱光
下亲本和杂交后代的ΦPSII都高于对照(图 3-C, D), 去除遮
阴后 ΦPSII迅速下降, 杂交后代小偃 81 下降幅度最小; 小
偃 81 和 8602 在第 5 天已恢复至对照水平, 而小偃 54 和
212则在第 7天才恢复。遮阴使冬小麦NPQ降低(图 3-E, F),
其中杂交后代小偃 81 降低幅度最小, 仅为对照的 66.5%,
表明在弱光下小偃 81 用于耗散的能量相对较少。去除遮
阴后, 亲本和杂交后代的 NPQ 均逐渐恢复至对照水平,
随着时间延长, 除亲本 8602 外, 其余基因型的 NPQ无显
著差异, 在去除遮阴后第 5天即恢复至对照。
遮阴及去除遮阴后, 4 个基因型的 K 点可变荧光(Fk)
占 FJ–FO荧光振幅的比率(Wk)均高于对照, 但杂交后代与
亲本间差异不显著, 并且都在转入自然强光后的第 10 天
恢复到对照水平(图 4-A, B)。在去除遮阴后的第 1天, 小
偃 54、小偃 81、212和 8602电子传递到 QA下游的概率(Ψo)
分别降至对照的 94.8%、96.8%、92.2%和 89.3%, 以小偃
81下降幅度最小。在随后的恢复过程中, 4个基因型的 Ψo
均表现为先下降后上升趋势, 在转入自然强光后的第 7天
恢复至对照水平(图 4-C, D)。
图 3 去除遮阴后不同冬小麦品种(系) Fv/Fm、ΦPSII和 NPQ的变化
Fig. 3 Changes in Fv/Fm, ΦPSII, and NPQ in wheat flag leaves after shading treatment
A、C和 E: 去除遮阴; B、D和 F: 无遮阴对照。小偃 54 (XY54)和 8602分别为杂交母本和父本; 小偃 81 (XY81)和 212为杂交后代。
A, C, and E: after shading treatment; B, D, and F: control without shading treatment. Xiaoyan 54 (XY54) and 8602 are female and male
parents, respectively; Xiaoyan 81 (XY81) and 212 are hybrids.
第 5期 周连杰等: 去除遮阴后自然强光对小偃 54和 8602及其杂交后代光合特性的影响 817
图 4 去除遮阴后不同冬小麦品种(系)Wk和 Ψo的变化
Fig. 4 Changes in Wk and Ψo in wheat flag leaves after shading treatment
A和 C: 去除遮阴; B和 D: 无遮阴对照。小偃 54 (XY54)和 8602分别为杂交母本和父本; 小偃 81 (XY81)和 212为杂交后代。
A and C: after shading treatment; B and D: control without shading treatment. Xiaoyan 54 (XY54) and 8602 are female and
male parents, respectively; Xiaoyan 81 (XY81) and 212 are hybrids.
3 讨论
植物通过光合色素捕获光能进行光合作用 , 光照的
强弱会影响色素的形成和分布, 进而影响光合作用。弱光
胁迫下单位面积叶片的叶绿体数目减少, 但叶绿体变大,
叶绿素含量增加[2,11], 叶绿素 a/b比值降低[3,12]。但亦有相
反的报道, 如遮阴可以缓解夏玉米生育后期叶绿素 a的降
解, 使叶绿素 a/b 比值升高, 且在夏玉米穗期遮阴后叶绿
素含量不能恢复至对照水平[13], 这可能与不同试验、不同
作物、不同基因型和不同处理时期等有关。本试验结果表
明, 抽穗期约 40%透光率遮阴 10 d后, 冬小麦叶片叶绿素
含量升高(图 1-A, B), 叶绿素 a/b比值降低(图 1-C, D)。与
对照比, 杂交后代 212 的叶绿素总量上升幅度最大, 亲本
8602 其次, 亲本与杂交后代间叶绿素 a/b 比值无显著差
异。去除遮阴后, 叶绿素逐渐降解并最终达对照水平, 说
明光照条件变化时植株通过动态调节叶绿素含量以适应
不同的光照条件。
光照强度是影响植物光合作用效率的重要因素之一,
在光饱和点以下, 随着光照强度减弱, 叶片 Pn降低[3,6,14-17]。
遮阴使冬小麦叶片光合速率和气孔导度降低(图2-A~D),
胞间 CO2浓度升高(图2-E, F), 且对杂交后代212的影响最
大。亲本与杂交后代在去除遮阴初期净光合速率均低于未
遮阴处理 , 随后逐渐恢复 , 其中杂交后代小偃81和亲本
8602恢复较快, 而亲本小偃54和另一杂交后代212恢复较
慢, 表明小偃54和212对由弱光转入自然强光的适应性较
差。Yang 等[18]认为, 小偃54具有较强的抗寒和抗旱能力,
与本试验结果不一致, 可能是因为逆境环境不同。去除遮
阴后亲本与杂交后代 Pn的恢复趋势与旗叶总叶绿素含量
变化趋势一致。在恢复自然光照后, 亲本与杂交后代品种
Gs 和 Ci 均低于对照, 但在随后恢复过程中其变化趋势与
Pn变化趋势略有不同, 表明在转入自然强光后 Pn 降低是
由气孔限制和非气孔限制共同造成的[4,19-20]。
叶绿素荧光参数可以从光合作用内部变化的角度进
一步解释植株对光强变化的适应性[21]。李潮海等[22]研究
发现, 由遮阴转入自然光照后, Fv/Fm迅速下降, 4~5 d后
逐渐回升。贾士芳等[23]亦指出, 弱光胁迫结束后随着恢复
时间延长, 玉米 Fv/Fm可逐渐恢复至对照。本试验也有类
似发现, 说明叶片在经过弱光处理转入自然光后 PSII 对
光能的利用效率受到抑制 [24], 随着恢复时间延长 , 叶片
对自然光照逐渐适应, PSII 对光能的利用效率得到恢复,
但亲本与杂交后代间的趋势不同, 其中 8602和小偃 81的
恢复能力高于小偃 54和 212, 即 8602和小偃 81在转入自
然强光后能以较快的速度解除光抑制 , 进而实现对高光
强的高效利用。从本研究结果可以看出, 遮阴期间 ΦPSII
升高, NPQ显著降低, 这与 Xu等[1]的研究结果一致, 说明
虽然小麦在弱光下获得的光能减少 , 但可以通过提高
818 作 物 学 报 第 41卷
PSII 实际光能转化效率, 减少非辐射能量的耗散来补偿
光照不足引起的 Pn 下降, 遮阴提高叶片对光能的吸收和
转化效率是一种弱光逆境的自我补偿机制。去除遮阴后,
亲本与杂交后代品种的 ΦPSII均出现不同程度下降(图 3-C,
D), 说明一段时间遮阴后植株已在一定程度上适应了弱
光条件 , 转入自然光照后光能利用能力均降低 , 且小偃
81降低幅度最小, 8602次之, 说明去除遮阴后自然强光对
小偃 81 和 8602 光化学活性影响较小。相对较高的 PSII
光化学活性是杂交后代品种小偃 81在去除遮阴后 Pn高于
两亲本和另一杂交后代品系的原因之一。光化学反应除了
包括 CO2同化外, 还包括 Mehler 反应、光呼吸、氮代谢
等[25-27]。去除遮阴后第 7天, 小偃 54的 ΦPSII已恢复至对
照水平, 但 Pn尚未恢复, 表明抗逆品种小偃 54 还通过其
他光化学途径增加了对吸收光能的耗散。在去除遮阴后,
亲本与杂交后代品种的非光化学耗散能力虽然有所升高,
但仍低于对照, 且品种间无显著差异, 表明短期的弱光胁
迫后, 旗叶用于耗散的能量减少, 但随后 NPQ 均很快恢
复 , 说明植株通过提高非辐射性热能耗散的形成来耗散
不能被光化学转化的过剩光能。
Wk反应 PSII供体侧的受伤害程度, Wk越高, PSII供
体侧特别是放氧复合体受伤害程度就越大[28-29], Ψo 表示
光合电子从 QA 传递给下游电子传递体的能力[9,29]。遮阴
10 d及去除遮阴初期, 4个基因型的 Wk与对照比都有明
显升高, 但亲本与杂交后代间并无显著差异, 且均在一段
时间后恢复至对照水平(图 4-A, B), 表明造成亲本与子代
间光合差异的原因并不是 PSII 供体侧受到伤害程度的不
同。在弱光下, 亲本与杂交后代品种的 Ψo 与对照比并无
显著差异(图 4-C, D), 表明弱光下 PSII的受体侧并没有受
到伤害。去除遮阴后, 4 个基因型 Ψo 逐渐下降, 且 8602
下降幅度最大, 表明其 QA以后电子传递能力受到影响更
大, 即 PSII受体侧受到伤害程度大于其他 3个品种, 可能
是其转入自然强光第 1 天 Pn较低的原因所在, 但在去除
遮阴后第 7 天, 所有基因型电子传递到 QA以后的能力都
已恢复, 不再是造成光合低于对照的原因。
小麦产量由单位面积穗数、每穗粒数和每粒粒重构成,
而光合产物是小麦产量的根本来源 , 其中旗叶是主要功
能叶, 小麦籽粒产量的大部分都来源于其光合产物。因此,
旗叶的光合能力在很大程度上决定了小麦的产量。在去除
遮阴后, 杂交后代小偃 81 旗叶的光合能力迅速恢复至对
照水平, 表明其光合强度的变化小于另外 3 个品种, 但植
株光合产物形成的多少除了取决于光合强度外 , 还与光
合时间、光合有效面积、光合消耗等因素有关。而本文主
要是通过对光合电子传递链的分析来研究不同品种冬小
麦在去除遮阴后光合能力存在差异的原因 , 对产量及其
构成因素涉及较少 , 去除遮阴后自然强光对亲本与杂交
后代产量的影响尚需进一步研究。
去除遮阴后自然强光对亲本小偃 54 的影响低于另一
亲本 8602, 而杂交后代小偃 81 光合特性的受影响程度低
于两亲本 , 说明可以通过遗传改良提高小麦后代的光合
特性和抗逆能力 , 进而适应北方地区小麦生育后期光照
不足、连阴骤晴等不良气候条件。
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