全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2016, 42(2): 278294 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

* 通讯作者(Corresponding author): 徐虹, E-mail: xuh73@163.com, Tel: 13572445613
第一作者联系方式: E-mail: ssuusshhii@126.com, Tel: 15891397093
Received(收稿日期): 2015-04-20; Accepted(接受日期): 2015-09-06; Published online(网络出版日期): 2015-10-08.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20151008.1403.010.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2016.00278
芝麻叶腺毛显微结构及干旱条件下腺毛分泌物的变化
苏 适 1 李瑞航 1 郎丹莹 1 张 柯 1 郝小虎 1 刘 研 1 王军卫 2,3
张海洋 4 徐 虹 1,3,*
1 西北农林科技大学生命科学学院, 陕西杨凌 712100; 2 西北农林科技大学农学院, 陕西杨凌 712100; 3西北农林科技大学旱区作物逆
境生物学国家重点实验室, 陕西杨凌 712100; 4河南省农业科学院芝麻研究中心, 河南郑州 450002
摘 要: 通过扫描电镜观察芝麻苗期叶片表面腺毛的显微结构, 以二氯甲烷作为溶剂提取腺毛分泌物, 并用 GC/MS
鉴定正常和干旱条件下不同芝麻品种叶片腺毛次生代谢物的差异。结果显示, 苗期芝麻叶片表面存在非腺体腺毛、
长柄腺毛、短柄腺毛及无柄黏液毛等多种腺毛类型, 叶表面气孔属于毛茛型; 芝麻叶腺毛分泌物包含多种组分, 其中
峰面积>2%的组分是主要代谢物, 主要由酯类及直链饱和烷烃物质组成, 且品种间具有显著差异; 干旱条件下, 分泌
物的组分显著改变, 抗旱性较强的冀 9014有 10个组分的相对含量高于其他品种, 这些组分包含三十六烷与三十四烷
类物质。上述结果表明, 用 GC/MS 鉴定芝麻叶表面腺毛分泌物是可行的, 分泌物组分可以反映品种间的差异, 并能
揭示干旱条件对芝麻代谢的影响。可以认为, 芝麻腺毛与腺毛分泌物组分在芝麻种质资源鉴定及抗旱种质选育中具
有重要的应用价值。
关键词: 芝麻叶片; 腺体腺毛; 腺毛分泌物; 干旱条件; GC/MS
Microstructure of Glandular Trichomes on Leaf Surface of Sesame and
Changes of Trichome Secretions under Drought Condition
SU Shi1, LI Rui-Hang1, LANG Dan-Ying1, ZHANG Ke1, HAO Xiao-Hu1, LIU Yan1, WANG Jun-Wei2,3,
ZHANG Hai-Yang4, and XU Hong1,3,*
1 College of Life Sciences, Northwest A&F University, Yangling 712100, China; 2 College of Agronomy, Northwest A&F University, Yangling
712100, China; 3 State Key Laboratory of Crop Stress Biology for Arid Area, Northwest A&F University, Yangling 712100, China; 4 Henan Sesame
Research Center, Henan Academy of Agricultural Sciences, Zhengzhou 450002, China
Abstract: We investigated the microstructure of glandular trichome on sesame leaf surface by scan electron microscope and ex-
tracted the trichome secretions using dichloromethane as solvent, and the secretion components under normal and drought condi-
tions were measured by GC/MS to compare the secondary metabolites between sesame varieties. The experiment results indicated
that, there were non-glandular hairs, long stalk glandular hairs, short stalk glandular hairs and mucilage hairs on the sesame leaves
surface, and the stomata belong to the buttercup type. The secretions of glandular hairs contained a variety of components, of
which the main fractions with peak area more than 2% were composed of esters and straight chain saturated alkanes mainly,
showing notable differences among four sesame cultivars. Under drought condition, the secreted components changed signifi-
cantly. Ji 9014 with the highest drought resistance among the four cultivars, had ten components, including C36 alkanes and C34
alkanes, which were higher in Ji 9014 than in other tested cultivars. We can conclude that, the GC/MS technique is feasible to
identify the glandular trichome secretions, and the secretion components are good index to reveal differences between varieties
and the effects of drought condition on metabolic pathway in sesame leaves. Therefor, the glandular hairs and secretion compo-
nents have important application values in sesame germplasm identification and molecular breeding for drought-resistant sesame.
Keywords: Sesame leaves; Glandular trichome; Secretions of glandular trichome; Drought condition; Gas chromatography-mass
spectrometer
芝麻在我国已有2000多年的种植历史, 分布广 泛, 是我国四大食用油料作物之一, 种子含油量高
第 2期 苏 适等: 芝麻叶腺毛显微结构及干旱条件下腺毛分泌物的变化 279


达61%, 也是传统的优势出口创汇作物 , 具有较高
的应用价值[1-2]。防渍、抗旱、保苗是保证芝麻高产、
稳产和提高品质的关键措施[3-6]。近年来, 国内外已
有较多关于芝麻抗旱性研究的报道[4-14]。芝麻是一种
较耐旱的油料作物, 但在萌发期和苗期对干旱极为
敏感。苗期干旱, 显著减缓芝麻植株的生长发育, 表
现为根系发育缓慢、叶片数减少、叶面积减小、株
高变矮、生物量降低[5-6]。我国芝麻各种植区域气候
差异较大, 江淮流域主产区在播种出苗期、苗期和
盛花期存在季节性干旱, 西北、华北、华南等地区
会发生地域性干旱, 在播种出苗期可能造成大幅度
减产[7]。芝麻苗期生长相关的性状指标, 如萌发率、
相对成苗率、根长与芽长、根与芽的干重、相对含
水量、可溶性糖、膜透性与脯氨酸含量等, 均被作
为抗旱性鉴定和评价的指标[6,10,13-14]。但目前国内外
还没有一个统一的芝麻抗旱性鉴定指标体系, 抗旱
品种资源的鉴定工作也急需受到关注。
植物叶片表面的腺毛(glandular trichomes)具有防
御和保护的功能, 并能分泌许多次生代谢物, 在生物
与非生物胁迫抗性中起到积极的作用。一些植物腺毛
分泌物具有极高的药用价值, 备受植物学家与植物
生理学家的关注[15-20]。近年来, 研究人员已从代谢组
学、基因组学、蛋白质组学等多个方面对植物腺毛进
行了研究[21], 已建立起较完善的方法体系, 在阐明腺
毛次生代谢途径、克隆腺毛特异表达基因、以及腺毛
的生理生化功能研究方面奠定了良好的基础[22-24]。
关于芝麻叶表面腺毛研究的报道最早见于 1908
年, Solereder[25]报道了芝麻叶表皮存在二细胞头部
的黏液毛(mucilage hairs), 现在看来应归于无柄腺
毛类。李焜章[26]、AbdulRahaman和 Oladele[27]先后报道
指出, 芝麻叶表面分布有长柄与短柄非腺体腺毛(non-
glandular trichomes), 长柄腺体腺毛 (long-capitate
glandular, 包括单细胞或多细胞头部 uniseriate or
multiseriate), 短柄腺体腺毛 (short-capitate glandu-
lar)、无柄腺毛(peltate glandular)及星状腺毛(stallate)
等, 并指出下表皮腺毛密度大于上表皮, 多细胞分
泌头部的每个细胞分泌的成分不同。
本文用叶片失水率以及模拟干旱对细胞膜造成
的伤害率作为抗旱性鉴定指标 [28-31], 对4个芝麻品
种的抗旱性初步鉴定, 观察芝麻叶片表面腺体腺毛
的结构, 并利用 GC/MS系统检测腺毛分泌物中的次
生代谢物组分, 研究了干旱处理对芝麻叶腺毛次生
代谢的影响。
1 材料与方法
1.1 试验材料
主栽芝麻品种豫芝 11、郑芝 98N09、冀 9014、
中油 1134, 农家品种荣县黑芝麻, 以及 M-1 突变株
系, 种子均由河南省农业科学院芝麻研究中心张海
洋研究员惠赠。
1.2 芝麻材料种植与处理
优选籽粒饱满的芝麻种子, 清水漂洗后置培养
皿内, 每皿约 100 粒, 加盖后于 25℃下暗中萌发。
待 2~3 d后种皮破裂、胚根伸长 0.5~1.0 cm时用镊
子将幼芽移至装好营养土的直径 7 cm营养钵中, 每
钵 4~5 棵种子, 放在光照培养箱中培养。待长出 3
对真叶时间苗移栽, 每个营养钵留 2 棵幼苗, 继续
培养至长出 4对真叶、株高约 12~15 cm时即可取材,
用于扫描电镜观察及对抗旱性初步鉴定。干旱处理
即持续 10 d不浇水, 待叶子出现萎蔫时结束。
1.3 芝麻抗旱性测定
用叶片失水率及干旱处理对细胞膜的伤害率作为
抗旱鉴定指标[28-31], 初步鉴定豫芝11、郑芝98N09、冀
9014和荣县黑芝麻4个品种的抗旱性。参考 Clarke[29]、
侯建华等[30]、张木清等[32]的方法测定叶片失水率。待
芝麻幼苗长至4对真叶、株高约12~15 cm时, 取第3对
真叶, 将叶柄插入蒸馏水饱和3 h, 剪去叶柄称重。2
min称一次, 24 h后以70℃杀青、50℃烘5~6 h至恒重、
称重计算饱和含水量及失水率, 绘制失水动态曲线。
每个品种测量6株, 取平均值。
参考改进的 Sullivan 等[28]和高俊风[31]的方法测
定膜伤害率。取第 3 对真叶, 将叶柄插入 40%PEG
溶液(水势是–1.8 MPa)渗透胁迫 4 h, 用直径 1 cm打
孔器打叶圆片, 测定电导率。
细胞膜相对透性 1
2
100%L
L
  (1)
式中, L1为叶片煮沸杀死前外渗液电导值; L2为叶片
煮沸杀死后外渗液电导值。
伤害率 1 2
1 2
11 100%
1
T /T
C /C
      (2)
式中, C1 为正常生长条件下叶片煮沸杀死前外渗液
电导值; C2 为正常生长条件下叶片煮沸杀死后外渗
液电导值; T1 为干旱胁迫条件下叶片煮沸杀死前外
渗液电导值; T2 为干旱胁迫条件下叶片煮沸杀死后
外渗液电导值。
1.4 叶片表皮腺毛显微结构的观察
取每个芝麻品种的第2对真叶 , 用酒精消毒的
280 作 物 学 报 第 42卷


单面刀片切下 5 个面积为 5 mm2的无主脉小块, 清
水漂洗后用吸水纸吸干水分, 在 4%的戊二醛溶液中
固定, 4℃过夜。再经过漂洗(用 pH 6.8的 PBS缓冲
液浸洗 4次, 每次 10 min)、脱水(将样品分别浸于浓
度梯度为 30%、50%、70%、80%和 90%乙醇中, 每
浓度浸没时间为 15~10 min, 再浸于 100%乙醇中 1
次、100%丙酮中 2 次, 每次 30 min)、置换(用乙醇
异戊酯置换 2 次, 原丙酮液留一半加置换液, 每次
置换 20 min)等一系列样品处理过程。之后用 CO2
临界点干燥仪(HITACHI HCP-2)干燥样品, 将样品
黏贴于导电胶置 E-1045 型离子溅射镀膜仪样品台,
喷镀金铂合金镀层, 用日本电子 JSM-6360LV 型扫
描电镜观察。
1.5 叶片表皮腺体腺毛分泌物的提取
用控水干旱处理与正常生长的材料分别提取叶
片表皮腺体腺毛分泌物 , 参考改进的孔光辉 [33]方
法。用二氯甲烷(分析纯)作为浸提剂, 以无水硫酸钠
(化学纯)去除杂质, 旋转蒸发仪浓缩样品。所有操作
均在通风橱中进行。
具体步骤如下。先称取芝麻叶片7 g, 准备3只盛
有200 mL 二氯甲烷的烧杯, 将叶片依次在3只烧杯
中浸洗, 每只烧杯浸洗4次, 每次停留2 s, 每次需等
叶片表面的二氯甲烷挥发干净再浸洗下次; 用二氯
甲烷润洗烧杯 , 合并3只烧杯内的二氯甲烷提取液
与润洗液, 并用50 g 无水硫酸钠过滤; 将滤液用旋
转蒸发仪在40℃下减压浓缩至2 mL, 浓缩液用一次
性滤膜过滤纯化, 低温避光保存。
1.6 用 GC/MS检测腺毛内含物组分变化
取浓缩纯化后的提取液 1 μL, 用岛津 GCMS-
QP2010 型气相色谱-质谱联用仪检测。气相色谱柱
为 Rxi-5 MS 30 m, 0.25 mm ID, 0.25 μm。色谱程序是,
分流进样, 分流比为 30∶1, 载气为氦气, 流速为 1
mL min–1; 进样口温度 250℃; 起始柱温 60℃, 保持
1 min, 按 5℃ min–1速度升温至 250℃保持 30 min。
质谱条件是, 离子源温度 180℃, 接口温度 260℃,
溶剂切割时间 3 min, 扫描范围 m/z: 50~600 amu (原
子质量单位), 用随机软件GCMS solution 2.0分析组
分。
2 结果与分析
2.1 叶片表皮腺毛显微结构
2.1.1 芝麻叶表皮气孔结构 表皮细胞呈不规则
型, 气孔被周围 3~5个表皮细胞包裹, 属毛茛型, 这
是胡麻科的典型特征[26]。几个品种间差异不大, 但
上下表皮的气孔差异显著, 如图版 I所示。上表皮的
气孔细胞陷于周围的表皮细胞内(图版 I, A~D、G),
而下表皮的气孔细胞突出于周围的表皮细胞(图版 I,
E、F、H), 且下表皮的气孔密度大于上表皮(图版 I,
G、H)。
2.1.2 芝麻叶表皮腺毛的不同类型 分别观察鉴
定出非腺体腺毛、长柄腺毛、短柄腺毛和无柄腺毛
等多种类型, 根据分泌细胞头部和柄部的差异又可
将各种类型分成不同亚类(表 1), 不同品种间的腺毛
类型有显著差异, 上下表皮的腺体分布也显著不同,
下表皮的腺体密度大于上表皮(图版 II, A~D)。
非腺体腺毛、长柄腺毛和短柄腺毛在上下表皮
都有分布, 而无柄的黏液毛仅分布在下表皮。所有
品种中都有单细胞头部的长柄腺毛、二细胞头部的
短柄腺毛与四细胞头部的无柄腺毛(图版 II, E~H),
针状非腺体腺毛仅出现在冀 9014 与荣县黑芝麻中
(图版 II, A~B、H)。M-1株系腺毛类型比较特殊, 有
柱状单列毛及多细胞头部的长柄和短柄腺毛(图版
III, A~B)。类型最丰富的是分泌型无柄腺毛, 可分为
无包被及有包被两种类型, 根据头部分泌细胞数目
又可分为不同亚类(图版 II, G; 图版 III, C~F)。分泌
细胞分泌后, 细胞表现出萎缩特征(图版 II, F; 图版
III, E)。
2.2 四个芝麻品种苗期的抗旱性比较
从失水动态曲线(图 1)可以看出, 荣县黑芝麻的
叶片失水最快、保水性最差; 其他 3个品种在 8 h内
郑 98N09的失水速率相对较低, 失水较慢; 10~24 h
冀 9014 的失水速率相对较低, 失水最慢, 保水力最
强。可以初步确定 , 保水力依次为冀 9014>郑芝
98N09 >豫芝 11>荣县黑芝麻。
用 40%PEG处理离体芝麻叶片 4 h后, 用电导率
法计算膜的伤害率, 结果荣县黑芝麻的 15.0395%>
豫芝 11的 5.3447%>郑芝 98N09的 2.3284%>冀 9014
的 0.0088% (原始数据见附表 1), 这与失水动态曲线
的结果基本吻合。结合上述两项抗旱指标的鉴定结
果, 我们初步认为, 抗旱性为冀 9014>郑芝 98N09>
豫芝 11>荣县黑芝麻。
2.3 叶片腺毛分泌物的代谢组学分析
如图 2 所示, 品种间及同一品种在干旱胁迫与
正常生长条件下的质谱图均表现差异。
分析质谱数据, 共检出154类有机物, 包括饱和
烷烃类(34)、酯类(26)、苯环类(22)、醇类(14)、带
第 2期 苏 适等: 芝麻叶腺毛显微结构及干旱条件下腺毛分泌物的变化 281



282 作 物 学 报 第 42卷



图 1 室温下 4个品种叶片的失水动态曲线
Fig. 1 Water loss dynamic curve of sesame seedling leaves in
room temperature
有官能团的烷烃类(26)、醛酮类(14)、及其他醚类酸
酐类物质(18), 具体物质名称详见附表 2。每一类物
质, 根据保留时间及质谱图的差异, 又可分为多个
结构相近的衍生物。
可以将所有检测到的物质分为三类(表 2), 即正
常与干旱条件下都能检测到的组分、正常条件下存
在但干旱条件下未检测到的组分及干旱条件诱导产
生的新组分。在所有腺毛分泌物组分中, 峰面积大
于 2%的组分数较少, 但各组分含量之和占到所有组
分含量的 63%~78%, 是主要的次生代谢物。
2.4 正常生长条件下几个品种腺毛分泌物组分
比较
在正常生长条件下, 4个品种共有的组分有 33个,

图 2 正常生长条件(A)与干旱条件下(B)的芝麻叶腺毛分泌物组分总离子流图比较
Fig. 2 TIC chromatogram of secretion components of sesame glandular trichomes under normal (A) and drought conditions (B)
1: 冀 9014; 2: 荣县黑芝麻; 3: 豫芝 11; 4: 郑芝 98N09。
1: Ji 9014; 2: Rongxianheizhima; 3: Yuzhi 11; 4: Zhengzhi 98N09.

表 2 GC/MS检测芝麻腺毛分泌物的组分数
Table 2 Component number in secretions of sesame glandular trichomes tested by GC/MS
正常条件
Normal condition
干旱条件
Drought condition 品种
Cultivar 组分数
CN
峰面积>2%组
分数 1) CNPA
组分数
CN
峰面积>2%组
分数 1) CNPA
两种条件下
存在组分数
CNTC
正常条件
特有组分数 1)
CNNC
干旱条件
特有组分数 1)
CNDC
郑芝 98N09 Zhengzhi 98N09 103 9 (77.78%) 68 9 (72.79%) 40 63 (31.71%) 28 (27.39%)
豫芝 11 Yuzhi 11 81 7 (78.46%) 71 7 (75.04%) 37 44 (41.58%) 34 (27.28%)
冀 9014 Ji 9014 89 11 (63.29%) 54 14 (76.15%) 32 57 (50.71%) 22 (52.61%)
荣县黑芝麻 Rongxianheizhima 83 14 (74.07%) 69 15 (70.63%) 26 57 (62.96%) 43 (62.00%)
1)括号中表示各组分峰面积总和。
1) The total area of components are shown in the parentheses. CN: component number; CNPA: component number with peak area over 2%;
CNTC: component number in two conditions; CNNC: component number in nomal condition; CNDC: component number in drought condition.
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包括烷烃类物质和酯类物质。相对其他品种, 每个
品种中都存在特有或缺失的组分, 其中荣县黑芝麻
与其他品种相比差异较大。
荣县黑芝麻特有的组分有 7个, 分别是(Z)-9-甲
基-5-十五烯、二乙基亚硝胺、2-乙酰丁酸内酯、正
癸酸酐、1,1’-双(1-甲基-1,3-丙二基)环己烷、二十七
烷醇和二十五烷醇。与其他 3 个品种相比, 荣县黑
芝麻缺失的组分有 12 个, 分别是邻-异丙基苯、2-
乙基对二甲苯、1,2,3,4-四甲基苯、1,2,4,5-四甲基苯、
1,2,3,5-四甲基苯、1-乙基-2,4,5-三甲基苯、5-甲基茚
满、1-甲基-4-异丁基苯、萘、2-甲基奈、十六烷酸
甲酯和十七烷基己酸酯。特别是在保留时间 10~13
min范围内, 荣县黑芝麻缺失多个苯环类组分。在荣
县黑芝麻中还有 8 个组分的相对含量比其他品种要
高(图 2-A), 主要是二(三甲基甲硅烷基)乙炔, 保留
时间 29.092; 三十四烷, 保留时间 34.194 和 37.877;
二十四烷 , 保留时间 47.000; 正三十烷 , 保留时间
41.607; 五十四烷, 保留时间 54.009、55.630和 59.641。
冀 9014特有的组分有 3个, 分别是 1,2,3,4,5-五
甲基苯、2-环己基十二烷与顺式-环氧乙烷辛酸-3-辛
基甲酯。豫芝 11与郑芝 98N09的物质组成比较接近,
2 个品种特有的组分都是三反油酸甘油酯与十九烷
基-2-乙基丁酸酯, 并且几个保留时间在 60 min以后
的组分 , 主要包括十七烷基己酸酯和(顺)9-十八碳
烯酸-2,3-双(乙酰氧基)丙基酯的含量均显著高于冀
9014与荣县黑芝麻(图 2-A)。
荣县黑芝麻与其他 3个品种相比有较大的组分
差异, 揭示栽培种在选育后有共同的特征。而豫芝
11 与郑芝 98N09 的组分接近, 可能与生长的自然
环境或种质来源相近有关。上述结果揭示出芝麻叶
片腺毛的分泌物组分具有品种特异性, 利用这些特
有组分可以鉴定品种或研究芝麻种质资源的多样
性。
2.5 干旱条件下几个品种的组分比较
与正常生长条件下相比, 干旱条件下芝麻叶片
腺毛分泌物的组分发生了显著变化, 组分总数减少,
干旱抑制一些组分的表达, 又诱导一些新组分的产
生(表 2)。4个品种共有的组分有 41个, 大多是甲基
苯类、直链饱和烷烃类及酯类物质。
冀 9014 的总离子流图与别的品种相比差异较
大, 在保留时间 30~60 min的 10个烷烃组分峰面积
显著高于其他品种(图 2-B和表 3), 其中第 1、第 7、
第 8 组分在干旱条件下上调表达, 其余 7 个组分是
干旱条件下诱导表达的新组分, 这些新组分主要是
三十四烷与三十六烷类物质, 其中相对含量最高的
是三十四烷(组分 4)。
干旱条件下, 不同品种中出现了特有组分, 这
些组分大多在正常条件下是没被检测到的。冀 9014
特有的组分有十六烷、龙涎香脂和 15-Isobutyl-
(13.alpha.H)-isocopalane; 荣县黑芝麻特有组分有二
十三烷醇、二十五烷醇、二十六烷醇及 2,3-二甲基
十九烷; 豫芝 11 特有组分是二乙基亚硝胺、4-环己
基-十二烷、环氧乙烷辛酸-3-辛基甲酯与 2,2,4-三甲
基-3-(3,8,12,16-四甲基-十七碳-3,7,11,15-四烯基)-环
己醇; 郑芝 98N09 特有的组分是五甲基苯和二十八
烷基乙酸酯。
从上述结果看出, 干旱条件下叶片腺毛次生代
谢途径发生改变, 腺毛分泌物组分会对干旱条件做
出积极响应, 不同品种间的组分变化有差异。在抗
旱性相对较强的冀 9014中, 干旱处理诱导碳原子数
大于 20的直链饱和烷烃上调表达或产生新组分, 新
组分主要是三十四烷与三十六烷。
2.6 峰面积大于 2%的组分分析
峰面积大于 2%的物质包括正常与干旱条件下
共有组分, 正常生长条件下特有组分, 及干旱处理
后诱导产生的组分(表 4)。这些组分主要是酯类与饱
和烷烃类物质, 在荣县黑芝麻中还出现了特有的烷
醇类物质(十七烷醇、二十五烷醇、二十三烷醇)、双
(三甲基硅烷基)乙炔及四甲基苯。
不同品种中酯类与饱和烷烃的相对含量不同 ,
根据峰面积>2%组分中酯类/烷烃类物质相对含量的
比值, 可以将 4个品种分为两组(图 3)。郑芝 98N09
与豫芝 11 中的酯类物质相对含量高, 而冀 9014 与
荣县黑芝麻中烷烃类物质含量较高。干旱处理后 ,
只有豫芝 11中是酯类物质含量增加, 其余 3个品种
均是烷烃类物质含量增加, 特别是在冀 9014 中, 酯
类/烷烃类物质比值最低。
在所有的酯类物质中, 含量最高的是保留时间
在 65 min后出现的 2个 9-十八碳烯酸-(2,3-双乙酰氧
基)-丙基酯类物质(图 2), 该组分在郑芝 98N09 与豫
芝 11 中干旱处理后含量增加, 而在冀 9014 与荣县
黑芝麻中干旱处理后含量下降, 表现出品种间的差
异(表 5)。9-十八碳烯酸-(2,3-双乙酰氧基)丙基酯应
是油酸(即 9-十八碳烯酸)的衍生物, 腺毛分泌物中
该物质含量高, 可能与芝麻叶中含有油酸、亚油酸
等十八碳不饱和脂肪酸有关[34]。
284 作 物 学 报 第 42卷



第 2期 苏 适等: 芝麻叶腺毛显微结构及干旱条件下腺毛分泌物的变化 285



286 作 物 学 报 第 42卷


表 5 品种间 9-十八碳烯酸-(2,3-双乙酰氧基)-丙基酯 2个组分的含量比较
Table 5 Content comparison of two(Z)-9-octadecenoic acid 2,3-bis(acetyloxy) propyl ester components among sesame cultivars
正常生长条件 Normal condition 干旱生长条件 Drought condition 品种
Cultivar 保留时间
Retention time (min)
峰面积
Peak area (%)
保留时间
Retention time (min)
峰面积
Peak area (%)
干旱条件下产物含量的变化
Change of component content
in drought condition
I
郑芝 98N09 Zhengzhi 98N09 65.543 23.99 65.535 24.74 增加 Increase
豫芝 11 Yuzhi 11 65.448 23.46 65.593 29.19 增加 Increase
冀 9014 Ji 9014 65.121 7.75 65.116 3.66 减少 Decrease
荣县黑芝麻 ongxianheizhima 65.158 5.42 65.127 5.12 减少 Decrease
II
郑芝 98N09 Zhengzhi 98N09 68.680 20.85 68.682 25.52 增加 Increase
豫芝 11 Yuzhi 11 68.585 23.49 68.728 31.43 增加 Increase
冀 9014 Ji 9014 68.291 16.65 68.288 6.24 减少 Decrease
荣县黑芝麻 ongxianheizhima 68.346 12.10 68.306 11.91 减少 Decrease


图 3 峰面积大于 2%的组分中酯类/烷烃类物质相对含量的比值
Fig. 3 Content ratio of easters to alkanes in the components
with peak area more than 2%
面积大于 2%的烷烃类物质主要是碳原子大于
30以上的偶数直链饱和烷烃(表 6)。正常条件下, 郑
芝 98N09与豫芝 11中的烷烃相对含量较高的都是三
十四烷, 而在冀 9014与荣县黑芝麻中烷烃相对含量
较高的是五十四烷。干旱处理后, 郑芝 98N09 与豫
芝 11 中的烷烃主要有两种组分, 冀 9014 与荣县黑
芝麻中分别检测到 5个烷烃组分, 相对含量最高的
都是三十六烷, 三十四烷次之。上述结果揭示出品
种间在烷烃代谢途径上存在差异, 对干旱条件的响
应也显著不同, 可以根据烷烃组分的不同, 将这 4

表 6 峰面积大于 2%的烷烃类物质组成比较
Table 6 Comparison of alkanes components with peak area 2%
正常条件下 Normal condition 干旱条件下 Drought condition 品种
Cultivar 烷烃名称
Alkane-like
峰面积
Peak area (%)
相对百分比
Relative percent (%)
烷烃名称
Alkane-like
峰面积
Peak area (%)
相对百分比
Relative percentage (%)
Tetratriacontane 5.32 56.30 Tetratriacontane 4.64 29.69
Hexatriacontane 2.09 22.12 Tetrapentacontane 10.75 70.31
郑芝 98N09
Zhengzhi 98N09
Hexacontane 2.04 21.59
Tetratriacontane 2.87 57.52 Hexatriacontane 2.10 49.07 豫芝 11 Yuzhi 11
Hexatriacontane 2.12 42.48 Tetracontane 2.18 50.93
Hexatriacontane 5.70 22.94 Eicosane 2.72 4.14
Tetrapentacontane 15.61 62.82 Heneicosane 6.22 9.46
Hexacontane 3.54 14.25 Docosane 5.93 9.02
Tetratriacontane 20.43 31.09
冀 9014 Ji 9014
Hexatriacontane 30.42 46.29
Triacontane 4.57 11.42 Heneicosane 2.28 4.89
Tetratriacontane 12.56 31.38 Triacontane 3.66 7.85
Tetrapentacontane 16.59 41.44 Tetratriacontane 10.54 22.61
Tetracontane 6.31 15.76 Hexatriacontane 20.03 42.97
荣县黑芝麻
Rongxianheizhima
Tetrapentacontane 10.10 21.67

第 2期 苏 适等: 芝麻叶腺毛显微结构及干旱条件下腺毛分泌物的变化 287


个芝麻品种分为两组, 郑芝 98N09 与豫芝 11 一组,
冀 9014与荣县黑芝麻归为另一组。
3 讨论
对芝麻腺毛结构的研究已有一些相关报道[25-27],
但关于芝麻腺毛分泌物组分的研究较少。本文观察
到一些新的芝麻叶表面腺毛结构, 特别是各种无柄
腺毛(即黏液毛)[25-26], 但没有发现已报道的星状腺
毛[27]。无柄腺毛是胡麻科的分类特征[26], 本文所观
察到的无柄腺毛 II 类腺毛(图版 III), 是否属于芝麻
腺毛的特有结构, 还有待进一步鉴定。不同类型的
腺毛在上下叶表面以及品种间的分布是有差异的 ,
这些腺毛的结构特征与分布特点可以用来区分不同
的种质资源或生态类型, 有可能作为一个形态特征
用于芝麻的育种及资源鉴定。
芝麻叶表面腺毛大多是腺体腺毛, 具有可分泌的
头部, 对腺毛分泌物组分及其代谢途径的研究有助于
以腺毛分泌物为育种目标对芝麻进行遗传修饰[15-16]。
本文研究结果揭示了芝麻腺毛分泌物组分具有品种
特异性, 而且会对外界环境条件的改变做出积极响
应。芝麻腺毛分泌物主要组分是碳原子数大于 30的
偶数碳直链饱和烷烃及各种酯类物质。在酯类物质
中, 9-十八碳烯酸-2,3-双乙酰氧基-丙基酯是含量最
高的一类, 是所有品种共有的、在干旱处理前后都
能被检测到的组分, 可以被认为是芝麻腺毛分泌物
的特征物质。
此外, 本文提取腺毛分泌物的溶剂是二氯甲烷[33],
而二氯甲烷也可以提取叶表面的蜡质成分[35], 那本
文所鉴定出的分泌物组分中是否也包含了芝麻叶表
面的蜡质组分呢？因为蜡质的化学组分主要有脂肪
族饱和烷烃类化合物和环状化合物两类, 在干旱条
件下, 植物表面的蜡质也会增加 [36], 这些都与本文
干旱诱导饱和烷烃增加的结果颇为相近。
经过对芝麻蜡质相关文献[37-38]的分析和比较表
明, 本文所检测到的组分不属于蜡质。Kim等 [37-38]
用氯仿作为溶剂提取芝麻叶片的表面蜡质, 检测出
蜡质主要由 C25、C26、C27、C28、C29、C30、C31、
C32、C33、C34 和 C35 烷, 以及 C30、C32 和 C34
醛组成, 主要的组分是 C27、C29、C31、C33和 C35
奇数碳烷烃, 干旱条件下芝麻蜡质中的烃类和醛类
组分含量都增加。本文所鉴定的腺毛分泌物组分主
要由烷烃与酯类物质组成, 醛类物质相对较少, 烷
烃类包括 C10、C12、C14、C15、C16、C17、C18、
C20、C21、C22、C24、C30、C34、C36、C40、C54、
C60烷, 及个别带官能团的烷烃, 其中以 C30、C34、
C36、C40、C54、C60等碳原子数大于 30的偶数碳
饱和烷烃为主要组分。个别醛酮类组分, 如壬醛、
2-叔丁基-5-甲基-(1,3)二恶烷-4-酮、正十四醛、棕榈
醛、(Z)-9-十六碳烯醛等, 含量都较低。可以看出, 本
文所鉴定出的芝麻叶腺毛分泌物组分与蜡质组分显
著不同。
干旱处理后, 4个品种的抗旱性存在差异, 其腺
毛分泌物酯类/烷烃类物质含量的比值、以及烷烃类
物质的组成都发生了变化, 揭示腺毛内部的次生代
谢途径发生了改变。在抗旱品种冀 9014中, 烷烃组
分中三十六烷的含量最高、三十四烷次之, 而且有
10 个烷烃组分显著高于其他品种, 也主要是三十六
烷与三十四烷, 揭示烷烃类物质在芝麻腺毛分泌物
中起着重要的作用, 会对外界干旱条件做出积极的
响应。但是, 荣县黑芝麻腺毛分泌物烷烃组分的变
化模式与冀 9014相近, 它却是一个对干旱敏感的品
种。分析原因发现, 荣县黑芝麻中有 57个组分是正
常条件下表达但在干旱条件下消失的(表 2), 这些组
分的峰面积总和加起来达到所有正常组分的 62.96%,
是 4个品种中最高的, 反映出腺毛代谢途径的变化。
推测荣县黑芝麻中不仅是腺毛内部的次生代谢, 其
他组织的代谢也都受到了干旱的影响, 最终表现出
整体植株对外界干旱条件的敏感。
4 结论
芝麻苗期叶片表面有多种非腺体腺毛与腺体腺
毛结构, 腺体腺毛的分泌物包含多种组分, 主要是
酯类与直链饱和烷烃类物质, 具有品种特异性, 可
用于芝麻的品种资源鉴定。干旱处理显著改变了分
泌物的组分, 三十六烷与三十四烷在芝麻对水分亏
缺的响应过程中起积极作用。
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290 作 物 学 报 第 42卷



第 2期 苏 适等: 芝麻叶腺毛显微结构及干旱条件下腺毛分泌物的变化 291



292 作 物 学 报 第 42卷



图版 I 芝麻叶上下表皮气孔结构
Plate I Stomata microstructure of sesame leaf surface
A: 荣县黑芝麻上表皮气孔; B: 中油 1134上表皮气孔; C: 豫芝 11上表皮气孔; D: 冀 9014上表皮气孔; E: 郑芝 98N09下表皮气孔;
F: 冀 9014下表皮气孔; G: 郑芝 98N09上表皮气孔; H: 郑芝 98N09下表皮气孔。
A: the stomata on adaxial surface of Rongxianheizhima; B: the stomata on adaxial surface of Zhongyou 1134; C: the stomata on adaxial sur-
face of Yuzhi 11; D: the stomata on adaxial surface of Ji 9014; E: the stomata on abaxial surface of Zhengzhi 98N09; F: the stomata on
abaxial surface of Ji 9014; G: the stomata on adaxial surface of Zhengzhi 98N09; H: the stomata on abaxial surface of Zhengzhi 98N09.
第 2期 苏 适等: 芝麻叶腺毛显微结构及干旱条件下腺毛分泌物的变化 293



图版 II 芝麻叶表面各种常见腺毛结构
Plate II Normal glandular trichomes on the surface of sesame leaves
A: 荣县黑芝麻上表皮腺毛分布; B: 荣县黑芝麻下表皮腺毛分布; C: 豫芝 11上表皮腺毛分布; D: 中油 1134下表皮腺毛分布; E: 短柄
腺毛类型 I (示二细胞头部,一个柄细胞,一个基细胞, 小图示顶部结构); F: 分泌后的二细胞短柄腺毛; G: 无柄腺毛类型 Ia四细胞头部,
小图示 5细胞头部和 6细胞头部; H: 长柄腺体腺毛与非腺体腺毛类型 I (长柄腺体腺毛示单细胞头部, 4细胞柄部, 3~4个基细胞; 非腺
体腺毛无分泌细胞头部, 顶部细胞形状尖长, 一个基细胞)。
A: the glandular hairs on adaxial surface of Rongxianheizhima; B: the glandular hairs on abaxial surface of Rongxianheizhima; C: the glan-
dular hairs on adaxial surface of Yuzhi 11; D: the glandular hairs on abaxial surface of Zhongyou 1134; E: the short stalk capitate trichomes
type I (the two cell head, one stalk cell, a single basal cell are shown in the figure, and the head is indicated in the small picture.); F: the short
stalk glandular trichomes with two cell head in the post secretory phase (PPS); G: the peltate trichome typeIa (with four cell head) (the peltate
trichome with five or six cell heads, type Ib or Ic are shown in small picture); H: the long-capitate trichomes and type I (the long-capitate
trichomes have unicellular head, four cell stalk, 3–4 basal cells; the non-glandular trichomes have no secretory head, and the tips is tapering, a
single basal cell).
294 作 物 学 报 第 42卷



图版 III 芝麻叶表面各种特有腺毛结构
Plate III Special glandular trichomes on the surface of sesame leaves
A: 非腺体腺毛类型 II (细胞呈圆柱形)与短柄腺毛类型 IIa (如图中箭头所示, 二细胞头部, 3~4个柄细胞,一个基细胞); B: 短柄腺毛类
型 IIb (三细胞头部, 如图中箭头所示); C: 无柄腺毛类型 IIa (单细胞头部); D: 无柄腺毛类型 IIb (二细胞头部)(图中还有无柄腺毛类型
Id, 三细胞头部细胞, 如箭头所示); E: 无柄腺毛类型 IIc (三细胞头部); F: 无柄腺毛类型 IId (四细胞头部)。
A: the non-glandular trichomes type II (the tip cell is blunt) and short stalk capitate trichome type IIa (the short stalk capitate trichome type
IIa shown by arrows, which have two cell head, three to four stalk cell, a single basal cell); B: the short stalk capitate trichome type IIb (with
three cell head shown by arrow); C: the peltate trichome type IIa (a single cell head); D: the peltate trichome type IIb (two cell head) (the
peltate trichome typeId with three cell head shown by arrow); E: the peltate trichome type IIc (with three cell head); F: the peltate trichome
type IId (with four cell head).