全 文 ：攀 卷
二 年
第期
月
斌 汉 植 物 学 研 究
!∀ # ∃ % & ∋ ∀ ( ) # ∗ & % + ∀ , & % −. & ∋ ∃ / 0 / & ∃ .∗
1 2 3 。 % 2 。3
( 4 5 。 6 6毛
国产泽泻属的数7 分类研究 寮
—兼论世界泽泻属种间的表征关系张明理 8 陈家宽
9武汉大学生物系 武汉 ‘:。。;
拐 共 基于形态学、 解剖学 、 花粉形态和地理分布等证据 , 应用聚类分析、排序以及空间
自相关分析等方法 , 探讨 国产泽泻属 种植物以及世界泽泻属 , 种植物的表征关系 。 在此
墓础上选择和评价了相对盆要的分类性状 。
关 8 祠 泽泻属 , 表征关系 , 性状评价
数量分类学9< = > 4 ? ≅Α 2 3 7。 Β 2< “> ΧΔ 具有利用计算机处理大量数据 而带 有定 量 化 、
客观性等优点 , 已发展成分类程序中的一种规范作法 〔” , 它亦被称为数值表征学 9 < = Ε
> 4 ? ≅Α Φ 3 Γ Η4 < 4 7 ≅Α Ι Δ 〔, ’, 以 & ϑ Φ < Ι 2 < 原理为理论基础 , 采用聚类分析等数学方法 , 与利
用计算机技术的数值分支学相区别 。
数量分类学常用聚类分析和排序等方法 7’一’。 近来在水生植物系统学研究中亦有一
些应用 〔卜 , 〕。 关于泽泻属的数值探讨 , 国内外 目前尚未见报道 。 本文用聚类分析和排序
方法探讨居群间 、 种间关系 , 进而讨论世界泽泻属的种间关系 , 通过对所用性状的定量
化评价 , 寻找产生聚类的内在因素 , 哪些是相对重要的 , 具分类价值的性状 。
材料与方法
。 聚类分析与排序
由于泽泻属植物受水因子等作用 , 可塑性很大, 所以我们在野外收集居群个体样本
进行统计时 , 一般不包括极端变异的个体 , 对居群有关性状均取平均值 。 采集居群作为
2 , # Ι , 共Ι个 , 见表 3 中Γ Β一 Γ 。及图 。 世界泽泻属的2 , # Ι选 + ΚΛ ? Μ Ν Ο ≅Ι 7 9 6 Λ ; Δ 讨论的
对象 , 其中& 3≅Ι二 Φ 3Φ 8 4 4 2 3Φ ‘“。包括 Π< Θ Λ和Π< Θ Ρ两个2 , # Ι , 共 Σ个2 , # Ι , 见表 。
国产居群测量和记录了 Λ 个性状 。 世界泽泻属根据:Ρ 个性状 , 其中有 Ρ 个解剖学性
状 , 个花粉形态性状 。 分别见表 : 、 表 。
对所采用性状进行均值一方差标准化9> 4 Φ < 一 ϑ 4 Ο ≅Φ 7 ≅2 < , 7 Φ < ϑ Φ ? ϑ ≅二Φ 7 ≅2 < Δ , 以 Τ 2 Υ 4 ?
系 数 或 欧 氏 距 离 系 数 作为相似性度量 , 组平均法 # ςΤ Ω & 法聚类 。 全 部 计 算 在
本文于 Ξ 6 6 年 ; 月 : 日收到 , 同年 月 6 日收到修改稿
国家教委博士点基金课题 , 承蒙王徽勤 、 郑重 、 汪向明诸位教授审阅 , 陈宝联先生绘图 , 谨此致谢 8
现在通讯地址 Β 陕西省、 中国科学院西北植物研究所 , 陕西杨陵 ; 。。。
ς ? 4 8 4 二7 一ϑ ϑ ? 4 一 Β % 2 ? 7 5 贫4 Ι 7 4 ? < −< 一7 ≅7 = 7 4 2 Ψ + 2 7 ‘< Χ , , Η 4 . Η ≅< 4 一4 人4 ‘ϑ 4 > Χ 2 Ψ 0 4 ≅ 4 < 4⋯
Ζ一‘3五< ‘, Ι卜一< [ ≅ ; 2∴
第 期 张明理 8 Β 国产泽污属的盆7 分类研兄—兼论世界泽呜属种间的表征关系 6
飞、一8一汀3川嗦
8 8 半 ⋯ , , 愁纵Ε7Ε 止巴Ε 至盆二沙8 〔
( ≅] 8 , Η 4
挤外采编地点
3 2 4 一 7 ≅2 2 8 2 Ψ 份 ≅3 ϑ 4 2 33七4 7 ≅2 <
裹 野外果绍的” 个居群
, Φ 5 34 / 34 Ο 4 < ς2 ς= 3Φ 7 ≅ 2 < Ι 2 Ψ & −诬Ι > Φ 2 Ψ 7 Η 4 Υ ≅3ϑ 4 2 334 2 7≅ 2 <
居群序号
% 2 。 2 Ψ
ς2 ς= 3 Φ ?≅2 <
地 点
∋ 2 4 Φ 7 ≅2 <
种 名
0 ς 4 4 ≅ 4 Ι
选用个体标本数
0 ς 4 4 ≅> 4 < ,
⊥ 4 34 4 7 4 ϑ
采集人
. 2 33 4 4 72 ?
时 间
, ≅> 4
Γ 一 陕西太白鹦鸽乡柿园 & 。 ς了Φ 时Φ ] 2 一Φ Ν “ Φ 7≅ 2 ” 张明理 6 6 Σ 。 ,
Γ Β 陕西镇巴兴隆乡竹林 & 。 2 ? ≅4 ”￡Φ 34 Λ 张明理 3。。Σ 8 ,
Γ Β 湖北建始花坪西湖 & 8 2 ? ≅ 4 ”￡Φ 34 : Σ 张明理 、 周进 ≅ , 6 Σ 。 ;
Γ _ 陕西延安南泥湾 & 8 ς3Φ ” ￡Φ ] 2 一Φ Ν 2 Φ ￡≅ 4 Φ 张明理 ⎯ , 。2 。 。
Γ ‘ 陕西榆林三叉湾 & 8 2 ? ≅。, 之Φ 了。 Λ 张明理 Σ 6 Σ 二
Γ 。 山西太原晋祠 & 8 2 ? ≅4 二 7Φ ⎯4 Σ 张明理 一, Σ 8 ⊥
Γ , 湖北鹤峰麻水乡 & 8 4 Φ ” Φ Π≅4 “了Φ ￡“二 : 陈家宽 Σ Ρ
Γ 。 山西宁武天地 & 。 ] ? Φ 执诬二 4 , > Λ 张明理 8 6 Σ 。 8
Γ Ι 湖北鹤峰走马乡 & 。 4 Φ , Φ 3诬4 “ 3Φ ? 二二 张明理 、 周进 6 6 Σ 。 ;
Γ 一 湖北利川上坪 & 8 2 ? 诬4 ” ?Φ 之4 Σ 张明理 、 周进 6 6 Σ 。 ;
Γ 一3 陕西榆林鱼河堡 & 。 2 ? 应4 二 ?Φ ⎯4 ⎯‘ 张明理 ≅。。2 。 8
−+Ω ς. α [ ,微机上由笔者完成 。 最后得到国产 Ρ 个居群的表征图 9Γ Η 4 ” 。] ? Φ > Δ 9 图 Δ
和排序 图 9 图 : Δ , 以及世界泽泻属种类 的表征 图 9 图 Δ 。
8 性状的定量化 分析
本文性状分析主要指对性状作相对重要性 9 ? 4 3Φ 7 ≅Ο4 ≅> ς2 ? 7 Φ< 2 4 Δ 的定量化评价 。
即用空间 自相关分析 9 Ις Φ 7 ≅Φ 3 Φ = 7 2 4 2 ? ? 4 3Φ 7 ≅2 < Φ < Φ 3ΧΙ ≅Ι Δ 方法评价性状 , 这属于后验
加权 9 ς2 , 7 4 ?≅ 2 ? Υ 4 ≅] Η7 ≅< ] Δ 。 空间自相关分析 , 原本是地理学家提出的一个概念 , 用
以解释性状 的空间 9 多维 Δ 结构 。 后来被 / Ι 7 Φ 5 ? 2 2 Μ 和 Τ Φ 7 4 Ι〔“ , 9 6 ⊥ Δ 用于植物分类
学研究 , 对一组性状给出重要值的得分 , 在大麦属 9 ∗ 2 , ϑ 4 “。 Δ 〔川和柳属 90 Φ 3‘[ Δ‘川
中亦有应用 。 本文用这一方法 , 对上述聚类分析的国产和世界泽泻属 的两组性状集合分
别进行分析 。
数学方法 简要说 明 Β
武 汉 植 物 学 研 究 第 卷Σ
把分类单位∀ , # 。和性状排列成矩阵 , 经均值一方差标准化后 , 采用公式 Β
ϑ 9 Φ , 5 Δ Θ 习 9 Ξ β 9 Φ Δ 一 β 9 5 Δ 卜Δ ’ 产’
2 9 ∋ Δ Θ 习ϑ [ 9 Φ , 5 Δ 】∋ 9 Φ Δ 一 ∋ 9 5 Δ χ ?
∴ 声 5
其中β , ∋ 为性状指标 , Φ , 5为 ∀ , # 指标 , β 9Φ Δ表示第Φ 个∀ , #在性状 β 的取值 , ϑ
9Φ , 5Δ 表示 Φ , 5 之间 9注意公式中不包括所评价的性状 ∋ Δ的Ω ≅< Μ2 Υ , Μ≅ 距离。 当Π Θ 时 ,
ϑ 9 Φ , 5 Δ 为Ω Φ < Η Φ 7 7 Φ < 距离或 . ≅7 Χ一 + 32 4 Μ质量 , 当Π “ 时 , ϑ 9 Φ , 5 Δ 为一般的欧氏
距离 。 Τ 9 ∋ Δ 表示性状 ∋ 的空间 自相关值 , Τ 9∋ Δ越大 , 表示性状∋ 的分类意义越 大 。
根据 / Ι 7 2 5 ? 。。Μ等 〔”’选择参数的方案 , 作者曾对参数选择作过讨论〔”’。 大体上 ,
参数组取δ , Ζ , Π Θ ε3 , Σ 8 , χ , ε , Σ 8 , : χ 等 , 前几个得分较高的性状都排列在
班 世界产 6 种 Σ 个 ∀ , # Ι
9按照 +ΚΛ ? Μ Ν Ο ≅Ι 7 9 6 ΛΡ Δ
, Φ 5 34 % ≅ < 4 Ι ς4 4 ≅4 , 2 Ψ & −云Ι杭 Φ
系统 Δ
= Ι 4 ϑ
Φ Ι 74 < ∀ , # Ι Ψ2 332 Υ ≅< ]
+ ΚΛ ? Μ Ν Ο ≅ Ι 7 ’ ⊥ Ι Χ Ι 74 >
序号% 2 8 种 名0 ς 4 4 ≅4 Ι 地理分布Τ 4 2 ] ? Φ ς Η ≅4 ϑ ≅Ι 7 ? ≅5 = 7 ≅ 2 8
& 。 ς之Φ ” 72 ] 2 Ε
Φ Ν “2 之诬4 Φ
& 。 2 ? ≅4 ” 7Φ 34
& 。 7? ≅, ≅ Φ 34
欧洲 、 亚洲广布
8 Σ 】⊥ : ⊥ : , ∀ 8 ;:
⊥
& 。 了Φ 摊4 42 ΠΦ 忿“优
9 ” Θ Λ Δ
& 。 3Φ ”4 4 2 ΠΦ 玄“优
9 拄 Θ Ρ Δ
& 。] ? Φ 拼 ≅” 4 “优
&二 Φ 人4 ”告4 ? ] ≅≅
& 。4 Φ 摊 Φ 3≅4 “ΠΦ 7= 抓
& 。 ? Φ ?诬Ψ2 ? “φ7
& 。Ι “卜4 2 ? ϑ Φ 7“扰
亚洲东部
加拿大南部、 美国北部
和中部
欧洲 、 亚洲中部和西
南部、 北非部分地区
欧洲 、 亚洲中部和西
南部 、 北非部分地区
欧洲 、 亚洲 、 北美
欧洲北部
中国东南部、 日本南部
日本南部
美国东南部和东部
; ;
圈 国产 种 Ρ 居群裹征口
9欧氏距离系数# ςΤ Ω& 法聚类 Δ
( 6 8 Π Γ 五4 < 2 ] ? Φ > Ψ 2 ? 4 ≅] 5 7 Γ 2 ς = 3 8 7 ≅2 < ,
2 Ψ Ψ 2 = ? Ι ς4 4 ≅4 , 2 Ψ . Η ≅< Φ 9 = 8 ≅< ]
/ = 4 3 ≅ϑ 4 Φ < ϑ ≅ 8 7 Φ < 4 4 2 2 4 Ψ Ψ ≅4 ≅4 < 7
Φ 2 ϑ # Γ Α Ω & 4 3= Ι 7 4 ? ≅< ‘ > 4 7 Η 2 ϑ Δ
Λ;Ρ6Σ
8 匕
‘口
叭 8
叭 8
‘仙
卜 8 8
,8
一 么 8 ,
8 巴
8 汽
!
, 8。 一一一一六尸一一气怎犷一一六宝一γ 忿 胜含 3 Σ 几 3‘日 : 日产 种 Ρ 居群排序圈9前三个主成分累积贡献串为 Λ Ρ 8 Ρ 6η Δ
( ≅4 8 : Σ , ϑ ≅< 8 7 ≅2 < Γ 32 7 2 Ψ 4 ≅ ] Η 7 Γ 2 ς = 3Φ 7 ≅2 < Ι
2 Ψ Ψ2 = ? 一ς 4 4 ≅4 2 2 Ψ .五≅< Φ 9 , Η 4 Φ Α 4 = > = Ε
8 7 派, 4 ? Φ 7≅2 2 Ψ Ψ ≅ ? Β 7 7 5 ? 4 4 Γ Α Σ Λ ⊥ 。 Ρ6 ηΔ
, 世界产6种裹征图
9Α 2 , 4 ?系数# Γ Τ Ω & 法聚类 Δ
( ≅‘8 Γ Η 4 8 2 ] ? Φ > Ψ2 ? < ≅< 4 Ι Γ 4 Α ≅ 4 8 2 Ψ 7Η 4
, Σ ? 3ϑ 9 = Ι ≅< ‘ Τ 2 , 4 ? 4 2 4 Ψ Ψ ≅4 ≅4 < 7 8 2 ϑ
# Γ Τ Ω & 2 3 = 一7 4 ? ≅< ] 二 4 7 Η 2 ϑ Δ
第 期 张明理等 Β 国产泽泻属的数7 分类研究—兼论世界泽泻属种间的表征关系
前面 。 故本文的参数选择及结果见表 ⊥ 、 表 Λ 。
讨论
8 国产泽泻 属居群 间 、 种间关系
由表征图 和排序图 : 所表达的关系大体是相同的 。 从图 和图 : 可看出 , 尽管泽
泻、 东方泽泻种间 、 种内变异较大 , 但综合性状得到的图示结果仍清楚地表达了种 间关
狡 : 日产 Ρ 个居群 ∀ , # Ι 所选用性状
, Φ 5 34 : , Η 4 4 Η Φ ? Φ 4 7 4 ? Ι = Ι4 ϑ 72 Φ < Φ 3Χ44
4 ≅] Η 7 ς2 ς= 3Φ 7 ≅ 2 < , 2 Ψ . Η ≅< Φ
。基出叶个数 ⎯ 。花瓣宽所在位里
。植株高 9 。二 Δ ⊥ 。花瓣长α花粤长
: 。总花序梗长 9。 > Δ 件。花丝长 9 > 。 Δ
。植株高α 叶长 ; 。花药形状
⊥ 。植株高α 总花序梗长 Ρ 。花药长度 9。 > Δ
Λ 。聚伞花序分枝数目 6 。花丝在花药上的着生部位
; 。叶脉个数 : Σ 8 心皮形状
。 。基出脉个数 : 。心皮长度 9 ⎯< 二 Δ
6 。高出脉个数 : 。花柱长 9 > 。 Δ
Σ 8 叶基形状 : 8 花住长α 心皮长
。叶顶端形状 : 8 花丝直立或弯曲
8 叶片长 9Α > Δ :⊥ 。雄蕊长α雌蕊长
: 。叶片宽 9 。> Δ :Λ 8 瘦果形状
。叶片长 α叶片宽 :; 8 瘦果长度 9 8 > Δ
⊥ , 叶柄长 9 。 > Δ :Ρ 。瘦果宽度 9 二 > Δ
Λ 。叶柄长α 叶片长 :6 ‘瘦果长 α瘦果宽
;8 苞片形状 Σ 8 瘦果最宽处所在位置
Ρ8 苞片长度 9 。 > Δ 8 瘦果厚度 9 。 二 Δ
功 。花曹长度 9 > 二 Δ 妇 。瘦果背部沟深程度
。。花替形状 : 。瘦果小翅所在位置
8 花粤宽度 9 > > Δ 8 瘦果内胚长度 9> 3= Δ
8 花辫长 9 > > Δ ⊥ 。瘦果内胚深红色沟长9 > > Δ
: 。花铸宽 9 > > Δ Λ 。瘦果内胚长α 中间沟长9 α ⊥ Δ
裹 世界产 6 种 Σ 个 ∀ , # Ι 所选
用性状
, Φ 5 34 , 五4 4 Η Φ ? Φ 4 74 ? 4 = Ι4 ϑ 7 2
Φ < Φ 3了Ι 4 < ≅ < 4 Ι ς4 4 ≅4 Ι 2 Ψ 7Η 4 ) 2 ? ≅ϑ
。根茎长度〔。> Δ
。茎生叶个数
: 8 叶柄长 9 。。 Δ
。叶片长 9 4 。 Δ
⊥ 。叶片宽 9 。。 Δ
Λ 8 叶片长α 叶片宽
; 8 叶脉数
Ρ 。苞片长 9 。 > Δ
6 8 花梗长 9> 二 Δ
Σ 8 曹片长 9 > “ Δ
8 曹片宽 9> > Δ
8 粤片长 α曹片宽
: 8 曹片透明缘宽
Σ 。花药长 9二 8 Δ
8 花药宽 9 > > Δ
。花药长 α 花药宽
: 8 花柱 9包括柱头 Δ长
。柱头乳突长 9“8 Δ
⊥ 8 柱头乳突宽 9”。 Δ
Λ 。每朵花上的瘦果数 目
; 8 瘦果长 9二 > Δ
Ρ 8 瘦果宽 9 二二 Δ
6 。瘦果背线深 9> 。 Δ
:Σ 。叶柄维管束个数
: 。远轴维管束个盆
韶 8 腹轴维管束个数
−! 8 花瓣长 9二 。 Δ
⊥ 8 花瓣宽 9 > 。 Δ
Λ 8 花瓣长 α花瓣宽
; 8 花瓣长 α花曹长
Ρ 。花丝长 9 > > Δ
6 8 花丝长α花药长
: : 。表皮细胞是否规
则排列
: 。远轴气孔个数:⊥ 8 腹轴气孔个数
:Λ 。薄壁具细胞层数
:; 。气孔排列疏密程度
: Ρ 。花粉直径 9林> Δ
系 、种间界限 。 窄叶泽泻和草泽泻在表征图中很高的距 离系数水平上聚成一类 , 在排序图
中很远 , 然后再与泽泻和东方泽泻形成的聚类结合 , 或相离很远 , 表明窄叶泽泻与其它
种之间界限是明显的, 草泽泻亦如此 。 泽泻与东方泽泻在表征图和排序图中都很靠近或
在较近的距离系数水平上结合 , 有些几乎达到模糊地步 , 然而 可形成小聚类 。 所以 , 表
征图和排序图真实 、 准确地刻划了国产 种植物的形态变异和分类关系 。
泽泻和东方泽泻的相近关系和模糊界限 , 直接涉及到东方泽泻的分类等级问题 。 本
种 自0 Φ > =4 3。Β 2< 6 Λ年根据采自我国云南的标本命名为泽泻的一个变种&3 沁娜Φ 对” Ε
‘“夕。 一 Φ 全移Φ 路“Α Φ ∋ 8 Ο Φ ? 8 2 ? ‘4 。‘Φ 34 0 Φ , 8 以来 , 已有数次不同的分类处理 。 ⊥ 8 , = 。3 Ε
8 Ι 2 < 〔” 6 : 年将它处理成亚种 。 ! = ⎯ 4 Γ 4 ⎯ = Μ 7“’ Σ : 年在苏联植物志 中将它提升为种 通。
2 , ‘4 Β 7Φ 34 9 Ι Φ > 8 Δ !4 ⎯ 8 。 ∗ 4 < ϑ ? ≅4 Μ 一〔“ ’ 9 6弓; Δ 只把它作为一个变种刁 8 , 3。。‘。叮。 Ε
Φ 空“ Φ “Α Φ Ο Φ ? 8 Φ 仍4 ? ‘4 Φ。“璐 ! 8 & 8 Ι 4 Η = 3 7 4 ? Ι ι Ι 2 Η = 37 8 的异名 。 Γ 2 ] Φ < ϕ‘, 9 Σ Λ Δ 根
据细胞学资料认为是亚种 , 沿用Ι Φ > = 4 32 Ι 2 < 的命名 。 +Κ2 ? Μ Ν ‘≅ , 7 7‘, ’“ , 9 6 Λ ; , 6 4Ρ Δ
和王真强 〔‘8 ’根据形态学 、 核型等证据认为是种的等级 。
由于这一分类群分布在我国 , 0Φ “=Α ⊥ ⊥ 。“ 指出在秦淮以南的华中、 华东 、 西南等
武 汉 植 物 学 研 究 第 卷
地 , 模式产地在云南 , + Κ“? Μ Ν Ο ≅Ι 7 ‘Ρ , 还扩大至除新疆等地以外的华北 、 东北 , 包括作者
野外居群考察的陕北 、 山西等地 , 故在野外居群考察和国内各大标本馆查阅时 , 作者用
心和着力调研了这一问题 。
根据 + ΚΛ ? Μ Ν Ο ≅Ι 7 〔” ’‘“’对本属系统的栽培实验 、 形态和染 色体观察所得到的 结论 ,
以及国内陈家宽 〔名。’、 王真强 〔’] 〕的研究 , 作者又反复对 比野外和标本室材 料和标本 , 又
经核对原始描述 , 认为 , 本种 的变异是 客观存在的 , 几个形态特征是稳定的 , 表征 图和排序
图表明的东方泽泻居群除了花瓣 , 花瓣长与粤片长之比 , 花序分枝等特征 , 尤其是花柱
较短 , 仅为子房的一半并且弯曲和明显弯曲 , 顶端钩形等等 , 都是与泽泻有重要区别的
特征 , 所以 , 东方泽泻的分类地位应予肯定 。
然而 , 亦必须同时指出 , 泽泻和东方泽泻的大部分形态变异是连续的。 许多是重叠
的 , 这些也许是种下变异的特险〔川 。 本文的表征图和排序图显示了两者 间的差别 , 但
相对属内其它两种不是十分明显的差别 。 按照 +Κ2 ? Μ Ν Ο ≅Ι 7 〔’Ρ ’对这两种的形态描述 , 某些
个体或居群有一部分性状属于这个种 。而另一部分又属于另一个种 。也 难怪他无法给出它
们的地理 分布界限了 。 一方面是他见到的中国标本少 〔’‘, , 更谈不上野外居群观察 , 主
要的恐伯是种 间界限模糊 的缘故 。 所以 , 需要更深入的考察 , 寻找更过硬 、 更具说服力
的分类证据 , 以区分这两种之间的界限 。
。 世界泽泻属的种间关 系
+ Κ2 ? Μ ΝΟ ≅Ι7 〔‘” ‘日!曾对世界泽泻属植物作了形态学分析、 栽培试验以及细胞学 、 解剖
学等实验 , 最后进行了系统修订 。 世界泽泻属种类分析 , 对国产泽泻属的问题有参考价
值和启发 意义 。 基 于+扣 ? Μ Ν Ο ≅Ι 7 〔川对本属 的研究 , 作者对世界泽泻属种间关系进行了聚
类分析 9 见表征 图 Δ 。
& 8 3Φ ”. 4 2 3Φ 7“> ) ≅7 Η ·分布在欧洲〔‘, ’ ‘Φ , , 它有较宽的分布区域 , 在欧洲几与泽泻
的分布区重叠 , 染色体核型有 < Θ Ρ 和 “ Θ Λ两种类型 , 前者主要分布在该种分布的北
方 , 后者主要在南方 。 它在形态上与泽泻有许多相以之处 , 细泡学资料认为它是泽泻的
同源四倍体 9Φ = 7 2 7 4 7 ? Φ Γ 32 ≅ϑ Δ 〔“’, 亦有认为是泽泻与草泽泻 的异源多 倍 体 9 Φ 332 ς2 3Χς Ε
−2≅ ϑ Δ , 但无论如何 , ς2 ]Φ < 9 6 Λ Δ 认为它是和泽泻完全分离的种 。 在表征图 中 , 这
两个细胞型所表示的种类结 合很早 , 支待 +Κ2 ? Μ Ν Ο ≅Ι 7 〔’‘’将它们处理为一种 。
事实上 , 表征图揭示的泽泻属内种间关系 , 与0 Φ > = 4 3Ι Ι 2 < 〔‘” 和 ∗ 4 < ϑ ? ≅4 Μ Ι 〔‘” 的处
理是脉络 相通的 , 只是种 的标准不同 。 & 8 Γ 3Φ “ 7Φ , ∀ 一 Φ , = Φ 7‘Α Φ , & 8 2 , ≅4 。‘Φ ⎯4 和 通 8 7 , ≅Ε
诉Φ3 。结合成一小聚类 。是近缘种或彼认为同一种 , & 8 ∀ ? ≅4 耐Φ3 。分布主东亚 , & 8 7川 。‘Φ3 4
分布在北美大平原 , 是泽泻分别在这两个地区分化的结果 。 0 “> =4 3Ι 。。< 、 ∗ 4 2 ϑ? ≅ΑΜ 。分
别对上述两种作为泽泻的亚种和变种处理 。
& 8 , “Η‘“5 “ ?娜￡和 & 8 ] ? “协初““ “形态上很相近 , 前者曾被处理为后者 的变种或亚
种 , 它们在表征图中表现出相近关系而形成一聚类 , 然后再和其它 ∀ , # 。 结合 。 除了这
两种 , 其它种类都可以认为是以& 8 , 3‘, ‘Φ夕2 一 Φ ] “ Φ “Α Φ为 “ 聚合种 ” 9 Α 2 334 4 7 ≅Ο 4 2 Γ 4 Ε
Α ≅4 Ι Δ 的分化〔‘” ’‘, 。
。 : 关于相时重要的分夹学性状
经过对作者采用的 Λ 个性状 的筛选和评价 9表 : 、表 ⊥ Δ , 得分较高的性状主要反映
第 期 张明理等 Β 国产泽泻属的数且分类研究一一兼论世界泽泻属种间的表征关系
裹 ⊥
, Φ 5 34 Ι
日产 Ρ 个居群性状 9裹 : Δ的分析
, Η 4 Φ < Φ 3Χ Ι ≅Ι Ψ 2 ? 7 Η 4 4 Η Φ ? Φ 4 74 ? Ι
9, Φ 5 34 :Δ 2 Ψ 4 ≅] Η 7 ς2 ς= 3Φ 7≅ 2 < Ι
表 Λ 世界产 ∀种性状 9衰 Δ的分析
, Φ 5 34 Λ , Η 4 8 < Φ 3Χ Ι ≅Ι Ψ 2 ? 7Η 8
4 Η Φ ? Φ Α 74 ? Φ 9, Φ 5 34
、 2 Ψ < ≅ < 4 Ι Γ 4 4 ≅ 4 Ε
δ 二 − Ζ Θ Σ 。 Θ
性状序号 Τ 9∋ Δ [ Σ 一 :
δ Θ − Ζ Θ Σ 。 二 Σ 。
性伏序号 Τ 9∋ Δ [ 3 2 ,
δ Θ Σ 。 Π Ζ Θ Σ 。 Θ :
性状序号 Τ 9∋ Δ δ Σ 一 3
3 。: Ρ Ρ : :
。 : Ρ ⊥ ⊥ ;
3 。: Ρ ⊥ ⊥ ⊥
。 : Ρ ⊥ 6
。 : ; 6
一 : Λ : ⊥
。 : ⊥卜Λ
。 : 6 : :
。 : :
。 : : ; 6 Ρ
。 Ρ勺;
。 Σ Ρ毛6 ;
一 Σ; Ρ 弓;
。Σ ; ⊥ Ρ6
。 Γ⊥ Λ ΣΣ
。Σ ⊥ ⊥
。 Σ 6 : ⊥
。 Σ Λ ⊥ Σ
。 Σ : Λ Λ ;
。 Σ 6 Λ 6
: 。 6 ⊥ Λ
: 。6 : : Λ ⊥
: 。6 ⊥
: 。 6 Σ Λ 6
: 。 Ρ Ρ : ⊥
: 一 Ρ ; Λ Λ Λ
: 。 Ρ ;Λ ⊥ Σ
: 。 Ρ ; Σ
: 。 Ρ :6 Λ
: 。 Ρ Ρ Σ⊥
δ 二 − Ζ Θ Θ
性状序号 Τ 9∋ Δ [ 3 2 一 ,
Λ 。 Ρ ; Ρ
Σ 。 Ρ ; Σ Σ
⊥ 。 ΡΛ :⊥ Σ
; 。 Ρ Λ Σ ⊥
。 Ρ ⊥ : Λ
: 7一 Ρ ⊥ Ρ
8 Ρ 6 Λ ⊥
Ρ 。 Ρ 6 ⊥ 6
: 。 Ρ ⊥ ⊥ Λ
。 Ρ ;
: 。 Ρ Σ 6
:6ΡΛ ⊥:朽:Ρ 6Ρ:6Λ Ρ肠:
在叶形 9 性状 , : , Δ 和瘦果 9性状 : Ρ , :6 Δ上 , 其次是植株体态 9如性状 Λ , ⊥ , ,
, : Δ 。 这些性状不仅是直接的鉴定和检索性状 , 而且在野外或标本室识别物种时 ,
有方便 、 直观等优点 , 作为一般目的的分类尤为可取 。 虽然本文的数值分类处理更主要
的是在居群水平上进行的 , 但国产 泽泻属植物在形态上形成的间断或明显间断 , 使得评
价出的性状在种级水平上更具意义 。 就叶形而言 , 泽泻和东方泽泻为椭圆形 、 卵圆形
或肾形 , 而窄叶泽泻和草泽泻则具条形或长条形 , 泽泻和东方泽泻的瘦果为卵形或卵团
形 , 窄叶泽泻和草泽泻为三角形或卵三角形 , 窄叶泽泻瘦果较大 , 同时背部有一深沟 ,
草泽泻一般植株较小 。
与国产种类不同 , +Κ2? Μ Ν Ο ≅Ι 7〔” ,对世界种的栽培实验等所获得的数据主要体现在花
部 9 参见表 Λ Δ , 从入选的性状看 , 除叶片长 、 叶柄长 : 处 , 其余性状全为花部性状 ,
几乎涉及到瘦果 、 花药 、 花瓣 、 花曹 、 花柱 、 花丝等全部花部性状 。
花部性状 , 一般被认为是植物分类的稳定性状 , 泽泻属亦不例外 。 就其种间或种下
分类所采用的性状 , 亦有较稳定的变异幅度和规律 。 然而+Κ 2? Μ Ν Ο ≅Ι 7 的这 :Ρ 个性状是栽
培实验所统计获得的 , 剔除了环境饰变 , 大多呈连续变异 , 这种连续性 , 加大了种间界
限的模糊性 , 造成即使得分较高的性状 , 尚无明显 的间断足以达到分种的程度 。 也许这
正体现了本属相当 “一致” 9 =< ≅Ψ2 ? > “ϑ Δ 〔” , 的性质 。 故总体说来 , 本文对居群分析所
选用的性状 , 直接源于野生居群 , 比 + Κ2 ? Μ Ν Ο ≅“ 7的性状在种间或种下分析出的分类价值
更大 。 当然 , +ΚΛ ?Μ Ν Ο ≅Ι 7 的性状中未包含一些重要性状 , 如瘦果 、 叶形的某些特征 。 另
外一个有趣的结果是 , +】2? Μ Ν Ο ≅Ι 7 的性状集中 , 6 个解剖和花粉性状都得分不高 , 未能
入选表 Λ 中 , 拟或提示我们 , 解剖、 花粉性状在某些种种 间或种下是较一致 的或无太大
的分类价值 。
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考 文 献
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武 汉 植 物 学 研 究 第 卷封
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