全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(8): 13801385 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家自然科学基金项目(31071384, 31000533)和江苏高校优势学科建设工程项目资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 汤述翥, E-mail: sztang@yzu.edu.cn **同等贡献(Contributed equally to this work)
Received(收稿日期): 2013-12-27; Accepted(接受日期): 2014-04-16; Published online(网络出版日期): 2014-05-16.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20140516.1002.013.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.01380
豫粳 6号保持系与恢复系 TR2604间杂种花粉不育基因的定位
张宏根** 孙一标** 封智蔷 钱 凯 裴 艳 李 闯 汤述翥*
梁国华 顾铭洪
扬州大学 / 江苏省作物遗传生理重点实验室 / 教育部植物功能基因组学重点实验室, 江苏扬州 225009
摘 要: 阐明 BT 型杂交粳稻组合间育性差异的遗传基础有助于三系法杂交粳稻组合的选育。根据 TR2604 与豫粳
6 号 A(B)、9201A(B)后代的花粉育性及小穗育性, 明确了豫粳 6号 A(B)/TR2604 F1不育由双亲间特异性不亲和造
成。遗传分析表明豫粳 6号 A(B)与 TR2604 F1花粉不育受单基因 S38(t)控制。以 352株豫粳 6号 A/TR2604//TR2604、
豫粳 6号 B/TR2604//豫粳 6号 B等群体中单株为定位群体, 将 S38(t)定位于第 7染色体上标记 RM18和 RM234之
间, 与两标记遗传距离分别为 0.43 cM和 0.14 cM, 两标记间物理距离约为 180 kb, 相关结果为 S38(t)图位克隆工作
奠定了基础。
关键词: 三系杂交粳稻; 杂种花粉不育; 遗传分析; 基因定位
Mapping of Pollen Sterility Gene in Hybrid of Yujing 6 B Line and Restorer
TR2604
ZHANG Hong-Gen**, SUN Yi-Biao**, FENG Zhi-Qiang, QIAN Kai, PEI Yan, LI Chuang, TANG Shu-Zhu*,
LIANG Guo-Hua, and GU Ming-Hong
Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province / Key Laboratory of Plant Functional Genomics of Ministry of Education /
Yangzhou University, Yangzhou 225009, China
Abstract: Understanding genetic basis of spikelet fertility of BT-type hybrid rice may facilitate three-line japonica hybrid breed-
ing. According to pollen and spikelet fertility of the hybrids derived from a restorer line, TR2604, and the A and B lines of Yujing
6 or 9201, we confirmed that the sterility of Yujing 6A(B)/TR2604 F1 plants was induced by the incompatibility between the par-
ents. Genetic analysis suggested that the hybrid pollen sterility character was controlled by a single nuclear gene named S38(t). A
total of 352 plants from Yujing 6A line//TR2604/TR2604 and Yujing 6B/TR2604//Yujing 6B segregation populations were used
for gene mapping, and S38(t) was mapped between RM18 and RM234 on chromosome 7 with genetic distances of 0.43 cM and
0.14 cM, respectively. The physical distance between RM18 and RM234 was about 118 kb. These results are useful for the
map-based cloning of S38(t) gene.
Keywords: Three-line japonica hybrid; Hybrid pollen sterility; Genetic analysis; Gene mapping
在杂交粳稻育种研究中, 三系法粳稻杂种优势
利用主要以应用 BT (Chinsura boro II)型不育细胞质
来实现, 其粳稻恢复系的恢复基因是通过“籼粳架桥”
技术从籼稻中获得的[1-3]。育种经验表明, 不同恢复系
与不育系组合间的育性存在差异, 特别是同质恢复
系与不同不育系配制组合间更易出现差异, 并认为
这是由恢复系恢复力及不育系可恢复性之间的差异
造成。近年来, 随着本课题组粳稻三系育种材料的积
累, 从中筛选到一些亲本, 利用它们配制的一些组合
能够在组合间表现明显的育性差异。在不育系方面,
利用河南品种豫粳 6 号新转育的豫粳 6 号 A 配制的
许多组合育性较低, 甚至不育[4]。在恢复系方面, 本
第 8期 张宏根等: 豫粳 6号保持系与恢复系 TR2604间杂种花粉不育基因的定位 1381
课题组自选 TR2604与 BT型粳稻不育系 9201A测交
后代能正常恢复结实, 但对许多 BT 型不育系不能正
常恢复, 与豫粳 6号 A的测交后代基本不育, 组合间
育性表现极端的差异, 相关现象尚未见报道。
关于豫粳 6号A/TR2604 F1不育的原因, 本课题
组通过分析恢复系 TR2604 选育系谱进行了探讨。
TR2604是武运粳 8号 A/SWR19 F1经自交多代选育
而成的同质恢复系, 其中亲本 SWR19为自选广亲和
广谱型粳稻恢复系, 由 02428/IR64 组合自交多代选
育而成, 经多次测交其对 BT 型不育系具有正常恢
复力, 说明 TR2604 带有 BT 型的育性恢复基因, 据
此初步推测豫粳 6 号 A/TR2604 F1不育可能由双亲
间特异性不亲和造成。本研究中利用豫粳 6 号 A、
9201A及相应保持系与恢复系 TR2604配制组合, 根
据不同组合的育性, 系统分析豫粳 6号 A/TR2604 F1
不育的原因, 在此基础上利用分离群体对控制杂种
不育的基因进行遗传分析及定位, 相关研究结果有
助于阐明不同 BT 型杂交粳稻组合育性存在差异的
原因, 为三系杂交粳稻的选育提供借鉴。
1 材料与方法
1.1 供试材料
BT型不育系豫粳 6号 A、9201A及其保持系豫
粳 6号 B、9201B, 恢复系 TR2604。
1.2 遗传群体的构建
2010—2013 年, 在江苏扬州、海南两地分别配
制豫粳 6 号 A/TR2604、豫粳 6 号 B/TR2604、
9201A/TR2604、9201B/TR2604 等 F1组合、豫粳 6
号 A//豫粳 6 号 B/TR2604 三交 F1群体、豫粳 6 号
A/TR2604//TR2604 与豫粳 6 号 B/TR2604//TR2604
回交群体及豫粳 6号A/TR2604//TR2604 BC1F2群体;
2011—2013 年, 在江苏扬州种植上述各组合、群体
及相关亲本。
1.3 育性鉴定
调查亲本及 F1各 10 株、分离群体内每个单株
的花粉育性及小穗育性。每日早晨 7:00 至 9:00, 在
田间从每个始花植株上选取一个已抽出约 1/3 的主
穗或较大分蘖穗。在每个穗子的中上部枝梗中选取
3 朵当天要开放的颖花, 用 1% I2-KI 液染色、压片,
在低倍显微镜下观察花粉育性。根据花粉粒的形状
和对 I2-KI液的染色反应, 将花粉划分为典败、圆败、
染败和正常 4 种类型。观察时, 选择分布均匀、花
粉数目超过 100 粒的视野, 分别记录 4 类花粉的数
目, 计算 4类花粉的百分率。
在抽穗期间, 每日 7:00 至 9:00, 选取尚未开花
的小穗套袋, 每袋 2穗, 20 d后, 剔除折断或自交袋
破损的穗, 调查群体内单株的套袋小穗育性与自然
小穗育性。
1.4 DNA提取与分子标记分析
采用 CTAB法提取水稻基因组 DNA[5]。PCR体
系含模板 DNA 1.0 μL, 10×PCR 缓冲液 2.0 μL、
25 mmol L–1 MgCl2 2.0 μL、2 mmol L–1 dNTP 2.0 μL、
0.3 μmol L–1引物 2.0 μL、Taq DNA聚合酶 0.5 U, 加
ddH2O 补足 20 μL。PCR 扩增条件为 95℃预变性
5 min; 94℃变性 50 s, 55℃退火 40 s (温度因引物不
同而异), 72℃延伸 30 s (不同长度的预期产物按
1 kb min–1调整延伸时间), 扩增 32个循环; 72℃延伸
10 min, 18℃保温。PCR产物经 3%琼脂糖凝胶电泳
及溴化乙锭染色后在UVP Bio-Imaging Systems凝胶
成像仪上成像。如果在 3%琼脂糖凝胶电泳中没有多
态 , 则在 6%垂直平板聚丙烯酰胺凝胶上电泳 , 经
0.1%硝酸银染色后观测。
SSR 引物信息来自 Gramene 网站(http://www.
gramene.org/)。DNA聚合酶、普通 PCR试剂购自生
工生物工程(上海)有限公司, 由生工生物工程上海
有限公司和上海英骏生物技术有限公司合成引物。
1.5 统计方法与数据分析
根据分子标记检测的结果 , 具有 9201A、
9201B、豫粳 6 号 A、豫粳 6 号 B 带型的个体赋值
1, 具有 TR2604 带型的个体赋值 3, 具有双亲带型
(杂合带)的个体赋值 2, 利用 Mapmaker3.0作图软件
进行基因位点与标记间连锁分析[6], 用 Kosambi 函
数将重组率转化为遗传距离 (cM)[7]。在 Microsoft
Excel 2000中处理其他数据。
2 结果与分析
2.1 亲本及 F1的花粉育性与小穗育性调查
2011—2013 年, 在江苏扬州分别调查 6 个亲本
与 4个 F1组合的花粉育性和小穗育性(表 1)。
由表 1可以看出, 2012年 9201A/TR2604 F1与相
应保持系杂种的育性无显著差异, 表明 TR2604 带
有 BT 型恢复基因。2011—2013 年 , 豫粳 6 号
A/TR2604 和豫粳 6 号 B/TR2604 杂种均出现超过
20%的圆败花粉(图 1), 且豫粳 6 号 B/TR2604 小穗
育性显著低于 9201B/TR2604 小穗育性(2012), 表明
豫粳 6号 B与 TR2604之间不亲和。
1382 作 物 学 报 第 40卷
表 1 亲本及其 F1的花粉育性与小穗育性
Table 1 Pollen and spikelet fertility of the parents and the corresponding F1 hybrids
花粉育性 Pollen fertility (%) 小穗育性 Spikelet fertility (%)
亲本及组合
Parent and cross
年度
Year
典败
Typical
abortion type
圆败
Spherical
abortion type
染败
Stained
abortion type
正常
Normal
套袋
Bagged spikelet
自然
Natural
spikelet
2011 2.5 1.9 95.6 0 0 3.1 9201A
2012 1.8 2.2 96.0 0 0.1 3.7
2011 0.5 1.2 6.3 92.0 — 97.1 9201B
2012 1.8 1.0 14.2 83.0 54.0 89.2
2011 0.7 2.3 95.0 2.0 0 2.2 豫粳 6号 A
Yujing 6 A line 2012 0 0 92.1 7.9 0.1 1.9
2011 0.5 1.0 3.5 95.0 — 96.5 豫粳 6号 B
Yujing 6 B line 2012 0.4 2.0 3.6 94.0 63.0 96.1
2011 — — — — — 90.4 TR2604
2012 2.0 4.0 16.5 77.5 40.0 53.3
2011 0 1.7 21.0 77.3 26.3 85.5 9201A/TR2604
2012 2.0 0 18.0 80.0 27.9 65.8
9201B/TR2604 2012 0 1.8 1.0 97.2 35.1 61.3
2011 1.3 21.7 69.6 7.5 2.5 9.5
2012 0 46.0 32.0 22.0 1.0 7.5
豫粳 6号 A/TR2604
Yujing 6 A line/TR2604
2013 0 59.0 29.0 14.0 0.9 7.3
2012 0 46.0 16.0 38.0 8.5 32.9 豫粳 6号 B/TR2604
Yujing 6 B line/TR2604 2013 0 58.6 15.0 26.4 6.0 29.8
图 1 组合 9201B/TR2604(A)和豫粳 6号 B/TR2604(B)的花粉
Fig. 1 Pollen phenotype of 9201B/TR2604(A) and Yujing
6B/TR2604(B)
箭头示圆败花粉。
The arrows show the spherical abortion type of pollen.
2.2 TR2604中 BT型恢复基因的验证
已有研究表明, BT型不育系的育性恢复由 1对
显性恢复基因 Rf1控制[8-9]。2011年在江苏扬州利用
与 BT型恢复基因 Rf1紧密连锁的标记 STS10-27和
STS10-16[10]对豫粳 6 号 A/TR2604//TR2604 群体内
单株进行基因型检测 , 在带有杂合带型的植株中 ,
选择 21株自然小穗育性>80%的植株收获种子, 2012
年每个株系种植 20 株, 构建了包含 417 株植株的
BC1F2群体。BT 型不育系为配子体不育, 如果豫粳
6号 A的育性恢复由 Rf1控制且 TR2604中带有 Rf1,
那么 BC1F2 群体内所有单株均应可育, 连锁标记带
型仅表现为 TR2604带型(基因型为 Rf1Rf1)和双亲杂
合带型(基因型为 Rf1rf1), 两者比例为 1∶1。2012
年田间目测表明 , 该 BC1F2 群体中未发现不育株 ,
标记检测结果显示, 在该群体中带有 TR2604 带型
(基因型为 Rf1Rf1)的单株为 194株, 带有双亲杂合带
型(基因型为 Rf1rf1)的单株为 223株, 两种基因型植
株符合 1∶1分离比(χ2 = 1.88 < χ20.05 = 3.84), 表明
TR2604中带有恢复基因 Rf1。结合标记检测结果, 随
机选择基因型为 Rf1rf1 与 Rf1Rf1 的单株各 20 株考
察自然小穗育性, 不同基因型植株间育性无显著差
异(均超过 75%), 说明 Rf1基因表现为显性且能使
豫粳 6 号 A 育性恢复正常, 由此确定豫粳 6 号 A/
TR2604 F1不育由双亲间不亲和造成。
2.3 杂种不育基因的遗传
2012 年, 调查豫粳 6 号 A//豫粳 6 号 B/TR2604
三交群体中 103株、豫粳 6号 A/TR2604//TR2604回
交群体中 225 株单株的花粉育性、套袋小穗结实率
和自然小穗结实率。由于在这 2 个群体中单株均带
第 8期 张宏根等: 豫粳 6号保持系与恢复系 TR2604间杂种花粉不育基因的定位 1383
有 BT型不育胞质, 植株的花粉中存在染败花粉, 染
败花粉与正常花粉较难区分, 因而 3种指标的育性之
间相关性不显著(数据未列出)。在所调查的群体内,
植株分为两类: 一类如亲本, 花粉中几乎不出现圆
败花粉, 另一类如豫粳 6号A(B)/TR2604杂种, 会出
现一定比例(10%~70%)的圆败花粉, 据此以圆败花
粉率≥10%作为杂种不育标准分析上述群体中植株
育性的分离(表 2)。
表 2 三交及回交群体中育性分离
Table 2 Fertility segregation of the plants in three-way-cross and backcross populations
组合
Cross
杂种不育株株数
No. of hybrid sterile plant
可育株株数
No. of fertile plant
χ2(1:1)
豫粳 6号 A//豫粳 6号 B/TR2604 Yujing 6A//Yujing 6B/TR2604 53 50 0.09
豫粳 6号 A/TR2604//TR2604 Yujing 6A/TR2604//TR2604 106 119 0.75
由表 2 可以看出, 豫粳 6 号 A//豫粳 6 号 B/
TR2604 三交群体及豫粳 6 号 A/TR2604//TR2604 回
交群体中的杂种不育株与可育株比值均符合 1 对基
因控制的分离比(χ2 < χ20.05 = 3.84), 表明亲本豫粳 6
号 B与 TR2604具有 1对杂种不育基因, 结合已有的
报道[11-12], 将该杂种不育基因暂命名为 S38(t)。
2.4 S38(t)的作用方式及初步定位
2011—2013年, 豫粳 6号 A(B)/TR2604 F1植株
花粉育性调查表明, S38(t)导致雄配子的败育(部分
花粉为圆败), 同时在豫粳 6号 B/TR2604//豫粳 6号
B、豫粳 6号 A/TR2604//TR2604回交群体配制过程
中, 父本分别为豫粳 6号 B、TR2604, 二者花粉均为
正常花粉, 豫粳 6 号 A(B)/TR2604 F1植株小穗上经
人工剪颖及连续 5 d的两父本花粉饱和授粉, 豫粳 6
号 A(B)/TR2604 F1 植株各小穗结实率均超过 80%,
说明 S38(t)对豫粳 6 号 A(B)/TR2604 F1植株雌配子
育性无影响。由于豫粳 6 号 A/TR2604 F1植株表现
低育, 因此在豫粳 6 号 A//豫粳 6 号 B/TR2604 三交
群体中如出现高育植株, 其必然带有恢复基因且在
S38(t)位点上为豫粳 6号 B纯合基因型。2012年, 在
豫粳 6号 A//豫粳 6号 B/TR2604三交群体 103株植
株中出现 29 株正常育性(无圆败花粉且自然小穗育
性超过 50%)的单株, 说明在豫粳 6 号 B/TR2604 F1
植株的花粉中, S38(t)位点上带有 TR2604 基因型的
花粉败育。
2012年, 选用均匀分布于12条染色体上在9311
与日本晴均具有多态的180对 SSR、STS标记对双亲
进行多态性分析表明 , 这180对引物都具有扩增产
物, 其中17对引物在双亲间表现出多态, 这些多态
标记在各染色体上分布不均匀, 其中第1染色体2对,
第2染色体上1对, 第3染色体上3对, 第5染色体上2
对, 第7染色体上6对, 第10染色体上3对, 多态标记
比较集中分布于第7染色体上。以豫粳6号 A//豫粳6
号 B/TR2604三交群体中29株可育株计作为 S38(t)的
初步定位群体, 利用17对多态性标记对这些单株检
测表明, 在标记 RM3555处28株单株表现出豫粳6号
B 纯合带型, 1株单株表现为双亲杂合带型, 说明标
记 RM3555与 S38(t)连锁, 初步将 S38(t)定位于第7
染色体长臂上。
2.5 S38(t)的精细定位
为明确 S38(t)在第 7 染色体上的具体区段, 在
标记 RM3555 所在染色体区段内选择 22 对 SSR标
记在双亲间进行多态性分析, 结果表明 RM1306、
RM429、RM5455、RM18和 RM234等 5对标记具
有多态。2012—2013 年, 于豫粳 6 号 A/TR2604//
TR2604群体中选择 110株低育株(圆败花粉率>50%
且自然小穗育性<30%), 于豫粳 6 号 B/TR2604//
豫粳 6号 B群体中选择 125株低育株(圆败花粉率>
50%且自然小穗育性<30%)、117 株正常株(无圆败
花粉且自然小穗育性超过 75%)共计 352 株单株作
为基因精细定位群体。利用标记 RM1306、RM3555、
RM429、RM5455、RM18和 RM234对选择单株进
行检测, 这些标记检测到交换株个数分别为 31、23、
15、9、3 和 1 株, 根据交换株信息将 S38(t)定位于
RM18 和 RM234 之间, 与两标记遗传距离分别为
0.43 cM和 0.14 cM (图 2), 两标记之间的物理距离
改为 180 kb。
3 讨论
在三系法粳稻杂种优势利用过程中, 一般选用
一些主栽粳稻品种作为保持系转育 BT 型粳稻不育
系, 恢复系的恢复基因需通过“籼粳架桥”技术从籼
稻中获得[2-3]。由于恢复系一般为籼粳交后代, 这就
可能造成恢复系与不育系(保持系)间不亲和。育种家
在三系杂交粳稻恢复系育种过程中, 通常根据不育
系与恢复系测交 F1的小穗育性来选留恢复系中间材
1384 作 物 学 报 第 40卷
图 2 杂种不育基因 S38(t)定位结果
Fig. 2 Fine mapping of S38(t)
料, 当选育非同质恢复系中间材料(不带有不育胞质)
时, 低世代材料就进行测交, 无论是由亲和性还是
质核互作育性恢复造成测配组合育性偏低的中间材
料在低世代中即遭淘汰; 反之, 当选育同质恢复系
(带有不育胞质)时, 低世代材料一般不进行测交, 育
种材料未经筛选, 因此当同质恢复系材料稳定后进
行测交时 , 更易发现不同测交组合间育性存在差
异。由于未用相应保持系与恢复系测交种作为对照,
育种家普遍将不同组合间育性差异归因于不育系可
恢复性及恢复系恢复力之间差异, 因此目前有关杂
交粳稻不育系与恢复系特异不亲和性研究还少有报
道。本研究中, 自选恢复系TR2604与豫粳 6号A(B)、
9201A(B)配组后代的花粉育性及小穗育性之间存在
显著差异, 在验证 TR2604对不育系豫粳 6号 A的育
性恢复由 Rf1 控制的基础上, 明确了豫粳 6 号 A(B)
与 TR2604 间存在杂种不育现象。国内外学者普遍
认为杂种不育主要由基因控制, 经不同分离群体遗
传分析表明豫粳 6 号 A(B)与 TR2604 间存在 1 个杂
种不育基因位点 S38(t), 并明确了 S38(t)为 1个杂种
花粉不育基因。张桂权等发现, 籼粳杂种 F1花粉不育
至少受 Sa-Sf 等 6 个基因座位控制[13-15], 大部分种间/
亚种间雄性不育均符合单座位孢子体-配子体互作
模式[16]。本研究中, 通过豫粳 6 号 A//豫粳 6 号
B/TR2604 三交群体中植株的育性表现 , 推断植株
在 S38(t)位点处于杂合状态时, 其携带 TR2604 基
因型的雄配子败育, 符合单座位孢子体一配子体互
作模式。
水稻品种间杂种不育性是一个复杂的现象, 其
表型易受环境影响。本研究中, 三交群体、回交群
体均为初级群体, 群体内植株育性表现呈连续分布,
遗传分析时需根据亲本、F1 及分离群体内植株育性
的实际情况人为划定不育株与可育株。从基因定位
结果的可靠性考虑, 定位时应选择分离群体中具有
极端表型的单株, 因此在基因定位时, 结合亲本及
F1的育性表现, 以圆败花粉率>50%且自然小穗育性
<30%为低育株标准, 无圆败花粉且自然小穗育性超
过 75%为育性正常株标准在分离群体内选择 352 株
单株作为定位群体。目前, 水稻中共定位了 40多个
雄配子不育基因, 分布于 12 条染色体上, 已成功克
隆了 Sa[16]、S27[17]、S28[18]、DPL1 和 DPL2[19] 5 个
雄配子不育基因。本研究中, 以 352 个单株作为定
位群体, 将杂种花粉不育基因 S38(t)定位于第 7染色
体长臂上的标记 RM18和 RM234之间。在已有的杂
种花粉不育基因定位报道中, 在第 7 染色体上共定
位了 4个位点, 分别是 S20[20]、S21 (S21-ruf)[20-21]、
ga-11[22]、S-23(t)[23]。比较发现, 其中 S21 位于标记
RM6063与 RM5455之间, 与本研究中 S38(t)的定位
区段相邻, 在 S38(t)定位区段未见有其他杂种花粉
不育基因定位的报道, 由此推测 S38(t)为新的杂种
花粉不育基因。为进一步精细定位与克隆 S38(t), 目
前有关 S38(t)近等基因系材料正在构建中。
4 结论
根据 TR2604 与豫粳 6 号 A(B)、9201A(B)配组
后代群体的花粉育性及小穗育性 , 明确了 TR2604
与豫粳 6 号 A(B)间存在特异性不亲和。豫粳 6 号
A(B)与 TR2604 F1花粉不育受单基因 S38(t)控制, 该
基因被定位于第 7染色体上标记 RM18和 RM234之
间 180 kb物理距离内。恢复系与不育系之间亲和性
不同是造成杂交粳稻组合间育性差异的原因之一。
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