全 文 ：武汉植物学研究 , ! ∀# ∃ % # 一 &
∋ ( ) ∗ + , − (. / ) 0( + 1 ( 2, + 34 , − 5 6 76 , ∗4 0
浮丝藻生活史及其
亚显微结构特征的研究 ‘
龚小敏 胡鸿钧 李夜光 刘惠荣
∀中国科学院武汉植物研究所 武汉 ! # 。。8 !∃
提 要 通过观察浮丝藻 ∀9− 。‘:2( ,−6 ,;, ∃的生活 史 、显微和 亚显微结构 、 细胞分裂方式 , 系统
地研 究了其藻丝体的生物学特性 。浮丝藻为单列细胞不分枝的丝状体 , 细胞圆柱形或椭圆形 ,
细胞之间主要靠筒状的纤维素细胞壁 相互连接 。 藻细胞中含叶绿素 , 、 < 和 卜胡萝 卜素 。 电镜
下 , 细胞壁明显分层 , 绝大多数是 = 一 # 层 >色素体片状 、周生 , 通常 = 至多条类囊体重叠 > 一 =
个蛋白核在色素体体上 , 蛋白核外常有淀粉鞘 , 有时 至 多条类囊体重叠 > −一 = 个蛋白核在
色素体上 ? 蛋 白核外常有淀粉鞘 , 有时 至多条类囊体侵入蛋白核内 > 一 = 个线粒体位于色
素体旁 , 岭不分枝 > 高尔基 复合体靠近细 胞周边 ? 分泌许多储泡 > 细胞核 个 , 球 形或不规则方
形 , 常靠近细胞的 一端 >光镜 下细胞两端的折光亮点在电镜下是 至多个泡囊 , 泡囊内通常含
些被染色很深的物质 。浮丝藻的形态学 、细胞分裂和 生活史观察结果都证明 , 浮丝藻的细胞在
整个生活史中没有营养分裂 , 细胞分裂时母细胞产生两个有独立 、完整细胞壁的似亲饱子 , 一
系列似亲饱子通过存留的 、不连续的筒状或杯状母细胞壁连接成形状上象丝状体的结构 。 因
此 , 藻丝体形成和成长的过程是一个无性繁殖过程 , 这样的藻丝体本质上是 一种假丝 体 。
关键词 浮丝藻 , 似亲饱子 , 母细胞壁
丝藻 目∀≅ −(2 ∗ 34 0, −6 7 ∃属绿藻 门一大类群 , 其基本分类依据之一是 , 营养细胞沿一个
分裂面进行连续的营养分裂 ∀Α 6 7 Β ( 6 0 % Χ Χ 或 Δ 6 Ε 6 2, 23Δ 6 Α 3Δ 37 3( + ∃形成丝状体 ‘’〕。 浮丝藻
∀9 −, , , :2 ( − , 6 Β , ∃传统分类作为一个属放在此 目丝藻科 ∀≅ −( ∗∗ 34 0, 6 6 , 6 ∃之 中 。 此藻 Φ # 年
在北欧首次被发现并定名〔= 。 # 8 年 Γ :). , 研究我国云南洱海藻类时发表了一新属 Η一Ι 76 90 ϑ,− 6 Β , ,6 ,− Ε Β ,2 −4 “Β Γ : ) ., ∀单种属 ∃ 〔# 〕 。我们在云南程海湖再次发现了这种藻类 , 经
研究 尸76 90(− 。” % 。 实际上就是浮丝藻 ∀详 见另文 ∃ 。 此藻发现近百年来 , 未见其藻丝体生物
学特性研究的报道 。本文通过从程海湖采集 、分离该藻 , 并对它进行单种培养 , 观察其生活
史 、显微和亚显微结构 、细胞分裂方式 , 以研究其藻丝体的形成和发育 , 较深入地研究了这
收稿 日 % Χ 一ΦΧ Φ= ? 修回日 % Χ = ‘! 。 第 一 作者 % 女 , = 岁 , 助理研究员 。
‘ 国家自然科学基金资助项 目∀编号 % # = 8∀∃ ( = ∃ 。
武 汉 植 物 学 研 究 第 ! 卷
种藻的生物学特征 , 为此藻的分类学位置 、系统学研究提供科学依据 。
材料与方法
门 藻种
材料采 自我国云南程海湖 , 浮丝藻在湖水中四季都能被发现 , ! 一 月数量较多 , 但无
论什么季节都不形成水华 , 四季中藻丝体形态几乎无变化 。 藻体在水中漂浮 , 与其它藻类
如水绵 ∀Γ声 ∗ 。助∃∗, ∃ 、刚毛藻 ∀门, Α学0 。二 ∃等混生 。 用毛细管法分离后进行单种培养 ? 人工
培养基中的藻丝形态与在 自然环境中生长的基本一致 。
? = 培养 表 程海湖水的水化学特征
程海 湖是重 碳酸 钠 及重 碳酸钠镁 Κ , < −6 Κ 06 Λ , , 6 ∗ 4 06 Β 34” 4 0 , ∗ , 4 ‘6 ∗ 37 ‘34 7
型 、 中营 养型 的高原 碱 水湖 ∀9 Μ & ? 一 一一一一一一一一二竺竺二二上二些生一一一一一一一 ? # ∃ ∀表 , ∃” 。 根据程海湖水的水质 , 配 9Μ 粼岁渡、 。黯砚, 。魏艾, 。黯乙
制 出系列培养基 ∀表 = ∃ 。 浮丝藻在恒温 、? 一 ? # 8 Χ 公 Χ 8 ? & > 8 ? 8 一 ? & & ? 8一&# ? Χ =
摇床 ∀=Χ 士 Ν Ο ∃ 、 冷白荧光灯连续光照 ∀=
Χ Φ Φ 士 = Φ ( −Π ∃的摇床上培养 。 用分光光度计 ∀8 = 型 ∃在 = Φ + Β 波长处进行浊度比色 , 测定
其生长速率 。
表 = 多 种 培 养 基 的 配 方
Κ , < −6 = Κ 0 6 Θ( ∗ Β ) −, 6 ( Θ 7 6 Δ 6 ∗ , − Β 6 Α 3,
∋音养 转
Ρ 6 Α Π ,
组 成成分 Ο ( + 、Ι( 7 32 3( ,
Σ , Σ ∀∃#
∀Ε Τ ; ∃
Υ = Μ 9 ∀∃ >
∀Ε Τ ; ∃
Ο , Ο ;它 · ΝΜ % ∀∃
∀Ε Τ − ∃
Ρ Ε Γ ∀∃ > · 8 Μ =∀∃
∀Ε Τ ; ∃
Σ , Μ Ο ∀∃ %
∀Ε Τ ; ∃
ς >
∀+ − − Τ ; ∃ 溶Γ (
;Δ柔Ω
Σ ( ? −
Σ ∀〕? = Ξ⋯? %% %? %% Φ ? Φ =≅ ? ≅ Ν 蒸馏水 ∀ Ψ ∀。。%一 + − 2 ∃程海湖水 ∀ ∀. ( ( + 、3 ∃
程海湖水 ∀7 ( ( + 、; ∃
蒸馏水 ∀ΧΦ ∀∃ + , ; ∃
蒸馏水 ∀− Φ Φ Φ + 、; ∃
%? %
Σ ( 一Ζ Ζ ? 污 Φ ? Φ
? # 光学显微镜下的细胞化学
用氯化铁轻胺反应检测藻丝体外有无果胶胶鞘 > 用氛碘化锌反应和高碘酸 一希夫反应
检测细胞是否是纤维素细胞壁‘, 。 在 ( −[ + 耳∃ ) 7 1 Μ 一 = 型显微镜下观察 。
? ! 色素分析
藻细胞经离心收集 、 洗净 , 用丙酮在暗中提取色素 , 用 日立 Χ Χ 8 紫外分光光度计进行
吸收光谱测定 。
? Χ 电镜观察
藻细胞离心洗净后 ? 用 ! ∴的戊二醛和 ! ∴ 的多聚 甲醛混合固定液在室温下固定 7 0 ,
用 = 写的饿酸室温下固定 # 、 。用 。? − Β (− 八 ∋ 、Ι Μ 8 ? ! 的磷酸缓冲液配制所有的固定液和洗
涤藻体 。 固定后的藻体经酒精梯度 ∀Χ Φ 乡补、 8 Φ 乡勺 、 & Φ 乡占、 Χ 旦石、 Φ Φ ∴ ∃的丙酮各脱水 Χ Β 3+
−∃ 永胜县农业区划办公室 ? 永胜县水电局 永胜县渔业资源调查和 渔业区划 ] %川 Χ ∀内部资料 ∃
第 # 期 龚小敏 等 % 浮丝藻生活史及其亚显微结构特征的研究
后 , 用丙酮 % 环氧树脂 & ∀ , −∃ 浸透 Ν 0 , 再用纯包埋剂浸透 Ν 0 , Φ Ο 下聚合 。 在 ⊥ Υ 1 Η
_ 型超薄切片机上切片 , 经醋酸铀构椽酸钠双染色后在 Μ 一 Φ 型 电镜下观察 。
Φ!=& Φ⊥卜Φ?以
。)−?洛巴。(Σ‘自ϑ
玛?)。Σ‘自ϑ
= 结果
= ? 培养
不同的培养基中藻的生长情
况不同 ∀图 ∃ 。 Σ ( ? 培养基中藻
生长缓慢 , Σ ( ? = 和 Σ ( ? ! 培养基
中藻的生长 比 Σ Φ ? 和 Σ ( ? # 中
藻的生长好 , 并且 Σ Φ ? = 和 Σ Φ ? !
中藻的生长情况相似 。 Σ ( ? = 培
养基的特点是程海湖水配制 , 由
于 湖 水 中 富 含 4 , Ν十 、 Ρ Ε =⎯ 和
Μ 4 ϑ孚∀表 ∃ , 配方中采用低浓度
Ρ Ε , ‘ 、 Μ Ο ϑ # , 不添加任何 Ο , Ν ⎯ >
Σ Φ ? ! 培养基蒸馏水配制 , 根据程
海 湖水的水化学 特征 , 在 Σ ( ?
培养基基础上加大 Ρ Ε Ν ’ 、 Μ Οϑ #
Χ =Φ
Κ 3Β 6 ∀Α ∃
? 一 Σ 。
图
乙 一△ Σ ( ? = > 令 令 Σ ( ? # > 丈一 〕Σ ( ? !
不同的培养荃中浮丝藻的生长曲线
α % ? Κ ;飞4 Ε ∗ ( Λ Ζ 6 ) ∗ Δ 6 7 ( Θ 9 −, , 矛: ∗( , , 尸+ 3, 一+ Α 3ΘΘ6 ∗ 6 + 2 Β 6 Α 3,
的浓度 >结果证明较高浓度的 Ρ 一 = 一 和 Μ Ο Φ # 比较适合浮丝藻的生长 。 本实验所有材料用
Σ ( ? ! 培养基培养获得 , 并作保存藻种之用 。
= ? = 光学显微镜下藻丝体的形态学特征
浮丝藻在光学显微镜下为单列细胞不分枝的丝状体 ∀图版 − % ∃ 。 用氯化铁轻胺反应
检测 , 结果呈阴性 , 证明无果胶胶鞘 。 用氯碘化锌染色 , 细胞壁染成蓝色 > 用高碘酸 一希夫反
应进一步检验 , 细胞壁染成紫红色 , 结果表明浮丝藻细胞壁的主要成分为纤维素 。 细胞长
& 一 = · Χ 拌Β , 宽 Χ 一 8 “Β , 培养的实验材料 比野生的略宽 。 细胞圆柱形或椭圆形 , 两端钝
圆 > 具片状周生的色素体 , 占周壁的大部分 , 蛋 白核明显 , 一 = 个 。 细胞两端具折光的亮
点 。 细胞之间主要靠筒状细胞壁相互连接成丝状体 。 有的藻丝体常见空的细胞壁 。 色素
提取后的吸收光谱表明 , 藻细胞中含叶绿素 , 、 < 和 件胡萝 卜素 。
= ? # 电镜下藻丝体的亚显微结构特征
∀∃ 细胞壁 电镜下细胞壁明显分层 , 绝大多数是 = 一 # 层 , 偶有 ! 一 Χ 层 ∀图版 − %
一 > 图版 互 % 8 , & ∃ 。 通过细胞分裂 , 母细胞产生两个子细胞 ∀似亲抱子 ∃ , 在母细胞壁内每个
子细胞都形成 自己完整的 、 独立的细胞壁 ∀图版 ; % # , ! , > 图版 + % 8 ∃ >母细胞壁和子细胞
壁之间由一些胶质 ∀化学性质不明∃相连 , 紧靠子细胞壁内 ∀子细胞壁与细胞膜之间 ∃有许
多球形或不规 则形的分泌物小体可能参与胶质形成 ∀图版 ; % # , Χ > 图版 卜 &∃ 。 细胞分裂
后 , 母细胞壁仍然保 留在子细胞外 , 随着子细胞的长大 , 母细胞壁破裂 。母细胞壁断裂的方
式有以 下几种情况 % 母细胞壁的两个横壁都断裂 , 存留的母细胞壁形成筒状的细胞壁 ,
两个筒状的母细胞壁在连接处大多重叠 。这种母细胞壁的断裂方式最为常见 , 藻丝体形成
主要通过这种方式 , 尤其是生长较长的藻丝体 有时甚至 由 ! 一 ∀! 个细胞所组成 # , 就是
武 汉 植 物 学 研 究 第 ! 卷
靠这种断裂方式形成的筒状母细胞壁将子细胞 ∀似亲抱子 ∃连成丝状体 ∀图版 ; % ∃ 。 ∃ 母
细胞壁仅一端横壁断裂 , 形成一个杯状的细胞壁 。一些没有长大的子细胞和某些藻丝体的
顶端细胞常有这种杯状的母细胞壁 图版 % & ∋ , ( ) 图版 % & ∗ , + # 。但随着子细胞和顶端细胞
的长大 , 另一端横壁也可能会断裂 。 如果整个过程中另一横壁不断裂 , 并且发生在藻丝体
中间的细胞 中 , 便会出现在光镜下也能看得清楚的空细胞壁骨架 图版 % & # 。这种仅一端
横壁断裂的杯状母细胞壁通常只能连成较短的丝状体 常 , 个细胞以下 # 图版 % & # , 这
种藻丝体不太常见 , 只占培养物的很少部分 。 − 母细胞壁的横壁都不断裂 , 而两个纵壁在
同一位置断裂 , 形成两个杯状的细胞壁 图版 . & , # 。 这种断裂方式也不常见 , 偶有发生 。
∀ # 细胞器 片状的色素体位于细胞的周边 , 占周边的大部分 图版 . & ∗# , 通常 ∀ 至
多条类囊体重叠 图版 . & ! # ) 一 ∀ 个蛋白核在色素体上 , 蛋 白核外常有淀粉鞘 图版 % &
∗# , 有时 . 至多条类囊体侵入蛋白核内 图版 % & ! # 。 一 ∀ 个线粒体位于色素体旁 , 蜻不
分枝 图版 % & ∋ )图版 西 & # 。 高尔基复合体靠近细胞周边 ,分泌许多储泡 图版 . & /# 。
个细胞核 , 球形或不规则方形 , 常靠近细胞的一端 图版 % & ( # 。 光镜下细胞两端的折光亮
点实际上是 至多个泡囊 , 泡囊内通常含些被染色很深的物质 图版 % & , ) 图版 . & + # 。
∀ 0 , 生活史
大量的显微 、亚显微结构观察 图版 . & ∋
裂时 , 在母细胞壁 内产生两个有 自己完整 、独
立细胞壁的子细胞 。 这些子细胞本质上是似
亲抱子 ,这一分裂过程实际上是无性繁殖 。长
期的野外观察和室 内培养实验证 明 , 浮丝藻
的细胞没有营养分裂 , 细胞产生子细胞的过
程是以似亲抱子进行无性繁殖的过程 。因此 ,
浮丝藻在整个生活史中 , 营养繁殖仅靠藻丝
体 的断裂作用 , 无性繁殖通过产生似亲抱子
完成 , 不产生 动抱子 , 也未观察到有性生殖
图 ∀ # 。
, , )图版 % & ∗# 表明 , 浮丝藻藻丝体的细胞分
卜 藻丝体 , 12.3服4 56 #
无性繁殖
7 , 全8 9 3:
;< = ;记9 < 52> 4 #
营养繁殖 ?三砂53 ;2≅ <
;< Α;团 9 < 52> 4 #
断 裂
Β; <3 拓4 Χ #
.‘日似亲抱 子
7 9 5> 6 = 芡;6 #
藻丝探的 片段
Α3 ; 56 > Δ Δ2.3 4 .< 4 5、 #
图 ∀ 浮丝藻的生活史
1 一/ 0 ∀ Ε .、< .2Δ< < Φ < .< > Δ Α .3 护万Γ ;。 , 理尹4 之3
∀0 ( 藻丝体的形成
浮丝藻的细胞没有营养分裂 , 而进行无性繁殖 , 即母细胞分裂时形成两个似亲抱子 ,
每个似亲泡子都有 自己的细胞壁 图版 % & ∋ , , )图版 卜 ∗# 。 随着子细胞长大 , 母细胞壁断
裂 , 但仍存留在子细胞壁外 , 并将子细胞连接成丝状体 。由于母细胞壁断裂的方式不同 , 形
成的细胞壁有筒状和杯状的 图版 % & 一 Η )图版 % & ∗ , + # 。 绝大多数藻丝体 由筒状细胞壁
连成 , 特别是较长的藻丝体 图版 % & , Η # )少量的 、较短的藻丝体由筒状和杯状的细胞壁
混合连成 图版 % & ) 图版 0 & ∗ # , 这种藻丝体形成的方式比较 简单 , 一 目了然 。通过筒状细
胞壁形成较长藻丝体的方式如图 ∋ 所示 & 母细胞分裂时在母细胞壁 内形成 ∀ 个有独立细
胞壁的子细胞 似亲抱子 # 图 ∋ & 3 , Ι # , 随着子细胞的长大 , 母细胞壁的两个横壁断裂形成
筒状的细胞壁 , 并保留在子细胞外 图 ∋ & ϑ # , 这些存留的母细胞壁不连续 , 大 多在两个筒
状细胞壁连接处重叠 、分层 图 ∋ & < , Κ # 。 由于两个筒状细胞壁仅 由胶质相连 , 连接处很脆
弱 , 当细胞分裂进行到第 ∋ 次时 , 子细胞长大成母细胞时 , 很容易将两个筒状母细胞壁在
第 # 期 龚小敏等 % 浮丝藻生活史及其亚 显微结构特征的研究
连接处挤开 ∀图 # % Θ∃ , 接着进一步分裂
∀图 # % Ε ∃ 。 依此类推 , 便形成了藻丝体 。
细胞分 裂到 第 # 次 , 细胞分 裂时将两
个筒状 细胞 壁挤开后再分裂 , 这 一过
程对藻丝体形成十分关键 。 通过这个
过程 , 母细胞壁能以一种有规律的 、简
单的方式形成 藻丝体 , 并且细胞 壁分
为 = 一 # 层 , 这一推断结果正好与观察
到 的显微 、亚 显微结构 相 一致 ∀图版
; % , ∃ 。
匕一 β
图 # 通过筒状母细胞壁形成蕊丝体的图解
α 3Ε ? # Κ 0甘 Α 3, Ε ∗, Β ( Θ 206 Θ3−, + −6 + 2 Θ( ∗ Β , 23( + <[
2 0 6 6 [−3+ Α ∗ 36 + 、( 20 6 ∗ 6 6 −− Λ , −−7
# 讨论
丝藻 目藻丝体的细胞是营养细胞 , 营养分裂时只形成新的横壁将细胞一分为二 。细胞
沿着同一分裂面连续地进行营养分裂便形成了藻丝体 , 藻丝体形成和发育的过程是细胞
营养分裂的过程 , 这种方式形成的藻丝体是藻类学界所公认的真丝体 。浮丝藻生活史中没
有营养分裂 , 藻丝体的细胞长大成抱子母细胞 , 细胞分裂时产生两个有独立完整细胞壁的
似亲抱子 。母细胞壁在细胞分裂后没有脱落 , 而是通过 少量的胶质保留在似亲抱子细胞壁
外 , 将一系列似亲抱子连接成呈不分枝的丝状体 , 这样形成的藻丝体和由于营养细胞的营
养分裂形成的真丝体有本质的区别 , 前者实质上只是一种假丝体 。 因此 , 传统的分类系统
将浮丝藻放在丝藻 目是不合理的 , 关于浮丝藻在系统分类 中的位置问题将另文讨论 。
参 考 文 献
助;Α Μ Ο · Λ [ Π− + 6 Ρ ∋? ;+ ∗ ∗( Α ) 6 ∗3( + ∗( ∗0 6 , −Ε , 6 ? χ + Ε −6 Λ ( ( Α Ο −3ΘΘ7 , Σ ? ∋ % Ι ∗ 6 + ∗36 6 一Μ , −−, ;+ 6 , Χ Χ ? 8 Φ δ = 8 #
Γ 2 , ∗ + 一, 6 −− Υ ? α−( ∗ , Γ −( Α : ( Λ ( Α −3, 9( −7 :一 Κ ( + − Φ % Ν 36 −6 + 36 6 + 一∗: ( Λ , 26 ? Υ ∗ , : ( ‘Λ % / , ∗ 、 Ψ , Λ , , 8 = ? 8一
Γ : ) ., Μ ? ς−Ε , ( ? ;% % Μ ? Μ , + Α 6 −一 Ρ , Ψ Ψ 6 2 ∗一。Α ? Γ[ + − <( −, 6 7 ⊥+ 36 , 6 ? / 一6 + % Δ 6 ∗ −, Ε _ ( + ∋) −3) 7 Γ Ι ∗ 一+ Ε 4 ∗ , # 8 ? 8 Φ一 8
简令成 ? 细胞化学 方法 ? 见 % 孙敬三 ? 钱迎 倩主编 ? 植物细胞学研究方法 ? 北 京 % 科学 出版社 ? & 8 ? # 一 #
β & 武 汉 植 物 ‘学 研 究 第 ! 卷
ΓΚ ≅ ε ;χ Γ ϑ Σ Κ Μ χ ⊥ ;αχ Ο φ Ο ⊥ χ
ς Σ ε ≅ ⊥ Κ 5 ς Γ Κ 5 ≅ Ο Κ ≅ 5 χ
Ο Μ ς 5 ς Ο Κ χ 5 ;Γ Κ ;Ο Γ ϑ α 尸⊥ ς Σ Υ Κ口Σ χ Ρς
γ ( + Ε η 3, ( + −一+ Μ ) Μ ( ∗、Ε .) + −, φ 6 Ε ) , + Ε ⊥ 3) Μ ) 3∗ ( + Ε
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ς < 7 2∗ , 6 2 1 −( −( Ε 34 , − 6 0, ∗ , 6 2 6 ∗ 一7 2 一6 、 ( Θ −, Τ“ Ψ Ν: ∗∀∃ , % 。, + , Λ 6 ∗ 6 7 [ 7 2 6 + Ψ , 2 36 , −−[ 7 2 ) Α 36 Α <[ ( < Η
7 6 ∗ Δ 3+ Ε 32 7 −3Θ6 6 [ 6 −6 , Β 36 ∗ ( 7 ∗∗ ) 6 2 ) ∗ 6 , ) −2 ∗ , 7 2 ∗ ) ∀、2 %一∗6 % 一+ (− 4 6 −− 〔−−Δ 37 −( + ? ;∃ −口 ∃ ,: 2 ( , Ν6 ”Ν, Χ ) + Η
< ∗ , + 4 0 6 Α Θ3−, Β 6 + 2 , + , ∗ ( Λ ( Θ 6 6 −−? ‘Θ Ξ−6 6 6 −−7 % −∗ 6 6 [ −3+ Α ∗ 36 ( ∗ 6 −−39 ( 7 ( %Α , Β , 3+ −[ 3( 3+ 6 Α <[
6 [−3+ Α ∗ 36 6 6 −−) −( 7 6 6 6 −− Λ , −−7 , + 〔 ∗ 06 6 6 −−7 4 ( , − ∗, 3∗, 6 0 −( ∗( Ι 0 [−− , , < , + Α 俘一 6 , ∗ ( 2 6 + 6 ? ≅ + Α 6 ∗
∗ ∗ , + 7 Β 37 7 3( + ( −6 6 ∗ ∗ ( + , ;− 36 ∗ ( 7 6 ( 96 ? ∗ 0 6 6 6 −− Λ , −27 6 −6 , ∗ −[ 7 ∗ ∗ , 2 3Θ[ , + ∀Ω + 、( 7 ∗−[ 0, Δ 6 Ν 一 #
−, [ 6 ∗ 7 ? Κ 06 6 Ξ、−( ∗ ( Ι −, 、 2 Χ −, Β 6 −−, ∗ , 9 , ∗ 36 ∗ , β , + Α ) 7 2一, −−[ 2 Λ ( ( ∗ 7 6 Δ 6 ∗ , − 2 0[ −, : ( 3Α 7 ( Δ 6 ∗ Η
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0 , Δ 6 + ( 2 Α 6 7 Β ( 6 037 37 , + Α < [ 2 06 6 6 −− ∀−3Δ 37 3( ∗Ψ ∗06 + −( 2 0 6 ∗ 6 6 −− Ι ∗( Α ) 6 6 7 ∗Λ ( , ) 2 ( 7 Ι ( ∗ 6 7
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Β 6 + 2( ) 7 Θ( ∗ Β 7 < [ 2 0 6 ∗ 6 Β , 3+ 3+ Ε , ∀、6 ( + 23一 %一。 %一Χ 6 [ −一+ ∀−6 ∗ 一 7 0, 9 6 Α ( ∗ 6 ) −〕一7 0, Ι 6 Α + −( 20 6 ∗
6 6−− Λ , −− , , + 〔 ∗06 Θ( ∗ + Ψ , ∗ 3( + , + (− Α ( Δ 6 −( ⊥∃ 仃−6 + 2 ( Θ ∗0 ( Θ3−, Β 6 + 27 Χ Θ) −Θ−−−6 Α < [ , 7 Π 6 ) , − ∗ 6 Η
Ι ∗ ( ∀;⊥一6 ∗ −( + , 2 0 6 ∗6 Θ( ∗ 6 , ∗0 37 : 3+ Α ( Θ Θ3−% ϕ+ −。 , −2 7 ∗, % , ∗一 ∗ , −−[ % Ψ ∗6 20 6 Ι 7 6 ) 〔Φ 一 Θ3−, + Ψ 6 + ∗ 、 ?
Υ 6[ Λ , ∗ Α 7 9 ;‘之, Ψ: 2( , Ψ 6 , ∃ Ν, , ς ) 2 ( 7 Ι ( ∗ 6 , ‘−、06 + 飞( 2 06 ∗ 6 6 −− Λ , −−