全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2015, 41(5): 733742 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2011CB100402)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 杨文钰, E-mail: wenyu.yang@263.net
第一作者联系方式: E-mail: tuy-019@163.com
Received(收稿日期): 2014-10-28; Accepted(接受日期): 2015-03-19; Published online(网络出版日期): 2015-04-07.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20150407.1051.010.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2015.00733
大豆与烤烟不同套作年限对根际土壤微生物数量的影响
涂 勇 1,2 杨文钰 1,* 刘卫国 1 雍太文 1 江连强 3 王小春 1
1 四川农业大学农学院, 四川温江 611130; 2 西昌学院农业科学学院, 四川西昌 615013; 3 四川省凉山州烟草公司, 四川西昌 615000
摘 要: 为克服烟田连作障碍、提高烤烟产量和质量, 以大豆套作烤烟为种植模式, 调查大豆与烤烟不同套作年限下
根际土壤三大类群微生物和与氮代谢相关的功能性微生物群落的数量变化及其与烤烟主要土传病害的发生情况之间
的相互关系。结果表明, 烤烟-大豆带状套作显著增加作物根际土壤的细菌(B)、放线菌(A)数量、B/F和 A/F值, 减少
真菌(F)数量; 也提高与土壤氮素代谢相关的氨化细菌、硝酸细菌、亚硝酸细菌、自生固氮菌等功能性微生物数量; 烟
豆套作能降低烤烟主要土传病害的发生, 其发生程度与烤烟根际土壤细菌及放线菌数量显著负相关, 而与真菌数量
极显著正相关。随着套作年限的延长, 根际土壤的细菌(B)、放线菌(A)、B/F和 A/F值以及氨化细菌、硝酸细菌、亚
硝酸细菌、自生固氮菌等有益菌群数量大幅度增加, 真菌(F)及反硝化细菌的数量显著减少, 对烟草土传病害的相对
防治效果明显提高, 以上效应表现为烤烟-大豆带状套作 3年(A3)>烤烟-大豆带状套作 2年(A2)>烤烟-大豆带状套作 1
年(A1)。
关键词: 烤烟-大豆带状套作; 不同套作年限; 根际土壤; 微生物数量
Effects of Relay Strip Intercropping Years between Flue-cured Tobacco and
Soybean on Rhizospheric Microbes Quantities
TU Yong1,2, YANG Wen-Yu1,*, LIU Wei-Guo1, YONG Tai-Wen1, JIANG Lian-Qiang3, and WANG
Xiao-Chun1
1 College of Agronomy, Sichuan Agricultural University, Wenjiang 611130, China; 2 School of Agricultural Science of Xichang College, Xichang
615013, China; 3 Liangshan Tobacco Company of Sichuan Province, Xichang 615000, China
Abstract: To overcome obstacles from continuous tobacco cropping and improve the yield and quality of flue-cured tobacco, we
studied the effects of flue-cured tobacco and soybean relay intercropping years on the population changes of three classifiable
microorganism and functional microorganisms related to nitrogen metabolism in rhizospheric soil, and their relationship with the
occurrence of major soil-borne disease of flue-cured tobacco in this research. Results showed that the flue-cured tobacco-soybean
relay strip intercropping markedly increased the population of bacteria (B), actinomycetes (A), B/F, and A/F, while reduced the
fungi (F) quantity in rhizospheric soil. Meanwhile, the flue-cured tobacco-soybean relay intercropping enhanced the quantity of
functional microorganisms related to nitrogen metabolism, such as ammonifier, nitrobacteria, nitrite bacteria and free-living ni-
trogen fixing bacteria. In addition, it alleviated the occurrence level of soil-borne disease of flue-cured tobacco, and the severity
indexes of soil-borne disease had significantly negative correlation with the quantities of bacteria and actinomycetes respectively,
but were positively correlated with the increasing of fungi. With increasing the number of years for relay intercropping, the quan-
tities of bacteria (B), actinomycetes (A), and value of B/F and A/F, ammonifier, nitrobacteria, nitrite bacteria and free-living ni-
trogen fixing bacteria were raised largely, while the quantities of the fungi (F) and the denitrifying bacteria were significantly de-
clined, and there was a marked improvement in the relative control efficiency to soil-borne disease of flue-cured tobacco. These
effects showed a trend of flue-cured tobacco relay strip intercropping with soybean for three years (A3) > that intercropping for
two years (A2) > that intercropping for one year (A1).
Keywords: Flue-cured tobacco relay strip intercropping with soybean; Different intercropping years; Rhizospheric soil; Microbes
quantities
734 作 物 学 报 第 41卷


四川省凉山州是我国重要的烤烟生产基地, 其
特殊的地理环境及光热条件使产出的烟叶具有“清
甜香”风格, 深受卷烟生产商的喜爱。近年来, 烤烟
已成为凉山州烟农增加收入的主要途径, 其种植规
模逐年扩大。但伴随而来的问题是: 烟田连作障碍
日趋明显, 土壤养分非均衡性变化, 土壤微生物群
落结构失衡, 烟草病毒病、黑胫病、青枯病、根结
线虫病等加重, 已成为制约该地区烟草产业可持续
发展的重要障碍因素[1-4]。大量研究表明, 烟田套作
其他作物, 如小麦[5-8]、玉米[9-10]、甘薯[11-13]、大豆[14]、
大蒜[15]、白菜[16]、草木樨[13]等, 可以改善烟草的生
长环境, 减轻病虫害和提高烟草产量及品质。刘会
忠等 [8]研究表明, 烤烟与小麦套作极显著降低烤烟
马铃薯 Y病毒的发病率和病情指数。唐世凯等[17]试
验证实, 烤烟与甘薯套种能有效提高烤烟对病害的
抗性, 其中烟草炭疽病、烟草赤星病、烟草蛙眼病
的相对防效最高分别达到 70.59%、51.85%和 50.00%,
烟草普通花叶病、烟草复合型病毒病、烟草蚀纹病
和烟草脉斑病的相对防效分别为 79.03%、93.75%和
22.58%。付利波等[16]研究表明, 烤烟套种白菜能改
善烟叶化学成分的协调性 , 提高烟叶的评吸质量 ,
使烟草产值比单作烟草提高 33.20%。微生物是反映
土壤环境质量的主要指标之一, 其数量、种类和多样
性对土壤表现出的生物活性有着重要的影响[18]。郑华
等[19]认为烤烟根际微生物对土壤有机质的分解、无
机质的转化、氮的固定以及提供植物营养、保持土
壤肥力具有重要作用。由于受研究手段等的限制 ,
迄今烟草与其他作物套作后对土壤微生态环境影
响的相关研究较少, 通过套作控制烤烟病害尤其是
土传病害的相关作用机理、套作后烤烟根际土壤微
生物的种类及数量变化及其与烤烟土传病害发生
情况之间的关系更是未见报道。本试验旨在调查烤
烟-大豆不同套作年限下根际土壤微生物种类及其
数量变化情况, 探索其与烤烟土传病害发生和土壤
氮素转化之间的关系 , 了解烟田连作障碍的原由 ,
为控制烟草土传病害、提高作物产量及品质提供技
术支持。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验于 2011—2013 年在西昌市琅环乡烟田进
行。供试土壤为红壤土, 土壤质地疏松, 通透性好,
肥力基本一致; 供试大豆品种为铁丰 29, 烟草为云
烟 85; 烟草分别在试验当年的 4 月底到 5 月初进行
移栽, 7月中下旬始收, 9月上中旬收获完毕。其中,
2013年于 5月 5日移栽烟草, 7月 14日采收脚叶, 9
月 9日收获完毕。
1.2 试验设计
采用单因素随机区组设计, 设 5个处理, 即 A1:
烤烟-大豆带状套作 1 年(2011—2012 年单作烤烟,
2013 年套作大豆); A2: 烤烟-大豆带状套作 2 年
(2011年单作烤烟, 2012—2013年套作大豆); A3: 烤
烟-大豆带状套作 3年(2011—2013年带状套作大豆);
A4: 烤烟单作; A5: 大豆单作。小区面积为 30 m2,
重复 3 次, 共 15 个小区。烟叶垄幅宽 60 cm, 垄高
40 cm, 垄长 5 m, 行距 110 cm, 株距 55 cm。大豆在
单作和套作的播种密度相同 , 均为 22 万株 hm–2,
于 2013年 7月 14日(烤烟脚叶采收)播种, 在烤烟垄
上按行距 15 cm, 穴距 20 cm播种 5行大豆, 每穴播
种 3粒, 最后定植 2株(图 1)。

图 1 烟草与大豆套作种植和取样示意图(单位: cm)
Fig. 1 Diagram of planting and sampling in relay intercropping between tobacco and soybean (Unit: cm)
第 5期 涂 勇等: 大豆与烤烟不同套作年限对根际土壤微生物数量的影响 735


1.3 土壤样品采集
分别在 2013年 7月 30日(下部烟叶采收期)、8
月 22日(中部烟叶采收期)和 9月 9日(上部烟叶采收
期)采集烤烟土样; 在 8 月 29 日(盛花期, R2)、9 月
15日(盛荚期, R4)、10月 5日(满粒期, R6)采集大豆
土样。各区样品按五点取样法采集(图 1), 每点调查
4 株, 每处理共取 20 株, 重复 3 次。将植株根系从
土壤中挖出 (大豆整体挖取 , 烤烟土样取土层 2~
10 cm 处的须根系), 抖掉与根系松散结合的根围土
壤 , 用无菌镊子刮取粘附在根系上的一薄层 (<10
mm)土壤作为根际土壤, 将取得的土样在灭菌后的
研钵中整碎混合均匀并按四分法保留 10~20 g, 每个
处理取 2 份, 一份用无菌牛皮纸袋装好带回实验室
后迅速过 2 mm土筛, 除去杂物并将其保存在 4℃冰
箱内用于土壤微生物数量的测定; 另一份自然风干,
用于土壤含水量、pH值及养分含量等的测定。
1.4 土壤微生物的分离与计数
1.4.1 样品制备 在超净工作台上, 称取根际土
5.0 g迅速倒入装有 45 mL无菌水的 250 mL三角瓶
中, 置气浴恒温摇床 4℃, 150~200 转 min–1下振荡
30 min 即得 1×10–1悬液, 采用梯度稀释法依次得到
1×10–2~1×10–8 系列浓度, 细菌取 1×10–5~1×10–7, 真
菌 1×10–1~1×10–3, 放线菌取 1×10–3~1×10–5, 各处理
重复 3次, 进行土壤微生物数量分析。
1.4.2 土壤微生物的培养与计数 采用牛肉膏蛋
白胨琼脂培养基培养细菌; 马丁培养基+孟加拉红+
硫酸链霉素培养真菌; 改良高氏 1 号培养基培养放
线菌。参考林先贵等[20]的平板计数法计数。
1.4.3 与土壤氮素代谢相关的功能性微生物纯培养
与计数 参考林先贵等[20]采用的 MPN 计数法测
定氨化细菌、亚硝酸细菌、硝酸细菌、反硝化细菌
和自生固氮菌。
1.5 烤烟主要土传病害调查
在烤烟土壤样品采集的各时期按 GB/T23222-2008
调查各处理的烟株黑胫病、根黑腐病、青枯病及根结线
虫病等土传病害, 并以株为单位, 计算其发病株率、病
情指数, 以烤烟单作区为对照, 计算相对防治效果。
1.6 数据分析
用 Microsoft Excel 2003和 SPSS.V.17.0软件处
理和分析数据。
2 结果与分析
2.1 对烤烟根际土壤三大类群微生物数量的影响
不同种植方式下烤烟根际土壤三大类群微生物
数量总体均为细菌(B)>放线菌(A)>真菌(F), 且套作
有显著的影响(表 1)。与 A4 (烤烟单作)相比, 烤烟套
作处理的根际土壤细菌数量、放线菌数量、B/F 值
及 A/F 值均呈增加趋势, 在烤烟下部叶、中部叶和
上部叶被采收时烤烟根际细菌数量分别增加 0.88%、
17.09%、28.14%, 放线菌数量分别增加 39.25%、
222.72%、70.91%, B/F 值增加值分别为 76.17%、
88.89%、 242.91%, A/F 值分别增加 153.88%、
404.60%、370.97%; 而真菌数量下降, 在烤烟下部
叶、中部叶及上部叶采收时其根际真菌数量分别减
少 43.01%、33.99%和 42.44%, 差异达显著水平
(P<0.05)。
烤烟根际土壤细菌数量、放线菌数量、B/F 值
及 A/F 值均随着套作年限的延长而增加 , 即
A1豆带状套作 3年)的变化最为明显。在烟叶不同采收
期, A3 的细菌数量、放线菌数量、B/F 值及 A/F 值
较 A4的增长率在各处理里最大, 分别达到 24.05%、
149.03%、356.23%和 693.09%, 与 A1 (烤烟-大豆带
状套作 1 年)相比, 差异均达显著水平; 同时其真菌
数量减少幅度也最大, 达到 50.10%, 与其他处理差
异显著(P<0.05, A2下部叶采收时除外)。
2.2 对大豆根际土壤三大类群微生物数量的影响
烤烟与大豆套作对大豆根际土壤微生物的数量
有较大的影响, 4种种植模式下大豆根际土壤三大类
群微生物数量表现为细菌>放线菌>真菌(表 2)。
与 A5 (大豆单作)比较, 套作区大豆根际土壤的
细菌数量、放线菌数量、B/F值及A/F值明显增加, 在
大豆盛花期(R2)、盛荚期(R4)及满粒期(R6), 其细菌
数量分别增加 8.50%、13.16%、21.99%, 放线菌数
量分别增加–13.36%、115.49%、160.49%, B/F 值分
别增加 171.50%、167.04%、182.86%, A/F值分别增
加 131.05%、399.73%、526.78%; 同时, 真菌数量大
幅度下降, 分别减少 57.47%、56.21%和 51.78%, 差
异达显著水平(P<0.05)。
大豆根际土壤细菌数量、放线菌数量、B/F 值
及 A/F 值随套作年限的延长而增加, 且 A1而真菌数量呈下降趋势, 以 A3 的菌群数量变化最
大。在大豆不同生育期, A3的细菌数量、放线菌数
量、B/F值及 A/F值与 A5相比其增长率最大, 分别
高达 29.17%、118.34%、291.31%和 549.37%; 其次
为 A2, 其增长率分别达到 13.20%、75.18%、147.04%
和 273.49%; 而 A1 的增长率相对较低, 依次仅为
736 作 物 学 报 第 41卷


表 1 烟豆不同套作年限下烤烟根际土壤三大类群微生物数量比较(2013)
Table 1 Three microbes quantities from flue-cured tobacco rhizospheric soil under relay strip intercropping of flue-cured tobacco
and soybean in different years (2013)
土壤取样时间
Soil sampling time
处理
Treatment
细菌
Bacteria (B)
(×107 CFU g–1)
放线菌
Actinomyces (A)
(×104 CFU g–1)
真菌
Fungi (F)
(×103 CFU g–1)
B/F (×103) A/F
A1 26.64±0.58 b 9.48±0.52 c 3.74±0.19 b 71.23±0.83 c 25.35±0.22 c
A2 26.36±0.39 b 11.67±0.97 b 2.92±0.29 c 89.38±1.24 b 40.34±6.48 b
A3 29.26±0.70 a 16.96±0.22 a 2.88±0.16 c 101.60±1.14 a 58.98±2.59 a
下部烟叶采收期
Harvest time of lower
leaves (Jul. 30)
A4 27.18±0.95 b 9.12±0.26 c 5.58±0.31 a 49.61±72 d 16.37±0.65 d
A1 28.31±0.33 c 19.26±0.40 b 4.85±0.50 b 58.37±0.78 c 39.96±3.70 b
A2 29.99±0.46 b 19.08±0.31 b 4.44±0.13 b 67.55±0.66 b 43.00±1.59 b
A3 32.51±1.09 a 28.55±1.18 a 3.82±0.17 c 85.10±0.84 a 74.92±6.44 a
中部烟叶采收期
Harvest time of middle
leaves (Aug. 22)
A4 24.65±0.89 d 6.91±0.33 c 6.62±0.11 a 37.24±1.23 d 10.43±0.33 c
A1 23.97±0.41 b 15.60±0.42 b 2.02±0.10 a 118.66±3.45 c 77.28±1.57 c
A2 26.88±1.02 a 17.09±0.26 b 1.10±0.13 b 244.36±2.49 b 156.96±20.83 b
A3 27.96±0.58 a 20.02±1.60 a 0.42±0.04 c 665.71±12.16 a 478.74±50.49 a
上部烟叶采收期
Harvest time of upper
leaves (Sep. 9)
A4 20.50±0.59 c 10.28±0.56 c 2.05±0.18 a 100.00±2.88 d 50.46±5.75 c
A1: 1年烤烟-大豆套作; A2: 2年烤烟-大豆套作; A3: 3年烤烟-大豆套作; A4: 烤烟单作; A5: 大豆单作; 烟叶同一采收时期各列
中标以不同字母的数字表示在 0.05水平上差异显著(P<0.05)。
A1: one-year relay intercropping between flue-cured tobacco and soybean; A2: two-year relay intercropping between flue-cured to-
bacco and soybean; A3: three-year relay intercropping between flue-cured tobacco and soybean; A4: sole cropping for tobacco; A5: sole
cropping for soybean; Values within each column at the same tobacco harvesting time followed by different letters are significantly different
at the 0.05 probability level.

表 2 烟豆不同套作年限下大豆根际土壤三大类群微生物数量比较(2013)
Table 2 Three microbes quantities from soybean rhizospheric soil under relay strip intercropping of flue-cured tobacco and soybean
in different years (2013)
土壤取样时间
Soil sampling time
处理
Treatment
细菌
Bacteria (B)
(×107 CFU g–1)
放线菌
Actinomyces (A)
(×104 CFU g–1)
真菌
Fungi (F)
(×103 CFU g–1)
B/F
(×103)
A/F
A1 23.42±1.14 c 5.22±0.43 d 2.30±0.40 b 103.54±15.68 c 23.20±4.92 c
A2 25.53±1.03 b 9.15±1.15 c 1.83±0.25 bc 141.79±25.27 b 50.69±9.66 b
A3 30.30±0.78 a 16.34±0.95 a 1.42±0.14 c 214.79±22.24 a 115.39±4.95 a
盛花期, R2
Full blooming stage
(Aug. 29)
A5 24.35±0.72 bc 11.82±1.10 b 4.35±0.50 a 56.49±7.03 d 27.31±2.91 c
A1 24.73±0.97 bc 31.76±2.98 a 3.65±0.52 b 68.77±10.76 c 87.62±7.93 b
A2 26.82±1.26 b 30.58±1.03 a 2.72±0.17 c 98.70±3.23 b 112.66±6.59 a
A3 29.98±1.72 a 32.38±2.51 a 2.52±0.18 c 119.09±3.59 a 129.10±15.62 a
盛荚期, R4
Full podding stage
(Sep. 15)
A5 24.01±1.42 c 14.65±0.85 b 6.76±0.85 a 35.77±3.27 d 21.97±3.75 c
A1 30.73±1.83 c 19.21±2.15 c 2.60±0.45 b 120.28±20.07 bc 74.41±4.92 b
A2 34.72±2.26 b 22.44±1.98 b 2.48±0.69 b 145.94±34.14 b 95.03±27.18 b
A3 39.08±1.08 a 28.77±1.47 a 1.43±0.25 c 278.21±42.75 a 204.74±32.22 a
满粒期, R6
Full-filling stage
(Oct. 5)
A5 28.56±1.47 d 9.01±2.04 d 4.50±0.52 a 64.16±9.59 c 19.90±2.62 c
A1: 1年烤烟-大豆套作; A2: 2年烤烟-大豆套作; A3: 3年烤烟-大豆套作; A5: 大豆单作; 大豆同一生育期各列中标以不同字母的
数字表示在 0.05水平上差异显著(P<0.05)。
A1: one-year relay intercropping between flue-cured tobacco and soybean; A2: two-year relay intercropping between flue-cured to-
bacco and soybean; A3: three-year relay intercropping between flue-cured tobacco and soybean; A5: sole cropping for soybean; Values within
each column at the same soybean growth period followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level.

第 5期 涂 勇等: 大豆与烤烟不同套作年限对根际土壤微生物数量的影响 737


2.55%、58.33%、87.05%和 167.76%, 与 A3的差异达
到显著水平(P<0.05)。此外, 与 A5相比, A3根际土壤
真菌数量减少幅度最大, 高达 65.58%, 而 A1 的减幅
最小, 为 45.19%, 两处理间存在显著地差异(P<0.05)。
2.3 对烤烟根际土壤氮素转化相关微生物数量
的影响
与 A4 (烤烟单作)比较, 套作区烤烟根际土壤中
的氨化细菌、亚硝酸细菌、硝酸细菌、自生固氮菌
及细菌总数均呈增加趋势 , 在烤烟下部叶 (7月30
日)、中部叶(8月22日)及上部叶(9月9日)采收时其
氨化细菌分别增加 15.43%、52.39%、115.98%, 亚硝
酸细菌分别增加 1.63%、18.54%、66.50%, 硝酸细
菌增加率分别为 3.24%、13.73%、68.15%, 自生固
氮菌分别增加 34.07%、91.45%、437.28%, 5类细菌
总数分别增加 9.94%、21.20%、85.46%; 而反硝化
细菌数量下降, 在烤烟下部叶、中部叶和上部叶采
收时分别减少–2.46%、27.03%、20.91%。
烤烟与大豆套作显著影响了烤烟根际土壤氮素
转化相关的微生物数量, 且随烟叶采收时间的推进
呈先增后降趋势(表 3)。

表 3 烟豆不同套作年限下烤烟根际土壤氮素转化相关微生物数量比较(2013)
Table 3 Microbes quantities of flue-cured tobacco rhizospheric soil related to nitrogen metabolism under relay strip intercropping of
flue-cured tobacco and soybean in different years (2013)(×105 CFU g–1)
土壤取样时间
Soil sampling time
处理
Treatment
氨化细菌
Ammonifier
亚硝酸细菌
Nitrite bacteria
硝酸细菌
Nitro bacteria
反硝化细菌
Denitrifying
bacteria
自生固氮菌
Free-living nitrogen
fixing bacteria
总数
Total
A1 17.25±0.93 a 15.28±1.20 a 18.24±1.22 ab 17.62±1.36 a 15.36±1.24 b 83.75±4.80 b
A2 17.69±0.57 a 15.16±0.61 a 18.10±1.22 ab 17.04±0.95 a 16.29±1.10 b 85.28±4.27 ab
A3 18.26±1.22 a 16.27±1.12 a 19.16±0.57 a 17.12±1.06 a 17.34±1.08 a 89.15±4.30 a
下部烟叶采收期
Harvest time of
lower leaves
(Jul. 30)
A4 15.36±0.95 b 15.32±0.76 a 17.92±0.73 b 17.50±1.06 a 12.18±1.00 c 78.28±4.26 c
A1 29.14±0.95 c 17.48±0.82 b 23.31±1.59 d 29.72±1.84 b 23.31±1.83 c 122.96±5.50 c
A2 35.67±1.83 b 23.77±1.73 a 35.67±2.20 b 23.31±0.66 c 35.67±1.43 b 154.09±7.20 b
A3 39.38±1.23 a 23.57±1.25 a 38.18±1.58 a 21.78±1.15 c 39.18±0.99 a 162.09±3.33 a
中部烟叶采收期
Harvest time of
middle leaves
(Aug. 22)
A4 22.79±2.33 d 18.23±0.98 b 28.48±0.63 c 34.18±0.81 a 17.09±0.55 d 120.77±3.30 c
A1 3.46±0.69 b 5.45±0.53 b 3.73±0.48 b 8.00±0.75 a 10.28±0.54 c 30.92±2.15 c
A2 3.97±0.83 b 6.65±0.48 ab 5.76±0.82 a 6.84±0.27 b 14.08±1.74 b 37.30±3.24 b
A3 5.15±0.73 a 7.88±1.15 a 6.34±0.58 a 5.46±0.49 c 20.61±1.78 a 45.44±4.02 a
上部烟叶采收期
Harvest time of
upper leaves
(Sep. 9)
A4 1.94±0.11 c 4.00±0.27 c 3.14±0.35 b 8.56±0.58 a 2.79±0.58 d 20.43±1.75 d
A1: 1年烤烟-大豆套作; A2: 2年烤烟-大豆套作; A3: 3年烤烟-大豆套作; A4: 烤烟单作。烟叶同一采收时期各列中标以不同字母
的数字表示在 0.05水平上差异显著(P<0.05)。
A1: one-year relay intercropping between flue-cured tobacco and soybean; A2: two-year relay intercropping between flue-cured to-
bacco and soybean; A3: three-year relay intercropping between flue-cured tobacco and soybean; A4: sole cropping for tobacco. Values within
each column at the same tobacco harvesting time followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level.

随着套作年限的增加 , 烤烟根际土壤氨化细
菌、亚硝酸细菌、硝酸细菌、自生固氮菌及细菌总
数明显增加, 且 A3>A2>A1, 而反硝化细菌数量下
降, 以 A3的变化最大, A1最小。在烟叶不同采收时
期采集的土壤样品中, A3的氨化细菌、亚硝酸细菌、
硝酸细菌、自生固氮菌及细菌总数较 A4 (烤烟单作)
的增长幅度最大, 其均值分别达到 56.66%、27.08%、
28.59%、140.51%和 35.17%, 且在中上部烟叶采收
时与 A1 相比差异达到了显著水平(P<0.05); 同时,
其反硝化细菌数量的减退率也最大, 达到 26.34%,
与 A1 间存在显著差异 (下部烟叶采收时除外 ,
P<0.05)。
2.4 对大豆根际土壤氮素转化相关微生物数量
的影响
与 A5 (大豆单作)比较, 套作大豆根际土壤中的
氨化细菌、亚硝酸细菌、硝酸细菌、自生固氮菌及
细菌总数均呈增加趋势, 在大豆盛花期(R2)、盛荚期
(R4)及满粒期(R6), 其氨化细菌分别增加 1.26%、
119.53%和 86.88%, 亚硝酸细菌分别增加为 33.80%、
22.12%和 60.75%, 硝酸细菌增加率分别为 68.58%、
53.04%和 60.09%, 自生固氮菌分别增加 49.75%、
70.43%、81.42%, 5 类细菌总数依次增加 10.81%、
738 作 物 学 报 第 41卷


38.54%和 35.99%; 而反硝化细菌数量下降, 其减退
率依次为 35.53%、45.38%和 35.34%。
烤烟与大豆套作明显影响大豆根际土壤氮素转
化相关微生物数量, 5种主要功能性微生物在各处理
下变化较大, 且其随着大豆的生育期的推进呈现出
不同的变化趋势, 其中氨化细菌和反硝化细菌数量
先下降后上升, 而亚硝酸细菌、硝酸细菌及自生固
氮菌数量一直呈下降趋势(表 4)。

表 4 烟豆不同套作年限下大豆根际土壤功能性微生物数量比较(2013)
Table 4 Microbes quantities of soybean rhizospheric soil related to nitrogen metabolism under relay strip intercropping of
flue-cured tobacco and soybean in different years (2013) (×105 CFU g–1)
土壤取样时间
Soil sampling time
处理
Treatment
氨化细菌
Ammonifier
亚硝酸细菌
Nitrite bacteria
硝酸细菌
Nitro bacteria
反硝化细菌
Denitrifying
bacteria
自生固氮菌
Free-living nitro-
gen fixing bacteria
总数
Total
A1 31.78±2.03 c 21.78±1.27 c 21.78±1.44 c 35.46±0.66 b 32.68±1.26 b 133.48±3.69 d
A2 36.72±1.33 ab 34.35±0.81 b 28.62±0.82 b 17.42±1.55 d 34.35±2.50 b 151.46±4.09 b
A3 39.18±0.85 a 38.77±1.35 a 39.27±1.96 a 22.90±2.67 c 39.18±2.01 a 179.30±2.66 a
盛花期, R2
Full blooming stage
(Aug. 29)
A5 35.46±0.83 b 23.64±1.27 c 17.73±1.25 d 39.18±2.88 a 23.64±2.78 c 139.65±7.25 c
A1 10.77±0.69 b 17.02±1.03 c 18.15±0.78 c 7.65±0.55 b 22.68±1.80 c 76.27±4.38 c
A2 8.82±0.39 c 23.52±1.71 b 23.52±1.45 b 5.10±0.25 c 29.40±2.01 b 90.36±4.19 b
A3 13.79±1.13 a 25.56±0.60 a 35.98±1.65 a 4.80±0.23 c 34.38±2.72 a 114.51±4.87 a
盛荚期, R4
Full podding stage
(Sep. 15)
A5 5.07±0.34 d 18.04±0.36 c 16.91±1.50 c 10.71±0.68 a 16.91±1.45 d 67.64±4.29 d
A1 8.85±0.81 c 5.08±0.58 c 5.32±0.55 c 8.47±0.49 b 8.86±1.89 c 36.58±3.13 c
A2 13.00±1.56 b 7.68±0.53 b 7.34±0.55 b 7.68±0.37 b 12.99±2.48 b 48.69±5.06 b
A3 19.18±0.84 b 8.99±0.77 a 8.99±0.75 a 8.99±0.99 b 17.98±1.98 a 64.13±2.72 a
满粒期, R6
Full-filling stage
(Oct. 5)
A5 7.32±0.62 c 4.51±0.77 c 4.51±0.47 c 12.96±0.97 a 7.32±0.73 c 36.62±1.32 c
A1: 1年烤烟-大豆套作; A2: 2年烤烟-大豆套作; A3: 3年烤烟-大豆套作; A5: 大豆单作; 大豆同一生育期各列中标以不同字母的
数字表示在 0.05水平上差异显著(P<0.05)。
A1: one-year relay intercropping between flue-cured tobacco and soybean; A2: two-year relay intercropping between flue-cured to-
bacco and soybean; A3: three-year relay intercropping between flue-cured tobacco and soybean; A5: sole cropping for soybean; Values within
each column at the same soybean growth period followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level.

随着套作年限的延长 , 大豆根际土壤氨化细
菌、亚硝酸细菌、硝酸细菌、自生固氮菌及细菌总
数呈增加趋势, 且 A1体现出下降趋势, 其中 A3的变化最大, A2次之, A1
最小。在大豆不同生育时期, A3的氨化细菌、亚硝
酸细菌、硝酸细菌、自生固氮菌及细菌总数较 A5
的增长率在各处理里最大 , 分别达到 50.78%、
58.70%、115.17%、91.16%和 46.75%, 且与 A1相比
差异达到了显著水平(P<0.05); 同时其反硝化细菌
数量的减退率也最大, 高达 41.62%, 与其他处理间
存在显著差异(R6除外, P<0.05)。
2.5 烤烟主要土传病害发生情况及其与根际土
壤三大类群微生物的相关性
烤烟与大豆套作能够一定程度上降低烤烟主要
土传病害的发生, 除烟草根结线虫病在试验区内未
发生外, 烟草黑胫病、根黑腐病及青枯病在各处理
下的发生程度变化较大, 且其随着烤烟采收时间的
推进呈现出加重趋势(表 5)。
与烤烟单作(CK)比较, 套作区烟草黑胫病、根
黒腐病及青枯病的病情指数均较低, 其平均值分别
仅为 0.80、0.60和 2.19, 平均相对防效可达 23.08%、
13.04%和 8.37%, 且防效随烤烟采收时间的推移呈
先增后降的规律。
延长套作年限减轻了烤烟 3 种主要土传病害的
发生程度, 其病情指数逐年下降, 表现为 A3A1, 以 A3变化最大, 对烟草黑胫病、根黑腐病及青
枯病的平均相对防效分别达到 29.41%、16.49%和
12.43%, 与 A1差异显著(P<0.05)。
烤烟根际土壤主要微生物的种类及其数量变化
显著影响其土传病害的发生程度(表 6), 根际土壤细
菌、放线菌及真菌数量与烟草黑胫病、烟草根黑腐
病及烟草青枯病的病情指数呈显著或极显著相关。
其中, 细菌及放线菌数量与 3 种主要土传病害的发
生存在显著(极显著)负相关关系, 以放线菌的相关
第 5期 涂 勇等: 大豆与烤烟不同套作年限对根际土壤微生物数量的影响 739


表 5 烟豆不同套作年限下烤烟主要土传病害发生情况的数量比较(2013)
Table 5 Quantity of main soil-borne disease occurring on flue-cured tobacco under relay strip intercropping of flue-cured tobacco
and soybean in different years (2013)
烟草黑胫病
Tobacco black shank
烟草根黑腐病
Black root of tobacco
烟草青枯病
Tobacco bacterial wilt
调查时间
Survey time
处理
Treatment 病情指数
Disease index
相对防效
Relative control
effects
病情指数
Disease index
相对防效
Relative control
effects
病情指数
Disease index
相对防效
Relative control
effects
A1 0.74±0.02 b 17.72±3.60 b 0.45±0.01 b 9.90±3.04 b 1.68±0.02 a 2.33±0.59 c
A2 0.76±0.03 b 15.44±5.80 b 0.43±0.03 bc 14.04±2.20 ab 1.62±0.01 b 5.81±1.47 b
A3 0.63±0.02 c 29.99±1.48 a 0.42±0.01 c 15.91±2.73 a 1.53±0.04 c 11.03±2.95 a
下部烟叶采收期
Harvest time of lower
leaves
(Jul. 30)
A4 0.90±0.03 c — 0.50±0.03 a — 1.72±0.02 a —
A1 0.76±0.05 b 26.19±3.47 a 0.62±0.04 b 13.91±3.83 b 2.08±0.02 b 8.77±1.92 ab
A2 0.74±0.05 b 28.18±1.19 a 0.61±0.02 bc 15.23±3.83 ab 2.12±0.09 b 7.04±2.83 b
A3 0.72±0.04 b 29.88±6.91 a 0.57±0.03 c 20.80±4.62 a 1.96±0.04 c 14.02±2.53 a
中部烟叶采收期
Harvest time of middle
leaves
(Aug. 22)
A4 1.03±0.05 a — 0.72±0.02 a — 2.28±0.03 a —
A1 1.00±0.04 b 16.66±2.13 b 0.80±0.03 ab 6.95±0.88 c 3.01±0.09 b 5.35±0.97 b
A2 0.95±0.05 b 20.79±4.80 ab 0.78±0.02 b 9.25±1.95 b 2.96±0.02 b 6.89±1.61 b
A3 0.86±0.05 c 28.35±2.67 a 0.75±0.02 b 12.75±1.47 a 2.79±0.03 c 12.25±1.17 a
上部烟叶采收期
Harvest time of upper
leaves
(Sep. 9)
A4 1.20±0.03 a — 0.86±0.04 a — 3.18±0.07 a —
A1: 1年烤烟-大豆套作; A2: 2年烤烟-大豆套作; A3: 3年烤烟-大豆套作; A4: 烤烟单作:烟叶同一采收时期各列中标以不同字母
的数字表示在 0.05水平上差异显著(P<0.05)。
A1: one-year relay intercropping between flue-cured tobacco and soybean; A2: two-year relay intercropping between flue-cured to-
bacco and soybean; A3: three-year relay intercropping between flue-cured tobacco and soybean; A4: sole cropping for tobacco; Values within
each column at the same tobacco harvesting time followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level.

表 6 烤烟主要土传病害病情指数与其根际土壤三大类群微生物数量的相关性分析(2013)
Table 6 Correlation analysis between disease index of main soil-borne disease occurring on flue-cured tobacco and quantities of
three microbes in rhizospheric soil (2013)
病害
Disease
指标
Index
细菌
Bacteria
放线菌
Actinomyces
真菌
Fungi
B/F A/F
病情指数
Disease index
细菌 Bacteria (B) 1 0.99** –0.98** 0.93* 0.93* –0.94*
放线菌 Actinomyces (A) 1 –0.96* 0.92* 0.92* –0.96*
真菌 Fungi (F) 1 –0.83 –0.82 0.96**
B/F 1 1.00** –0.76
A/F 1 –0.77
烟草黑胫病
Tobacco black
shank
病情指数 Disease index 1
细菌 Bacteria 1 0.99** –0.98** 0.93* 0.93* –0.96*
放线菌 Actinomyces 1 –0.96* 0.92* 0.92* –0.97*
真菌 Fungi 1 –0.83 –0.82 0.98**
B/F 1 1.00** –0.80
A/F 1 –0.80
烟草根黑腐病
Black root of
tobacco
病情指数 Disease index 1
细菌 Bacteria 1 0.99** –0.98** 0.93* 0.93* –0.99**
放线菌 Actinomyces 1 –0.96* 0.92* 0.92* –1.00**
真菌 Fungi 1 –0.83 –0.82 0.95**
B/F 1 1.00** –0.93*
A/F 1 –0.93*
烟草青枯病
Tobacco
bacterial wilt
病情指数 Disease index 1
*,**分别表示 0.05和 0.01显著水平。*,** Significant at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.
740 作 物 学 报 第 41卷


性最强, 其相关系数均高于–0.96 (P<0.05); 而真菌
数量与土传病害的发生程度呈极显著的正相关, 以
上情况表明根际土壤细菌和放线菌数量增加有利于
减轻土传病害的发生, 而真菌数量增多则可能加重
土传病害的发生程度。B/F 值及 A/F 值与烤烟土传
病害的发生呈负相关, 表明增大根际土壤中细菌和
放线菌所占比例对控制土传病害有利。此外, 细菌
和放线菌的数量显著正相关, 且它们均与真菌数量
显著负相关, 说明根际土壤三大类群微生物之间存
在相互制约关系。
3 讨论
作物根际土壤微生物是土壤生态系统的重要组
成部分, 其群落构成及其数量变化一定程度上反映
了土壤的质量及其健全性, 同时也是克服连作障碍
的关键因子。土壤微生物群落结构和组成的多样性
与均匀性不仅提高土壤生态系统的稳定性与和谐性,
同时也提高对土壤微生态环境恶化的缓冲能力[21]。
套作可以减轻作物病害的发生, 与土壤微生物
区系关系紧密, 特别是作物根际土壤主要类群微生
物的群落构成、数量动态变化等, 对作物病害尤其
是土传病害的发生有很大影响。赵佳佳等[22]、李妮
等 [23]和林雁冰等 [24]研究表明 , 与连作相比 , 长期
间、套作能有效调节土壤微生物区系, 提高微生物
群落的多样性及稳定性, 维持土壤质量。张继光等[5]
认为, 间套作可以改善作物根际微环境, 减轻土传
病害发生, 不同程度地提高作物的产量及品质。李
忠俊等[25]认为放线菌多数种类能产生抗菌素, 抑制
其他菌的生长, 不利病害发生。大量研究认为套作
尤其是非寄主作物间套作既可使病原菌失去寄主而
降低其生存能力[26], 又能影响土壤温度、湿度等环
境因子 [27], 改变病原菌的生存环境, 此外作物根系
分泌物、作物残体和根系残留物在土壤中积累, 改
变了土壤微生物营养物质条件[28], 这些因素都直接
或间接影响土壤中微生物的种类、数量及多样性 ,
从而限制病原体和有害物质的迅速传播和繁殖[29]。
本研究表明, 与单作相比 , 在烟叶各采收时期
和大豆的主要生育期, 烟豆套作处理的根际土壤细
菌和放线菌数量显著增加, 真菌数量减少, 总体表
现为细菌>放线菌>真菌, 这与殷全玉等[30]的观点一
致; 随着套作年限的增加, 细菌数量和放线菌数量
增加, 而真菌数量减少, 烤烟主要土传病害发生程
度降低。这可能是因为不同的套作年限的处理对根
际土壤微生态环境的持续作用使植物残体和根系分
泌物等在土壤中积累不同, 从而导致根际土壤微生
物的数量和种群结构差异, 继而影响烤烟主要土传
病害的发生。此外, 烟豆套作改变了烟田土壤中的
微生物区系, 使烤烟根际土壤中细菌、放线菌数量
增加, 真菌数量减少, 而细菌和放线菌数量与土传
病害发生程度显著(或极显著)负相关, 真菌数量变
化与其极显著正相关, 这可能是套作减轻烤烟土传
病害发生的重要原因之一。
刘训理等[31]证明, 高肥力土壤的烟区根际细菌
数量较多, 而真菌数量与土壤肥力无显著相关。陈
良存等[32]认为微生物在土壤中的分布与活动, 对土
壤肥力和植物生长发育有很大的影响, 可以反映土
壤发育的现状和趋向, 可用于评价土壤肥力以及生
产措施的效果。B/F 值的动态变化是评价土壤健康
状况的一个重要指标, 在烟豆共生期内随着套作年
限的增加, 根际土壤 B/F 值增加, 说明延长套作年
限可以优化烤烟和大豆根际土壤微生物的种群比例,
从而提高土壤肥力。
土壤中氨化细菌、硝酸细菌、亚硝酸细菌、自
生固氮菌及反硝化细菌对土壤氮能否实现有效化起
着重要的作用, 从而影响土壤肥力。王超等[33]研究
表明好气性固氮菌、氨化细菌、硝化细菌的数量以
高肥土壤最大 , 中肥土壤次之 , 低肥土壤最少 , 而
反硝化细菌数量呈现低肥>中肥>高肥的变化趋势。
张翼等[34]研究认为土壤中硝化细菌数量在烟草生长
中、后期增加, 可促进烟草对氮肥的吸收利用, 同时
氨化细菌数量与土壤肥力呈正相关, 土壤中氨化细
菌数量在烟草生长中、后期较多, 可促进土壤肥力
的有效利用及烟草的生长。本试验证实, 套作区与
土壤氮素代谢相关的氨化细菌、硝酸细菌、亚硝酸
细菌、自生固氮菌的数量均比单作有较大的增加 ,
而反硝化细菌数量减少 , 且随着套作年限的增加 ,
其变化幅度增大, 说明套作增加了烟草及大豆根际
对氮素利用的效率; 另外, 烟豆套作既可保证烟草
生长中后期对氮素的有效利用, 同时大豆在花期和
结荚期均需要从土壤中吸收大量的氮素, 而此时烟
叶正好处于采收中后期, 避免了氮素过多带来贪青
晚熟等问题。因此合理的烤烟与大豆套作技术能够
增加土壤氮素的有效利用, 延缓烟地连作障碍。
4 结论
烤烟与大豆套作提高了烟田根际土壤微生物的
多样性, 增加了细菌、放线菌等有益菌群的数量, 减
轻了烟草土传病害的发生程度, 提高了与土壤氮素
第 5期 涂 勇等: 大豆与烤烟不同套作年限对根际土壤微生物数量的影响 741


代谢相关的氨化细菌、硝酸细菌、亚硝酸细菌、自
生固氮菌等功能性微生物数量; 延长套作年限对细
菌、放线菌、B/F 和 A/F 值以及氨化细菌、硝酸细
菌、亚硝酸细菌、自生固氮菌等的数量有明显的增
加作用, 同时能够显著减少根际土壤真菌及反硝化
细菌数量, 提高对烟草黑胫病、根黑腐病及青枯病
的控制效果, 总体表现为 A3(烤烟-大豆带状套作 3
年) > A2(烤烟-大豆带状套作 2年) > A1(烤烟-大豆
带状套作 1 年), 以 A3 对烤烟和大豆根际土壤微生
物数量及土传病害发生情况的影响最为突出。烤烟
土传病害的发生程度与其根际土壤细菌及放线菌数
量显著负相关, 而与真菌数量极显著正相关。
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