全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(8): 1331−1338 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家转基因生物新品种培育重大专项(2013ZX08009001)资助。
*通讯作者(Corresponding authors): 毛龙, E-mail: maolong@caas.cn
Received(收稿日期): 2013-03-19; Accepted(接受日期): 2013-04-22; Published online(网络出版日期): 2013-05-20.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130520.1157.004.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.01331
植物多倍化过程中小分子 RNA调控基因表达机制研究进展
赵旭博 李爱丽 毛 龙*
中国农业科学院作物科学研究所, 北京 100081
摘 要: 多倍体在植物界中广泛存在, 因其往往具有显著超出双亲的生长优势和适应性而成为植物学研究的热点之
一。越来越多的研究表明, 小分子 RNA介导的基因激活或沉默及染色质修饰在植物多倍化过程中的基因表达调控方
面发挥重要作用。本文结合本实验室在小麦多倍化研究中的观察, 着重综述近几年来小分子 RNA层面的植物多倍化
过程中基因表达调控的机制, 以期对多倍体作物的研究和利用提供有益的借鉴。
关键词: miRNA; siRNA; 多倍体; 表观修饰
Progress on Gene Regulatory Mechanisms by Small RNAs during Plant Poly-
ploidization
ZHAO Xu-Bo, LI Ai-Li, and MAO Long*
Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China
Abstract: Polyploidization is an important mechanism during plant evolution and polyploids are prevalent in the plant kingdom.
Compared with their parents, polyploids often have strong growth vigor. Thus, how genes from different species are regulated in
polyploid plants is a research area of great interest. Recently, small RNAs were found to be involved in re-establishing gene ex-
pression balance during plant polyploidization. In this paper, we presented an up to date overview on cis- and trans-gene regula-
tory mechanism in plant polyploidization that is mediated by small RNAs, especially miRNAs and siRNAs. We also provided
opinions on future research directions for polyploid crops.
Keywords: miRNA; siRNA; Polyploidization; Epigenetic modification
多倍化 (polyploidization)是高等植物基因组的
显著特征之一[1-2]。多倍体(polyploid)植物往往具有
三套以上染色体组, 可分为由相同染色体组成的同
源多倍体 (autopolyploid)和不同物种染色体组成的
异源多倍体(allopolyploid)。多倍体形成的机制包括
种间杂交和染色体加倍、未减数配子发生受精以及
不同同源多倍体杂交等类型[3]。与其亲本相比, 多倍
体往往以其超常的生命力而引人注目。常见的作物
中有许多都是多倍体, 如小麦、油菜、棉花等[4-7]。
另外, 大部分植物的基因组在进化过程中曾经发生
过多倍化, 然后经过基因逐渐丢失、重组等过程重
新恢复成二倍体, 成为所谓的古多倍体, 如模式植
物拟南芥和粮食作物玉米、水稻等[3,8]。尽管多倍体
也存在诸如育性下降等劣势 [9], 但其在生长上的优
势始终具有重要育种价值。长期以来, 多倍体的生
长优势和适应性一直是一个令人不解的现象, 而其
分子机制更是植物界最有趣的问题之一。最近几年,
对于异源多倍体形成过程基因变化的研究发现小分
子 RNA 在多倍化过程中基因表达调控和基因组稳
定性的维持方面发挥重要作用, 揭示了多倍体基因
调控的一个新的层面[1,10-12]。本文结合我们对小麦多
倍化的一些观察, 着重总结植物多倍化过程中基因
表达调控的特点, 特别是小分子 RNA对基因表达的
顺式和反式调节分子机制方面的最新研究进展, 以
期对作物多倍体研究及利用提供借鉴。
1 多倍体植物及其优势
多倍体植物以异源多倍体居多, 因为它们兼具
多倍体和杂种的双重优势。异源多倍体通过染色体
数目加倍达到遗传上的稳定性, 同时杂合性和杂种
1332 作 物 学 报 第 39卷

优势又被永久固定下来[1]。异源多倍体形成早期要
经历由于不同基因组存在于同一细胞内而引起的一
系 列 变 化 , 即 所 谓 的 “ 基 因 组 冲 击 (genomic
shock)”[13]。近年研究表明, 多倍体为了应对基因组
冲击发生了快速的遗传和表观遗传变化 [3,14], 包括
同源基因间的互作, 选择压力下的基因丢失、假基
因的形成、基因的亚功能化和新功能的产生以及
基因组表观遗传修饰等[15]。细胞核内染色体组加倍
常带来细胞变大、抗逆性增强等形态和生理上的变
化。譬如, 一般多倍体细胞的体积, 包括气孔保卫细
胞在内都比二倍体大, 叶子、果实、花和种子的大
小也随染色体加倍而递增[16]。同时, 多倍体内部代
谢和生化过程也随之加强。例如, 大麦同源四倍体
种子的蛋白质含量比二倍体提高 10%~12%, 而同源
四倍体玉米籽粒内类胡萝卜素含量比二倍体原种增
加 43%。又如栽培棉花是异源四倍体(AADD), 是将
纤维完全败育的 DD 基因组种导入到长纤维的 AA
基因组种中而获得的，即现今具有超长纤维的陆地
棉和海岛棉, 表现出非常强的纤维生长优势[17]。普
通小麦(AABBDD, 2n=6x=42)是典型的异源六倍体,
是由 3 个不同二倍体物种经过两轮异源多倍化过程
形成的。普通小麦在适应性方面得到极大改善[18]而
远远超越其起源地——红海边狭窄的新月沃地
(Fertile Crecent)的亲本, 成为世界各地人们的主粮
[19]。决定多倍体植物的巨大性、强代谢性和抗逆性
的分子路径是人类驯化的重要遗传基础。
2 植物多倍化过程中基因表达模式的全基
因组分析
随着越来越多植物基因组的测序及高通量手段
如芯片和二代测序技术的日臻完善, 对于多倍体植
物与其亲本在全基因组水平上的转录和调控的知识
也逐渐增多, 研究的范围也从模式植物拟南芥[20]扩
展到小麦[21-23]、棉花[24]、咖啡[25]、油菜[7]等经典异
源多倍体物种。这些研究的结果表明, 多倍化过程
中绝大部分基因表现加性表达, 即多倍体后代的表
达量与亲本相比无显著差异, 而只有少部分的基因
表现为非加性[26]。非加性基因指的是多倍体后代基
因表达量与亲本基因表达量的中值(mid-parent value,
MPV)在统计学上差异显著 , 表现显著的上调或是
下调。非加性基因往往具有重要的功能, 在基因本
体论(gene ontology, GO)中常被富集到生物/非生物
胁迫[20-22]、生物钟调控[27]、囊泡运输[26]等重要功能
网络中。Flagel 等[24]在比较新合成的和自然形成的
异源四倍体棉花后发现, 只有少部分非加性表达基
因是在多倍化过程中产生的, 而大部分是在进化压
力作用下逐渐形成的。我们对一个新合成异源六倍
体小麦的亲本(母本为栽培二粒小麦 , Triticum tur-
gidum subsp. dicoccom; 父本为山羊草 , Aegilops
tauschii var. strangulata)及合成第 1到第 4代(S1~S4)
中的非加性表达基因的研究发现, 苗期、抽穗期和
花后 11 d的种子中的非加性基因富集的 GO类别是
不同的。苗期响应生物及非生物胁迫的基因被富集,
抽穗期则富集水解酶活性基因, 而未成熟种子中结
构基因非加性下调非常明显。也就是说, 基因的非
加性表现出非常强的发育时期特异性。与棉花一样,
新合成的六倍体小麦随着遗传世代的增加, 总会有
一些新的非加性基因加入(未发表)。以上观察表明非
加性基因对新形成异源多倍体表型性状具有重要的
重塑作用[28]。
亲本显性表达(parental dominant expression)是
多倍化过程中亲本差异表达基因在后代中表达模式
的另一个有趣现象, 是指多倍体后代只与两亲本中
一个亲本的表达水平类似 , 或统计上差异不显著 ,
而与另一亲本中该基因的表达量差异显著。也就是
说, 亲本显性表达导致另一个亲本基因的表达受到
单向调控, 或激活, 或抑制[24, 29-30]。如六倍体小麦的
潜在亲本山羊草和栽培二粒小麦, 前者的基因表达
经常高于后者。在新合成的六倍体小麦中, 来自 D
组的基因被偏好性的地抑制[23]。合成后代与母本相
比只有约 1/10 的基因差异表达, 而与父本相比则多
达 1/3, 意味着 D基因组基因被普遍下调。这可能也
是合成小麦六倍体后代与四倍体母本表型更接近的
分子水平的主要原因[26,30]。而在棉花异源四倍体中,
基因组偏好性在自然形成的和人工合成的异源四倍
体之间相反: 前者偏向于 A 基因组的特征, 而后者
则偏向于 D基因组[30]。亲本显性表达现象反映了多
倍体基因组的不对称性, 而这种不对称性可能并非
随机存在于整个基因组。亲本显性表达在小麦中较
多表现在一些驯化性状如植株形态、种子形状、贮
藏蛋白含量、rRNA和抗病性状基因上[5]。这些结果
表明, 亲本显性表达基因调控对异源多倍体后代性
状变化具有很大影响, 是多倍体优势产生的重要原
因之一。

第 8期 赵旭博等: 植物多倍化过程中小分子 RNA调控基因表达机制研究进展 1333


3 植物多倍化过程中小分子 RNA 对基因
表达的顺式和反式调节
小分子 RNA 在植物多倍化后的基因表达平衡
重建中发挥着重要作用[12,31]。植物小分子 RNA包括
微 RNA (miRNA)、小干扰 RNA (siRNA)、反式干扰
RNA (ta-siRNA)等。成熟的 miRNA是一类 20~24 核
苷酸 (nt)长的小分子 RNA, 通过降解靶基因的
mRNA 或者抑制其翻译发挥作用。ta-siRNA 是一类
21 nt的 siRNA, 由miRNA介导切割前体转录本形成,
工作原理与 miRNA类似。siRNA大部分来自重复序
列, 由长的双链 RNA经过剪切加工形成[32], 主要参
与基因的顺式调节。如 24 nt siRNA产生于重复序列
或转座子的双链 RNA, 可以通过碱基配对介导甲基
化酶对靶位点 DNA (如转座子片段)进行修饰, 实现
沉默临近靶基因表达的效果。siRNA介导的 DNA甲
基化和染色质修饰是维持异染色质和着丝粒所必需
的, 最终协助实现基因组的稳定性[33]。在反式调节
机制方面, ta-siRNA可特异性地降解靶基因转录本。
而miRNA的自身合成可以受到顺式元件的调控, 也
可通过特异性降解靶 mRNA 的反式调控手段来进
行。上述这些特点使小分子 RNA在植物多倍化基因
表达调控中既有顺式调节机制又有反式作用模式。
小分子 RNA作为一种非编码 RNA的产物以多种形
式参与多倍体基因表达调控的多个方面, 成为多倍
化中基因表达的重要调节因子。下面作者将就小分
子 RNA 在植物多倍化过程中基因的顺式及反式调
节作用进行较为详细地介绍。
4 siRNA 与多倍体基因组稳定性和基因表
达顺式调节
多倍体细胞中多个染色体组的出现导致基因组
震 荡[13], 引起诸如转座子的激活、重复序列重组
等基因组不稳定现象 [34]。最新研究表明 , 小分子
RNA, 尤其是 24 nt siRNA在稳定基因组中发挥着重
要作用。24 nt siRNA的调控作用主要体现在两个方
面, 一是介导 RNA 依赖的 DNA 甲基化对转座子和
重复序列进行修饰以保持基因组的稳定性; 二是通
过基因临近区(如启动子区)转座子片段顺式调控基
因的表达[35-37]。
植物基因组中可以主动跳跃的转座子的活性是
通过 DNA 表观修饰被沉默的。在植物多倍化初期,
转座子被激活, 很多情况下会引起染色体重组, 然
后迅速趋于稳定[35]。这一过程中转座子激活及沉默
与 24 nt siRNA表达关系密切。甲基化酶通过来源于
转座子或其类似序列的 24 nt siRNA 的介导使靶位
点甲基化, 特异性沉默转座子活性[36]。在拟南芥中,
24 nt siRNA在合成异源四倍体早代中的表达丰度明
显变化, 对 DNA和染色质的修饰显著加强[38]。在小
麦中, Kenan-Eichler 等[11]对合成异源六倍体小麦及
其亲本小分子 RNA研究发现, 24 nt siRNA数量在异
源六倍体中明显减少, 同时伴有 DNA 链 CpG 岛甲
基化水平降低。作者于是推测 DNA 甲基化水平的下
降可能是导致合成初期基因组不稳定的原因之一[11]。
我们对异源六倍体小麦及其亲本小分子 RNA 表达
水平的观察表明, 24 nt siRNA在异源六倍体中的表
达具有组织特异性。如在幼苗中 , 可看到与
Kenan-Eichler 等[11]报道的类似结果; 而在穗中却完
全相反: 即随着基因组倍性的增加, 24 nt siRNA的
数量呈现上升趋势。在未成熟种子中, 异源六倍体
小麦的 24 nt siRNA数量多于二倍体而少于四倍体。
这种不同生育期小分子 RNA 变化趋势不一致的现
象具有一定的生物学意义。在不同的发育时期, RNA
聚合酶 IV (Pol IV)或 Pol V[39]及 DCL (Dicer-like)和
Argonaute蛋白的活性不同, 从而导致 siRNA转录水
平的组织特异性调控。在拟南芥中, 约 30%的 siRNA
位点表现出叶和花序的组织特异性[12]; 发育的胚乳
中, 来自母本基因组的 PolIV 依赖的 siRNA 在胚乳
中显性高量表达, 体现出胚乳组织表达的特异性[40],
并通过调节 AGAMOUS-LIKE (AGL)基因表达在胚乳
发育中发挥重要作用; 而在花粉的观察中发现, 位
于基因组不同区域的 siRNA能够影响到基因组稳定
性和转座子活性水平[41]。可见, 这种 24 nt siRNA数
量随染色体倍性增加而相应改变的现象, 暗示其对
新合成多倍体基因组的表观遗传修饰的重建及遗传
稳定性的作用。
其实, 类似转座子的重复序列在整个染色体上
都有分布 , 而有些转座子片段就分布在基因的附
近。于是, siRNA 参与 RNA 指导的 DNA 甲基化对
染色质修饰的同时[36-37], 也会影响基因附近区域如
启动子区的DNA甲基化水平, 导致基因表达的激活
和沉默[42]。对油菜和狗舌草异源多倍体的研究表明,
DNA 甲基化水平发生变化的基因往往表现为非加
性表达 [43-44]; 然而, 拟南芥异源多倍体的早期研究
却发现 siRNA与非加性表达基因间并不存在显著相
关性[12]。这种现象说明植物多倍化过程中 siRNA依
1334 作 物 学 报 第 39卷

赖的 DNA 甲基化对非加性基因表达调控机制并不
是唯一的。尽管如此, 有关 siRNA通过 RNA依赖的
DNA 甲基化(RdDM)路径参与其临近基因的表达调
控的结论已经成为一个主流观点[10,45-48]。例如, 拟南
芥开花抑制基因 FLC (FLOWERING LOCUS C) 3′端
有 2个 siRNA的靶位点可以抑制该基因的表达[47]。
目前, 关于 siRNA 在植物多倍化中基因表达调控作
用的报道不多, 但在拟南芥种子胚乳发育中有这样
一个经典实例。Lu等[10]证明拟南芥二倍体和四倍体
正反交中 24 nt siRNA剂量与种子大小密切相关。当
用四倍体做母本二倍体做父本时, 胚乳细胞化过程
提前 , 其种子比亲本的小; 反之 , 当二倍体做母本
四倍体做父本时, 则胚乳细胞化过程被推迟, 种子
变大。进一步研究表明, 依赖于 Pol IV (或 p4)的
siRNA 数量与控制胚乳发育的相关转录因子
AGAMOUS-LIKE (AGL)基因表达有关。受调控的
AGL附近存在转座子元件或其片段, 且这些 AGL基
因的启动子区和编码区都包含 siRNA 位点 , 即
p4-siRNA 通过改变 AGL 附近转座子片段甲基化程
度调控 AGL 基因表达。这种调控的机制可能是
NRPD1a (即 Pol IV 基因)的表达受母本基因组剂量
调节引起的, 因为当用二倍体做母本四倍体做父本
时, 胚乳细胞中母本:父本基因组剂量为 2∶2, 来源
于母本的 NRPD1a表达由于母本基因组剂量下降(正
常母本∶父本比为 3∶1)而下调, 于是 p4-siRNA 减
少, AGL表达上调, 导致杂种的种子变大; 而反交时
母本∶父本基因组剂量比为 4∶1, p4-siRNA 升高,
导致 AGL基因表达量下降, 种子则变小。也就是说,
胚乳发育过程中母本的 siRNA的表达响应父本基因
组剂量变化并控制转座子和基因的表达。我们在新
合成六倍体小麦的种子中也发现了类似的现象: 与
幼苗和幼穗相比, 种子中有更多的表达下调基因与
其启动子区 siRNA分布增加相关。这些观察共同表
明 siRNA在不同植物的多倍化中对基因表达调控作
用方式的保守性。
5 小分子 RNA 对多倍化中基因表达的反
式调控作用
miRNA 和 ta-siRNA 是植物多倍化中基因表达
进行反式调控的主要小分子成员。miRNA介导的基
因沉默是转录后水平基因调控的重要途径之一。
miRNA 在进化上比较保守, 在多倍化过程中表现十
分活跃[38]。由于 miRNA往往位于基因调控上游, 其
表达量变化将影响到相应的靶基因, 可以认为是导
致植物多倍化后表型变化主要原因之一。在拟南芥
异源多倍化过程中, 小分子 RNA对于基因组发生的
重大变化具有一种缓冲调节作用。异源四倍体中检
测到的 miRNA 数量少于二倍体亲本[12]。我们在合
成六倍体小麦的研究中也发现了类似的现象 , 即
miRNA的丰度随着倍性的增加逐渐下降。基因组倍
性升高, miRNA 数量反而有所下降, 这似乎与基因
剂量平衡假说(gene dosage balance hypothesis)不吻
合 [49], 多倍体基因剂量增多, 作为基因表达负调控
因子的 miRNA 为什么不是增加而是降低呢？这只
能说明还存在其他的基因表达调控机制, 如前面所
述的顺式表观修饰调节方式等。植物多倍化中这种
负调控系统的非加性抑制是多倍体后代生长活力和
适应性增强的重要分子基础[12], 因为 miRNA 控制
的基因往往参与重要的抗逆和发育过程 [50], 例如 ,
拟南芥 miR164 与年龄依赖的细胞死亡相关[51], 而
小麦非加性表达的 miR2009直接靶向抗病基因[52]。
我们在小麦中发现, 在异源多倍体合成早期接近一
半的miRNA呈现出非加性表达, 并且都是非加性下
调。这种 miRNA的非加性表达很有可能直接导致靶
基因表达的差异, 并使多倍体后代产生性状上的改
变。鉴于 miRNA 与靶基因的一对多的关系, 对于
miRNA 的调控可能比对下游的靶基因的调控效率
高, 从而成为多倍化过程中的调控重点。如 miR163
在拟南芥异源四倍化中的顺式和反式调控使其非加
性表达, 并导致生化和代谢路径基因的非加性表达而
对多倍体的生长优势和抗虫性发挥积极的作用[31]。与
我们在小麦中观察到的现象不同, Kenan-Eichler等[11]
发现随着基因组倍性的增加, miRNA 的丰度逐渐上
升。出现这种相反结果的原因, 除取材和测序通量存
在差异外, 可能是由于现在我们以 D基因组序列[53]作
参考序列, 能够对小分子 RNA测序结果做一定程度
的修正。
反式作用小分子 RNA是 ta-siRNA。这类小分子
RNA 的合成需要 miRNA 剪切其前体 , 随后通过
siRNA路径合成小分子 RNA。ta-siRNA可以作用于非
同源基因的切割, 从而调节靶 mRNA的表达水平[54]。
在异源四倍体拟南芥叶片组织中 , 有约 47%的
ta-siRNA (17/35)在亲本之间或者在异源四倍体和亲
本均值(MPV)之间存在差异[12]。其结果很有可能引
起多倍体后代中靶 mRNA 表达水平变化, 使多倍体
基因表达重新平衡。总之, 鉴于 miRNA和 ta-siRNA
位于基因调控路径的上游, 在多倍化过程中的非加性
调控意味着它们对多倍体的形成具有显著影响[55]。
第 8期 赵旭博等: 植物多倍化过程中小分子 RNA调控基因表达机制研究进展 1335


6 染色质组蛋白修饰对多倍体基因表达调
控的影响
染色质组蛋白修饰是指对处于核小体状态的组
蛋白进行诸如乙酰化和甲基化等修饰, 对维持真核
生物基因组的稳定性起着重要作用[56-57]。在植物多
倍化进程中, 组蛋白修饰对基因的转录调控以及多
倍体优势的形成也有重要作用。例如, 异源四倍体
拟南芥可以通过改变重要节律基因 TIMING OF
CAB EXPRESSION 1 (TOC1)和 CIRCADIAN CLOCK
ASSOCIATED 1 (CCA1)的表达量而提高叶绿素的合
成和淀粉的积累量。在光照 6~12 h后, CCA1和 LHY
(LATE ELONGATED HYPOCOTYL)的表达量比亲本
中值(MPV)低 2~4 倍; 傍晚时两基因的表达量则比
MPV值高; 而 TOC1和 GI (GIGANTEA)的表达规律
与 CCA1和 LHY正好相反。这就使得四倍体植株在
淀粉积累上具有显著的优势, 并在生物量等方面表
现出优于二倍体亲本的性状[27]。进一步的研究表明
这些基因的表达调控在一定程度上受到组蛋白修饰
的影响: CCA1和 LHY基因在光下受抑制是由于组蛋
白H3K4的二甲基化和H3K9的乙酰化程度降低, 而
TOC1 和 GI基因的上调则是因为 H3K4 的二甲基化
和 H3K9的乙酰化程度升高[1]。同样, 作为基因的一
种, miRNA 也受到染色质修饰的影响。如 miR163
的表达受到组蛋白修饰的影响。在拟南芥及其近缘
种 A. arenosa 合成异源四倍体的多倍化中, 拟南芥
和 F1代异源四倍体中基因激活标签 H3K4me3 的修
饰程度要高于 A. arenosa并低于 F8后代。这种组蛋
白修饰的程度与 miR163 的丰度保持一致的现象表
明二者间的相关性 [55]。有意思的是 , 前面提到的
siRNA 基因沉默系统与染色质修饰也有关, 是通过
DNA 和组蛋白的表观修饰程度的消长关系来实现
的[58]。siRNA 与染色质组蛋白修饰关联的主要证据
来自 RNAi 功能组分如 AGO4、RDR2、DCL3 等基
因的突变体分析, 这些基因的变化会影响组蛋白的
表观修饰[59]。尽管如此, siRNA直接参与组蛋白修饰
的证据还十分缺乏。同时也说明组蛋白表观修饰与
RNAi 及其互作调控多倍化过程中基因表达的分子
机制应该是多倍体基因调控机制的崭新领域。
7 研究展望
基因组多倍化是植物进化过程中的常见现象[8],
导致当今地球上古多倍体及新多倍体的出现[5, 10]。
在这一过程中发生的基因组冲击往往引发多倍体基
因组重排, 从而使其细胞学活动在基因组和基因剂
量增加的条件下达到一个新的平衡。这其中小分子
RNA对于植物多倍体的基因表达模式的建成及多倍
体优势的产生作用尤其重要。小分子 RNA在植物多
倍化过程中已发现的几种调控方式(图 1)中, 即既有
顺式, 也有反式, 既有这两种作用方式单独起作用,


图 1 小分子 RNA在异源多倍体合成过程中应对基因组冲击的作用模式示意图
Fig. 1 Mode of small RNA actions during plant polyploidization
1336 作 物 学 报 第 39卷

也有其共同作用, 形成复杂的影响多倍体基因表达
调控模式。
随着第二代测序技术成本的进一步降低, 从小
分子 RNA 角度研究处于基因调控路径上游的因子
在不同组织和倍性下的表达规律有可能导致更大的
发现。在异源多倍体中, 由于细胞中包含了来源不
同的染色体组, 小分子 RNA的表达模式也发生了相
应的变化, 其中还有许多非常有趣的问题。例如, 非
加性表达的小分子 RNA 本身如何受到顺–反式调
控？来源于不同基因组的同源小分子 RNA 的功能
是否相同？它们又对植物表型产生怎样的影响？这
些都是研究多倍化中基因表达调控分子机制需要解
决的问题。就小麦这一异源多倍体作物而言, 随着
供体种基因组 DD[60]、AA[60]及六倍体中国春基因组[61]
的测序工作相继完成, 小麦小分子 RNA的研究将不
断深入, 并大大促进小麦多倍化进程中小分子 RNA
功能的研究。这对阐释小麦多倍体优势产生的分子
机制, 并将其应用于小麦遗传育种及品质改良具有
深远的意义。
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