全 文 ：武汉植物学研究 , ! ∀ # ∃ %&
∋( ) ∗+ , − (. / ) 0, + 1 ( 2, 月34 , − 5 67 6 , ∗4 0
染色体遗传中的一个不解之谜—1 染色体 ‘
王 玉 元
∀中国科学院遗传研究所 北京 8 8 8 #
9 : ; <9 = > ? ≅ 9 1 Α Β Β ; ΧΔ ≅ 9 ? < Ε > 5 ? ≅ ? Φ ? ≅ Β
Δ Β ; Β = ΧΕ Φ ∃ 1 一Ε> 5 ? ≅ ? Φ? ≅ Β
/ , + Γ Η ) Ι) , +
∀ , 72 32 ) 26 (. Δ6 、 ￡234 , , ,0 。 Ε0 3,− 67 , 9 4 ,山卿 (. Φ4 论, 4 6 7 16 3ϑ3+ Γ 8 8 8 #
关键词 1 一染色体 , 异染色质化 , 核糖体 Κ ; 9 , 多态性 , 染色体工程 , 顺反子
Λ 6 Ι Μ ( ∗ Ν 7 1 一 6 0 ∗ ( Ο ( 7 ( Ο 6 , > 6 26 ∗ ( 6 0 ∗ ( Ο , 2 3+ 3Π , 23( + , 5 3Θ ( 7 ( Ο , − Κ ; 9 , Ρ ( −ΙΟ ( ∗Σ 0 37 Ο , Ε 0 ∗ ( Τ
Ο ( 7 ( Ο 6 6 + Γ 3+ 6 6 ∗ 3+ Γ , Ε 37 2 ∗ ( +
在生物进化演替的长河中 , 染色体遗传不总是循规蹈矩地沿着孟德尔遗传模式进行 , 它们的行为有
些往往是在基本保证物种繁延的基因能正常传递的基础上 , 经常出现一些例外的多态现象 ∀Ρ( −Ι Ο (∗ Τ
Σ 03 7 Ο # , 1 一染色体就是这些特殊类型中的一种 。 它属于随机附加在整倍体上 , 以多于标准二倍体或多倍
体的基本 9 染色体数目的补充 。 在 自然界的许多植物和动物种群中都发现了它们 。 截止目前为止 , 仅在
植物界内已证实有 1 染色体的已超过 88 个种 〔 , 。 毫无疑问 ,今后的细胞学研究中还将发现更多 。 可
见 , 1 染色体的存在是染色体遗传中的一种普遍现象。 它的多态现象特征主要可归纳为以下几点〔Υ 〕∃
∀# 它的存在常被认为是可有可无的 。 在带有 1 染色体的群体中 , 有些单株中有 , 有些单株中没有 ,
其数目也不相同 。
∀Υ# 它们与同一细胞中任何 条 9 染色体都不同源 , 且在减数分裂中只在 1 染色体间发生配对 。
∀%# 1 染色体的遗传是不规则的和非孟德尔式的 , 其原因是由于配对的失败或在减数分裂中传递方
式的不同使得平衡力失调 。
∀ς# 按其形态特征 , 1 染色体极易分辨 。 它们通常都比 9 染色体小 , 且有特殊的异染色质分布模式 。
在 1 染色体内有结构不同的多态性 , 且在同一个种的个体之间有时也会发生 。
∀!# 偶尔也会观察到 1 染色体可以形成核仁 , 但一般来说它们的遗传活力都是惰性的 。
∀Ω# 当存在少数 1 染色体时 , 不会对外部表型产生显著影响 , 此时只能靠细胞学的检测筛选才能发
现 。 但当 1 染色体数增多后 , 它们经常会使植物的活力和育性受到抑制 。 可见 , 其效应具有量的属性 。
收稿日 ∃ ! 一 Υ 一 ! , 修回 日 ∃ Υ Ω一 8 !一 Υ Ω 。 作者 ∃ 男 , ! 岁 Ξ 副研究员 。
国家自然科学基金资助项 目。
武 汉 植 物 学 研 究 第 ! 卷
∀ # 1 染色体的起源与功能至今尚不了解 Ξ
∀Ψ # 尽管 1 染色体普遍分布于动 、植物中 , 但出现频率最高的多集中在某些种群中 。 如存在于植物
界的禾本科和动物界的炸锰中 。
∀ # 1 染色体出现频率的生态群与特殊环境条件有密切关系 。经常发现它与地区高度和降雨量呈负
相关 , 而与温度呈正相关 。 但也有相反的例子 , 如南美洲的炸蟠中 , 1 染色体的出现与地区高度增加有
关 。 同样 , 南部非洲的许多禾本科植物 , 它们的 1 染色体也频繁地出现在较高地区生长的植株中 。
∀8 # 从宏观的观察中发现 , 在远缘杂交的后代中 , 1 染色体出现的频率较高 。在农作物中 , 凡属农艺
性状高度发展的种 , 都很少发现有 1 染色体 Ζ而在原始种 、野生种和祖先种中 , 1 染色体则易出现 。
1 染色体的细胞遗传
1 染色体在有丝分裂中的传递通常是稳定的 , 且以固定的数目遍及植物所有的组织 。 但也有例外 ,
其中最明显的例子就是山羊草属的 96Γ 3−口Ρ7 Ο )2 3, 和 96Γ 3−(Ρ , 7Ρ 6−2 (3 Ν6 , , 它们的 1 染色体只分布在植
株的地上部分 , 根部却未发现 。 此外 , 还有一些植物的体细 胞中带有不同数目的 1 染色体 。
在减数分裂中 , 由于 1 染色体配对的失败和多体性 , 使其在传递中显示不规则性 。 如带有单个 1 染
色体的植物 , 在减数分裂的后期 Χ 中 , 往往会分裂成单价体 , 并在第 Υ 次减数分裂时丢失 Ζ 像这样的丢失
率 , 在种间和种内的基因型之间 , 其变化是广泛的 。 所以 , 在只有单个 1 染色体的植物中 , 其丢失率高达
8 [ ‘% , 。 当有 Υ 个 1 染色体存在时 , 配对则较规则 。 但形成单价体的频率也相当高 , 其机率取决于基因型
的背景 。 当植物体内带有多于 Υ 个 1 染色体时 , 通常是在减数分裂中形成多价体 , 其配对行为仍是易变
的 , 且有一部分丢失 。
在大多数禾本科植物中 , 丢失是由于减数分裂平衡失调。 当花粉粒进行第 − 次有丝分裂时 , 促成了
1 染色体的单价体不分离 。 这种未分开的 1 染色体经常是以直接的途径 , 原封不动地优先传递给再生
核 , 并使其中一部分参与受精 。 因此 , 在 (1 ∀早#只 Χ1 ∀舍#的杂交组合中 , 许多后代都携带有 Υ 条 1 染色
体 。 在进行远缘杂交育种的连续过程中 , 1 染色体往往可以上述传递机制使数 目在这个群体中形成积
累 。 例外的是 , 在黑麦的卵细胞和小抱子中出现的这种不分离传递机制 , 在玉米中只发生在花粉粒的第
Υ 次有丝分裂中 , 且包含 1 染色体的精核 , 随即在选择中的受精频率达到 Ω8 [ & 8 [ 的水平 。
∴ 1 染色体在农艺性状上的效应
1 染色体在植物生长发育上的效应主要表现在数量性状上 。 当它的数 目少时 , 这些效应可能是轻微
的 , 甚至 可忽略不计 Ξ 而数目较多时 , 其效应肯定是有害的 。 从农艺学的观点看 , 最严重的后果是在种子
和花粉育性上 , 这些有害的效应在许多禾本科植物和谷类作物中都有报道 。 我们在 Ψ % 年发现的 个
大葱雄性不育自然突变体中 , 也发现了 1 染色体 。 为此 , 在第 次 1 染色体国际会议 ∀ % #上 , 一些代表
提出疑问 , 即 1 染色体在寄主的适应性上如何发挥负效应]经讨论认为是因宿主比原来未寄生 1 染色体
的个体带有较多数量的 Κ ; 9 。 另一种意见则认为这一问题涉及到复制机构在细胞内的竞争 。 即 , 如果 1
染色体和 9 染色体在复制时都争夺某些酶 , 那么 , 1 染色体就会妨碍 9 染色体的正常复制 。 上述有害效
应实践中经常可以碰到 , 但令人不解的是 , 偶而也会发现相反的例子 。 如 Ω Ω 年 ≅ (7 7 在黑麦的研究中
观察到 , 带有较多 1 染色体的植株结出的种子 , 重量却增加了〔们 。 类似情况是在一个 日本黑麦品系的研
究中 , 比较了带有 Υ 条 1 染色体和不带 1 染色体的植株 。 前者花粉萌发的百分率最高 , 这意味着 1 染色
体促进了花粉管的生长 〔!〕。 在种子发芽方面得到的结果是矛盾的 。 在羊茅草属的 < ( 2)4 , Ρ∗, 26+ Ξ’3 、上没
有发现 1 染色体的效应 Ζ 但在黑麦和凌风草属的 1 ∗3 Π, 0 ) Ο 3− ∃ 上 , 种子的发芽时间却被 1 染色体推迟
了 。 而在 9 耐06 ⊥ ,+ 20 ) Ο , −Ρ 爪) Ο 、白云杉和韭葱上 , 带有少数的 1 染色体会促进种子发芽 。
1 染色体对开花经常起推迟作用 , 对植株高度 、植株重量和分孽数 , 在多数情况下也有不利影响 。 然
而 , 在一些个别情况下 , 如 Ω % 年 ≅ Ν +2 Π3 +Γ 在对黑麦的茎秆和分孽数的研究中得出的结果是 , 茎秆重
第 期 王玉元 ∃染色体遗传中的一个不解之谜— 1 染色体
和分桑数与 1 染色体数 目之间不成直线关系 〔‘” , 它们中间有一种奇数和偶数效应 , 这一难题在遗传学上
是无法解答的 。 尤其是在 1 染色体呈二体生物状态下 , 这一效应对农作物生产所起的刺激作用的潜能 ,
更引起了广大研究者的争论和兴趣 。此外 , 人们还发现 1 染色体呈奇数时 , 对交叉频率 、可育性和生长速
率的效应比呈偶数时更显著 。 ≅ (7 7 发现 〔ς , , 1 染色体数目对黑麦营养性状表达的变化没有影响 , 但却使
株高 、 叶片数和分孽数增加了 。 Ω ! 年 , Α3 +Ν 72 ∗ Ω Ο 用一种尼伯尔春小麦变种作母本〔 〕 , 与西伯利亚的
= ∗, +7 Θ, 3_ ,− 黑麦品系杂交时 , 得到一个六倍体 Α3 +Ν 72 ∗ Ω Ο 小麦品系 , 它是一个带有数 目可变的黑麦 1
染色体的春小麦附加系 。 它的特点是 , 1 染色体数 目和营养性状的活力之间呈显著的正相关 , 并再次证
实了奇 ⎯ 偶数组合效应 。 在小麦细胞质的背景中 , 1 染色体的效应比在黑麦亲本的背景中大得多 Ζ但遗憾
的是这一材料中的 1 染色体对花粉育性有严重的不利影响 , 且由于减数分裂中配对的失败 , 1 染色体以
高比率被淘汰掉 。 此外 , 在小麦的研究中还发现 , 9 染色体中间单价体频率的增加与 1 染色体存在的数
目成正比 。 同时还显示出在小麦细胞质中 , 由黑麦附加的 1 染色体 , 对花粉粒第 次有丝分裂和相应时
期胚珠的有丝分裂 , 仍保留着导致 1 染色体不分离的性能 , 且其性能在黑麦细胞质中同样有效〔的 。
% 在减数分裂中 日染色体对 9 染色体行为的影响
1 染色体对细胞和核内部表型的作用 , 是根据可见的外部性状变化表现出来的 , 这些效果并非出乎
预料 。 首先要考虑的是核 Κ ; 9 总量的变化 。 这种变化首先直接影响到细胞周期时间加长 , 其次是加大
了细胞的体积和延长了植物的发育 。 在核的其它组分 ∀5 ; 9 和核蛋白 #上 , 以及对有丝分裂中染色体大
小的表型作用上也有变化 。 这些研究结果 ∋( +6 7 和 5 6 7 已作过详细的论述印 。 这里将以染色体工程为
主题 , 着重讨论在减数分裂中 1 染色体对 9 染色体行为的影响和它在育种中的潜能 。
Ω 年 ∋( +6 7 和 5 6 7 在黑麦的研究中 , 首次对减数分裂中 1 染色体对 9 染色体行为的影响进行
了详细的细胞学分析〔幻 。他们发现 1 染色体数 目在 。& Ω 时 , 对 9 染色体的平均交叉频率没有明显影响 ,
但较大变化却出现在交叉分布类型上 。 同时还发现 , 黑麦和其它植物一样 , 在细胞间和细胞内二价体之
间的交叉分布 , 如果受强基因型的调控 , 其表现是正常的 。 但当 1 染色体存在时 , 细胞间 、细胞内以及染
色体本身 , 交叉分布的类型会产生强烈地变化 , 其特点是在二价体范围内出现交叉 。 与此相似的类型也
出现在一些禾本科 ∀< 6 72) 4 , , ∗) + Ν 3+ , 4 6 , 。 、< 6 72) 6, Ο , 3∗6 3 、Ρ 6) ( 37 6 一)二 勺沪入( 3Ν 6 7 、∴ 6 , Ο 叮7 #的种中 。 许多
情况下 , 9 染色体的平均交叉频率增加 了 。 但在另一些情况下交叉频率却降低了 ∀Α( −3) Ο Ρ6 ∗6 +Ζ ‘ 、
9 6Γ 3− (Ρ 、 7Ρ 6−2 (3 Ν6 ∃ # 。这意味着在交叉的定位上其频率有的可以 , 有的不能伴随发生变化 。 尽管 1 染色体
对 9 染色体交叉频率的影响 , 已成为一个既定特征为大家公认 , 但在第一届 1 染色体会议上 , 代表们对
此仍提出了一些疑问 。 从上述结果可以看出 , 染色体对 染色体交叉频率的影响既不是普遍的 , 也
不是单向的 , 更没有发现由于交叉频率的增加会导致 染色体在转移速率中出现任何重组或丢失 。 可
见 , 由这种交换现象直接产生的衍生物仍然是不清楚的 。 ! 产生交叉现象的机制对 染色体和 染色
体有无好处 ∀ 一种观点认为 , 交叉频率的增加是二者相互适应的结果 。 也有的代表认为或许是 染色体
为摆脱 染色体的影响 , 通过重新组合成一种新的牢固的基因型建立起来的防御机制 。 在玉米中 , 已观
察到这些有补足迹象的效果 。 利用不同的玉米原种进行 # 互换 , 已有可能分析减数分裂中 染色体
特殊区段上分布的调控效应 。 ∃ %& ∋ 分析了玉米第 ( 条染色体 ) 一∃ ∗ 区段上的重组 , 证明它的遗传组分
影响 染色体的重组〔, ”〕。 可见 , 染色体所携带的遗传信息 , 在减数分裂中对 染色体行为的调控有潜
在的用途 。
+ 在杂交种中 染色体对配对的调控
这类杂交试验在包含有 染色体的种间杂种中已经实现 , 其中一部分试验中 染色体显示出的效
应是意想不到的 , 而另一部分则表现出它对调控 染色体配对有潜在的用途 。 下面将详细地介绍禾谷
类作物和饲料作物的这类有用的杂交试验 。
武 汉 植 物 学 研 究 第 ! 卷
ς Ξ 禾谷类
小麦是一种带有 % 种染色体组分的异源六倍体 , 是由 % 种有关的二倍体物种衍生出来的 。 在第 次
减数分裂中期 , 染色体组之内的配对只限于同源染色体并形成专 属的∀6⊥ Ν )7 3+ 6 #二价体 。 同祖的配对是
由 − 个定位在 Φ1 ∀指 1 组染色体的第 ! 条#上的 个主效基因位点∀Ρ 0# 和儿个定位在 %9 和 %Κ 上的微
效基因抑制的 , 通常称这类基因为 “抗配 ”基因 。 还有一些与配对有关的基因位点定位在 %1 、 Φ9 和 ΦΚ 染
色体上 。 在某些条件下它们可以抵消上述基因的抑制作用 , 并能促进同祖染色体配对 。 这里要提出的是
在六倍体小麦中 , 关于 1 染色体对配对调控系统的作用 。 这一有趣的间题是由≅ (4 03 Π) _3 在报道中首先
提出的〔川 。 他在研究中发现 = Ξ ,6 2. 3α ) Ο ⊥ 9 6 Ξ Ο ) 234, 的杂种 <∃ 中 , 9 ( Ξ Ο ) 23 4, 的 1 染色体也可以抑制同
祖染色体配对 , 而这一杂种恰是 Φ1 染色体的缺体生物 。 换句话说 , 1 染色体可以代替 Φ1 上的抑制基因
位点起作用 。 在这一研究的启示下 , 许多学者对探索小麦的 “抗配 ”基因和 1 染色体之间的相互关系 , 以
及对杂种所涉及到种本身携带的 1 染色体作用的调查研究 , 发生了极大的兴趣 。
ς Ξ Ξ 小 麦火 Ξ黑麦杂种
到 目前为止 , 在得到的所有小麦 火 黑麦 ∀带有 1 染色体的 #杂种中 , 小麦品种 ∀巾国春 #始终作为母
本 , 而父本始终用 = ∗, +7 Θ, 3_, −或日本的 ∋; Λ ∴个不同品系的黑麦 。 在这些研究结果中看不出黑麦的 1
染色体和六倍体小麦的 “抗配 ”基因之间的相互关系有一致的模式 。 在此只能得出一般的结论 , 即黑麦的
1 染色体所携带的遗传因子 , 在许多情况下似乎都能与小麦的 “抗配 ”基因相互作用 , 至少在某种程度
上 , 这种相互关系的特征取决于 1 染色体的来源和试验操作的严格程度 。正如 5 ( Ο 6 ∗ ( 和 Α ,4 ,Ν 6 +, 所指
出的 〔,” , 出现这些矛盾的原因在于 1 染色体所携带的基因在杂种中表达的促进或抑制作用 , 取决于使
用不同缺体生物杂种中的丢失情况 。
ς Ξ Ξ Υ 小麦 ⊥ 山羊草属的种
≅(4 03 Π) _3 首先报道了六倍体小麦又 山羊草属的杂种〔, 〕。 在缺体一 Φ1 小麦 又9 ( Ξ ,+) 23 4, 十 1 染色体
的 < 飞 中 , 同源染色体配对受到山羊草属 1 染色体的抑制 。 Κ ( α 6 ∗ 和 5 3−6 Ι 〔, “· ’‘〕及 β , ∗Ν 3和 Κ ( α 6 ∗ 〔, “, 又对
小麦 又 9 ( Ξ Ο )2 34, χ 1 染色体和小麦 又 9 ( Ξ 护6− 2( 3Ν6 , χ 1 染色体进行了广泛地调查研究 。 他们发现 , 在
9 6 Ξ Ο )2 34 , 和 9 6二6 −2 (3 Ν6 , 的 9 染色体中 , 配对调控基因在得到的杂种中形成一系列的配对级差 , 这些
级差无论是在山羊草属的 1 染色体存在或不存在的情况下都能出现 。 但是 , 在缺少小麦 ! 1’‘抗配 ”基因
的染色体杂种中 , 同源染色体却都能正常地配对 。 由此看来 , 山羊草属的 1 染色体对小麦 Φ1 的效应是起
补偿作用 。 β ,∗ Ν3 和 Κ ( α6 ∗ 以此为根据〔, !〕 , 认为小麦的 !1’‘抗配 ”基因可以与山羊草属 1 染色体 δΑ的 个
临界片段结合 , 有可能以易位的方式进入六倍体小麦的染色体组中 。
ς Ξ Υ 禾本科植物
ς Ξ Υ Ξ 黑麦草属杂种
> (α 3+ 和 > 3− 首次详细地报道 了黑麦草属种间杂种的 1 染色体〔, 石〕 , 他们在 + 个杂交组合中发现
8 个带有 1 染色体 。 此后 , Β α , + 7 和 ≅ , 66 .36 −Ν 〔, ’一 , ’〕发现在五( Π3) Ο 26 , + ) Π6 , ∃ 2 ) Ο 又 去( Π3) Ο Σ 6 ∗ 6 , , , ‘。 杂种中
的 1 染色体 , 在四倍体水平上可以完全抑制同源染色体配对 。 这一发现非常重要 , 因为它给育种者提供
了一个希望 , 即在禾本科的种间 , 可以作为二倍化的多倍体种间杂种的一种遗传“工具 ” 。 Α Ξ 26 阴)− 。 ∃ , ) Ο
和 Α Ξ Ρ6 ∗6 + 。是 Υ 个带有 Υ+ & Υ⊥ 一 ς 的二倍体物种 。 在它们之间不仅染色体大小有区别 , 而且 Α Ξ 26 Ο ) Τ
−6 +2 ) Ο 核的 Κ ; 9 总量比 Α Ξ Ρ6 ∗6 −+ 。 大约多出 !8 [ 。 在二倍体杂种中 , 尽管在染色体大小上有这样的差
别 , 但却可以进行有效的配对 , 其二价体显然是带有同源结合的异形体 ∀062 6 ∗( Ο (∗ Σ 03 4 # 。 当 Α Ξ Σ 6∗ 。次。
的 1 染色体存在于杂种中时 , 会降低配对的水平 。 而在 Α Ξ Ρ 6∗6 + + 。 亲本植株中 , 它们却能进行同源染色
体的结合 。 在带有和没有 1 染色体的四倍体杂种植株之间 , 配对行为的差异更加极端 。 在 。1 杂种中 , 有
同源染色体相互结合产生的多价体 、二价体和单价体 , 其中二价体似乎都是由同源染色体配对形成的典
型对称体 。 以 1 染色体抑制同源染色体配对的细胞学观察 , 是后来根据亲本染色体上的 Υ 个位点使用同
功酶标记基因的分离图谱进行的遗传分析证实的〔绷 。 后来也发现 , 1 染色体在调整优先配对中的作用 ,
第 期 王玉元 ∃ 染色体遗传中的一个不解之谜— 1 染色体
易受背景基因型相当明显的修饰 。 此后 , 在对 Α Ξ 26 Ο )− 6+ 2) Ο 又 Α Ξ Ρ6 ∗6 + +6 的研究中还发现 , 9 染色体上
携带的背景基因和小麦 中的 Φ1 基因位点几乎一样 Ζ 无论 1 染色体存在与否 , 都能独立调整配对行
为〔Υϑ 。 因此 , 在黑麦草属物种中 , 染色体配对的遗传调控系统之间有一种严密的同步性 , 且它们和 小麦
中的 1 染色体体系可以相互制约 。
在 Α Ξ Ο )− 23.− (∗ ) Ο 又 Α Ξ Ρ6 ∗6 +− 。 的种间杂种中 , 由于 Υ 个亲本亲缘关系很近 , 则发现 1 染色体作用的
戏剧性更少 。 在二倍体的水平上 , 由 Α Ξ Ρ6 ,6 ,次。亲本提供的 1 染色体 , 降低了 9 染色体的交叉频率和 二
价体形成的数 目。 但是 , 在四倍体水平上 , 却没有观察到 9 染色体配对的异常行为 。
ς Ξ Υ Ξ Υ 黑麦草属 ⎯羊茅草属杂种
在 五Ξ 户6 ∗ 6 + + 己∀Υ , ∃ 一 ς # 火尸6 72) 4 , , ∗ ) + Ν 3+ , 4 6 。 ∀∴+ ε ς Υ #杂种中 , 其 < , 的 1 染色体参与抑制同源染色
体配对 , 并明显地降低了花粉母细胞染色体的交叉频率和单价体及多价体相应交换的相对比例 〔Υϑ 。 在
Α Ξ Ρ6 ∗6 + 。 火儿72 )4 , Ρ∗, 26 +7 站 χ 1 染色体和 < Ξ Ρ∗, 26+ 73 十 1 染色体 ⊥ Α Ξ Ο )− 23ϑ入〕∗) Ο 的杂种中 , 己经发
现对交叉频率或染色体配对的结合都没有影响〔Υ% 一Υ!% 。
与 1 染色体起源有关的几个争论问题
!门 1 染色体的起源
在 ∋( +6 7 和 5 6 7 的专著 “1 Ε 0∗( Ο (7 ( Ο 67 ”的第六章中曾经有这样一段话 ∃ “到本章为止 , 我们一直
没有叙述 1 染色体的起源 , 不是因为这个问题不重要 , 而是因为对它的推测 比描述的内容更多 ” 。 可见 ,
这一问题的复杂性是不易作出恰当评论的 。 尽管人们都意识到从事 1 染色体理论研究 , 必然要涉及到它
的起源和进化 。 但经多年大量探索的结果表明 , 没有一个是成功的 。 这使许多研究者认为 , 1 染色体的起
源有可能是多途径的 。 而大家对此所取得的共识是 , 1 染色体的祖先是 9 染色体 。 但矛盾是它来 自9 染
色体却不与 9 染色体同源 , 这中间的关系将如何解释 ] 后经研究发现 , 在 1 染色体上异染色质的分布模
式与 9 染色体大不相同 。 由此推测 , 它们可能是由 9 染色体派生出来后 , 以异染色质化的途径 , 迅速有
效地失去与 9 染色体的同源性 。 这一变化所牵涉到的问题如下 。
∀−# 1 染色体从 9 染色体上派生的方式如何] 看法几乎是众说纷云 , 可见多途径起源假说的认识是
不无道理的 。 这些看法中最主要的推测是 ∃ 认为 染色体从 染色体上派生的途径与 染色体的三
体性和三体生物断片有关 。 这一推测的论据是认为 染色体来源于配套的 染色体中的多余 ,或超数
染色体 − 。这种根据既不会动摇物种的遗传性 , 而且对染色体中基因平衡的损害较小 。 ! 认为 染色体
是 由性染色体派生的 , 这类结果多来 自于对昆虫类的实验中 。 . / 0 12 在研究了许多直翅 目的昆虫时发
现 〔绷 , 大多数 染色体都明显地显示出与 ∗ 染色体在大小 、着丝粒位置和异染色质行为上相似 3并观察
到在减数分裂的染色体配对期间 , 染色体与 ∗ 染色体有明显的同源性 。 不过 , 最近通过对炸锰的 染
色体研究发现 , ∗ 染色体上分布的异染色质属兼性的 , 而 染色体上分布的异染色质却是专性的 。 由此
认为在细胞中基因对异染色质的调控存在不同的机制〔456 。 7 %8 1/ 9 和 : ; <2 = /& > 在研究刺舌蝇时发现〔4?≅ ,
染色体在 ) 带图谱上显示与 Α 染色体相似 。 . / 0 12 和 ∃ /9 2 / & Β %> 24Χ ·’, 〕综合了所有动物 染色体的特
点后认为 , 染色体是由 ∗ 或 Α 染色体派生出来的 。 在植物中由于很少遇到性染色体 , 所以这方面的证
据不多 。 但有趣的是在酸模属 Δ “ Β /Ε 2勺91Φ; &< 、的雌 、雄异株群体中 , 发现了 Ε 染色体与具中着丝点的
染色体很相似 。 作为上述推测的可能根据是 , 包括人在内的哺乳动物中 , 以 Γ 个 ∗ 或 Α 染色体断片派
生 Γ条 染色体 , 比其它配套的 染色体可能性更大 , 对有机体的基因平衡也不会造成太大影响 。 另
外 , 性染色体的三体性比常染色体更常见 , 可为派生 染色体提供来源 。 Η 在对直翅 目昆虫的研究中还
发现 , 小的 染色体比大的形成三体的频率高 , 且在减数分裂时小染色体出现不分离的现象比大染色
体更频繁 。 因此 . / 0 12 认为 染色体很可能是由配套较小的 染色体派生出来的〔川 。 Ι 染色体还可
来源于 染色体结构重组时形成的小断片和 染色体同样的重复复制过程 。 Η 近年来 , 郑国锅等 〔川在
多年来从事染色质融合理论研究的基础 上 , 结合对黑麦 染色体的研究 , 提出染色质融合是 染色体的
武 汉 植 物 学 研 究 第 ! 卷
来源之一 。 这一假说提出的意义在于 , 把 自然界生物群体中出现的两种与遗传物质有关的非孟德尔遗传
染色体多态现象联系起来 , 探索了生物进化中的一种演替过程 。 同时 , 对 1 染色体的来源也补充了一种
可能的途径 。 ϑ近年来利用分子生物学技术的研究发现 , 在许多 染色体上有 & 7 Κ 顺反子存在 , 且它
们多以 Κ Λ Δ 9 的形式出现 〔≅Γ 〕。 为此 , 在第一届国际 染色体会议上‘≅4Γ , 一些代表就此提出了许多疑间 。
即 , 为什么 染色体上包含有 & 7 Κ ∀ 为什么 & 7 Κ 适合存在于 染色体上 ∀ & 7 Κ 在 染色体上发挥
什么作用 ∀ 经讨论后得出的解释是 , 它的存在是 & 7 Κ 序列容量随机和简单传递的结果 。 它可比较有选
择地有利于成为 染色体 Κ Λ Δ 的一部分 , 且可以对减数分裂中 染色体的行为起稳定作用 , 并可以适
当地引起某些细胞产生必要的复制 , 或影响 染色体出现不分离 。 对带有 染色体的个体来说 , 有活性
的 & 7 Κ 存在对它是有利的 , 这与核糖体的增加有间接关系 。 Μ Γ( ( Ν 年 Κ1 0 % 和 :%Ο % Β ;2 。〔翔在对栽培
黑麦的 染色体进行研究时发现 , 黑麦中的 染色体很可能是在对 Ν Π Θ /Ρ /2 %Σ 。的驯化中衍生出来的 。 而
后 , 带有 染色体的黑麦逐渐由西南亚驯化中心分散到西亚和东亚 。
除上述来源多途径的探索外 , 在 染色体产生的方式上也提出了很多假说 。 其中最早提出的是
Τ % & Ο% & 1 % > 等〔, 4〕的“关节断离”假说以及 % 2 2 % Ρ Σ1% 〔≅‘〕的“次缀痕区断裂”假说 , 但对此至今尚有争议 。
,4 − 染色体异质化后给负载在上面的基因造成什么影响 ∀ 经研究表明 , 异染色质化的结果会导致
基因钝化和基因活性受到抑制 。而得到编码和转录的只是一些微效的修饰基因 。但近年来由于在 染色
体上发现有 & 7 Κ , 并在对蛙和苍蝇的研究中观察到 染色体 & 7 Κ 的转录是与活性结合的〔≅Ν 川 。
Ν Π 4 日染色体与物种进化
在有关 染色体的专著和一些研究报道中 , 往往把它的存在认为是可有可无的 。 其原因是 , 只看到
它在大量存在时所造成的表型效应对生长和发育有害的一面 。 然而 , 从它在生物界的广泛分布和在许多
特定环境中存在的意义上分析 , 会发现当它们以一定频率出现时 , 能显著地增强个体和群体的适应性 。
正如 Δ / 9 和 Υ; >/ 9 〔切所总结的那样 , 染色体系统具有一个双重的面貌 。 一方面是它们通过对生长发育
的影响来影响个体的适应性 , 另一方面是通过它们对变异性的影响来影响群体的适应性 。 可见它们绝不
是细胞核中一种单纯的 “寄生物 ” , 更不是可有可无的 。 有理由认为 , 它是物种在自然界的生存竞争中 , 为
保纯种的繁延和遗传属性形成的一种产物 。 在第一届 染色体会议上 , 一些与会者也认为 , 染色体以
其基因组寄生在寄主上 , 对寄主的适应性在促进和抑制作用之间起着维持平衡的作用 , 并有可能成为促
使变异产生的一种特殊 “工具 ” 。
综上所述 , 染色体在染色体工程中应用的潜能有待开发 。 但实现这些设想尚有一定困难 , 其中最
主要的障碍是 染色体在传递上的不稳定性 。但从主观上讲 , 不稳定性是对环境长期适应中形成的一种
属性 。 试想 , 如果它与 染色体同样稳定 , 在对抗和平衡外界环境的压力 , 以及保护决定物种特性的染
色体组正常传递上 , 就不可能起到 “丢卒保车”的作用 。 这大概也是 染色体在生物界中存在的重要意义
所在 。从客观上讲 , 主要因为人们至今还不了解 染色体正规的遗传方式和它们呈二体生物状态下存在
于正常染色体组中的意义是什么 。 为此 , 今后作为应用研究的前提 , 首先应在对 染色体的遗传机制完
全了解的基础上 , 认识在单基因背景下它的传递是否遵循孟德尔遗传规律 3再以有规律的和可以定向控
制的程序 , 将它们以一种替换物的身份互换到 染色体上 , 进而应用到作物改良中去 。
参 考 文 献
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第 期 王玉元 ∃ 染色体遗传中的一个不解之谜— 1 染色体
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