全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(4): 642648 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家自然科学基金项目(30971899), 国家公益性行业(农业)科研专项基金(200903040)和国家高技术研究发展计划(863计划)
项目(2012AA101105)资助。
* 通讯作者(Corresponding authors): 李洪连, E-mail: honglianli@sina.com; 李洪杰, E-mail: hongjie@caas.net.cn
第一作者联系方式: E-mail: daijl666@yahoo.com.cn
Received(收稿日期): 2012-10-19; Accepted(接受日期): 2012-12-16; Published online(网络出版日期): 2013-01-28.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130128.1000.021.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.00642
小麦品种太空 6号对 Heterodera avenae郑州群体的抗性遗传分析
代君丽 1 崔 磊 1,2 刘 珂 1,2 宗莹莹 1 袁虹霞 1 邢小萍 1 李洪杰 2,*
李洪连 1,*
1 河南农业大学植物保护学院, 河南郑州 450002; 2 中国农业科学院作物科学研究所 / 农作物基因资源与基因改良国家重大科学工
程, 北京 100081
摘 要: 通过多年室内接种和田间病圃抗性鉴定, 发现普通小麦品种太空 6号对燕麦孢囊线虫(Heterodera avenae)郑
州群体具有较好的抗性。以抗病品种太空 6号为父本、感病品种豫麦 47为母本配置杂交组合构建遗传分离群体, 通
过田间病圃鉴定和室内接种鉴定对太空 6号进行了抗性遗传分析。发现豫麦 47×太空 6号杂种 F2代单株孢囊量为连
续分布, 具有数量性状特征; F2代群体单株孢囊量分布图呈偏态分布, 说明存在明显的主效基因。应用植物数量性状
主基因+多基因混合遗传模型单个分离世代分析方法, 分析豫麦 47×太空 6号杂种 F2代群体在室内接种二龄幼虫和田
间病圃中对 H. avenae 郑州群体的抗性遗传效应均符合 B-2模型, 推测太空 6 号对 H. avenae 的抗性由 2 对主基因+
多基因控制, 主基因表现为加性-显性效应, 在室内人工接种和田间病圃鉴定条件下主基因的遗传率分别为 73.54%和
86.90%, 说明太空 6号对燕麦孢囊线虫郑州群体的抗性是主效基因起主要作用。
关键词: 太空 6号; 小麦禾谷孢囊线虫; Heterodera avenae郑州群体; 抗病性; 遗传分析
Genetic Analysis of Common Wheat Cultivar Taikong 6 for Resistance to Hete-
rodera avenae Zhengzhou Population
DAI Jun-Li1, CUI Lei1,2, LIU Ke1,2, ZONG Ying-Ying1, YUAN Hong-Xia1, XING Xiao-Ping1, LI Hong-Jie2,*,
and LI Hong-Lian 1,*
1 College of Plant Protection, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China; 2 Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricul-
tural Sciences / National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement, Beijing 100081, China
Abstract: Taikong 6 is a common wheat (Triticum aestivum L.) cultivar with high-yield and good agronomic performance bred by
Henan Academy of Agricultural Sciences with satellite-loaded mutation breeding. This cultivar was shown to be resistant to H.
avenaee Zhengzhou population in the conditions of repeated inoculation and field tests. In this study, Taikong 6 was crossed with
the susceptible cultivars Yumai 47 to produce an F2 segregating population. Reactions of the F2 progeny to H. avenaee Zhengzhou
population was investigated in the field and inoculation tests. The results of genetic analysis showed that the cyst number of F2
population was the quantitative character with a continuous and skewed distribution, indicating that there are major genes in
Taikong 6. The method of joint segregation analysis of single generation of major gene plus polygene mixed inheritance model
was used to analyze the inheritance of resistance to H. avenaee Zhengzhou population in Taikong 6, showing that the genetic
model B-2 was the most fitted genetic model for the resistance for the cross of Yumai 47 × Taikong 6 in the conditions of inocula-
tion and field tests. This indicates that the resistance to cereal cyst nematode in Taikong 6 is controlled by two major genes with
additive-dominant effects plus polygene effect. The major gene heritability of resistance for the cross of Yumai 47 × Taikong 6 to
H. avenaee Zhengzhou population in the conditions of inoculation and field tests was 73.54% and 86.90%, indicating the two
major genes with the dominant role to resistance of Taikong 6 to H. avenaee Zhengzhou population.
Keywords: Taikong 6; Cereal cyst nematode; Heterodera avenae Zhengzhou population; Resistance; Genetic analysis
禾谷孢囊线虫(cereal cyst nematode, CCN)在近 40 个国家均有发生[1-2]。我国于 1989 年首先在湖北
第 4期 代君丽等: 小麦品种太空 6号对 Heterodera avenae郑州群体的抗性遗传分析 643
发现 CCN, 并鉴定为燕麦孢囊线虫 (Heterodera
avenae Woll.)[3-4]。目前已证实在湖北、河南、河北、
山东、安徽、江苏、青海、甘肃等 16个省(市、区)
都有分布, 已经成为我国小麦生产上潜在重大威胁
的土传病原线虫[5-8]。研究表明, 利用品种抗性是控
制小麦孢囊线虫病最有效的途径[9-12]。澳大利亚已
经通过培育和推广抗病品种, 基本解决了该国的小
麦孢囊线虫病问题。我国黄淮麦区的主要推广品种
大多高感 CCN, 但品种间抗性差异十分明显, 特别
是太空 6 号对燕麦孢囊线虫郑州荥阳群体无论是室
内接种还是田间病圃鉴定, 均表现稳定的抗性[13]。
同时, 对菲利普孢囊线虫 H. filipjevi 也表现较好的
抗性[14-15]。
小麦禾谷孢囊线虫目前有 12个已知种, 其中造
成经济危害最严重的是燕麦孢囊线虫、菲利普孢囊
线虫和麦类孢囊线虫 3 个种[9]。欧师琪等[16]对河南
郑州小麦孢囊线虫群体进行核糖体基因 ITS 序列和
RFLP分析, 认为属于 H. avenae。Yuan等[17]采用国
际通用鉴别寄主对禾谷孢囊线虫郑州群体进行了致
病型鉴定, 认为郑州群体应为燕麦孢囊线虫新的致
病型 Ha43。本研究通过室内接种和田间病圃试验,
鉴定太空 6号对 H. avenae郑州群体的抗性, 初步探
讨其遗传规律, 以期为进一步研究太空 6 号对禾谷
孢囊线虫的抗性机制奠定基础。
1 材料与方法
1.1 供试材料
太空 6 号是河南省农业科学院小麦研究中心利
用我国返回式卫星搭载育种材料, 经太空突变后连
续多年选育而成的小麦新品种。该品种高产优质 ,
农艺性状优良, 综合抗病性较好, 经多年田间和室
内接种鉴定发现其对 CCN 表现抗病。豫麦 47 是河
南省农科院小麦研究所于 1988 年引进新乡市农业
科学研究所的豫麦 2 号×百泉 3199 F1种子, 经多年
连续单株选育而成 , 为弱春性多穗型中早熟品种 ,
抗寒性较好 , 矮秆抗倒伏 , 品质优良 , 综合抗性较
好, 但对 CCN 表现感病。以太空 6 号为父本, 豫麦
47为母本构建 F2代分离群体, 用于遗传分析。
1.2 人工接种抗性鉴定
1.2.1 孢囊的采集及二龄幼虫悬浮液的获得 从
河南省郑州荥阳市乔楼镇秋社村小麦病田采集土样,
在室内风干 2~3 周。用直径 1 mm的筛子筛去风干
土样, 保留筛取物。采用 Fenwick漂浮器分离孢囊[18]。
挑取饱满、颜色鲜亮的孢囊, 用无菌水冲洗数次, 保
存于 2.0 mL的离心管中, 配成孢囊悬浮液。将盛有
孢囊悬浮液的离心管低温(4℃)处理 30 d, 后再于恒
温培养箱(15℃)培养 30 d。期间每隔 3 d用无菌枪头
吹打离心管 , 以确保足够的氧气供二龄幼虫(J2)孵
化。将孵化的悬浮液稀释至 5~10 mL, 倒入 200 目
筛子中, 用无菌水轻轻冲洗筛子上的 J2, 用三角瓶
收集, 定容至 50 mL, 摇匀后取 1 mL 滴入计数皿,
在解剖镜下计数, 重复 3次, 确定 J2线虫量, 并将其
定容至每毫升 100条。
1.2.2 接种及病情调查 将小麦品种(系)放入盛
有少量无菌水的培养皿, 于 25℃的恒温培养箱培养
2~3 d, 当胚根长 2~3 cm时供接种用。将过 20目样
筛的沙、土混合物(3∶7)高温消毒(120℃, 2 h)后装入
PVC管(高 13 cm, 直径 3 cm)。每管种植 1株, 每个
品种种植 30株。将已制备好的 J2悬浮液用吸管直接
滴在催芽后的小麦种子上, 接虫 200 条, 再用混合
土复土至 PVC管高。3 d后用玻璃棒在杯中各插 2 cm
和 4 cm深的小洞, 将制备好的 J2悬浮液吸管滴入小
洞内, 接 200条线虫, 再用混合土盖住小洞。将接种
后 PVC管放入温室, 15℃培养, 75 d后调查病情。将
小麦根部置薄吸水纸上, 盛在孔径 3 mm 的筛子中,
用清水冲洗, 去除多余泥土后调查单株孢囊数量。
1.3 田间病圃抗病性鉴定
在河南省郑州荥阳市乔楼镇秋社村小麦田试验,
该地块多年种植小麦, 小麦孢囊线虫病发病严重。
前茬作物为玉米, 小麦生长期间进行正常的田间管
理。供试材料为抗性亲本太空 6 号、感病亲本豫麦
47及其 F2代分离群体, 设 3次重复, 小区长 2 m, 宽
1 m, 每行播种 60粒。于小麦成熟期调查取样, 在每
个小区内前、中、后随机选取 3点, 每点至少 10株。
调查单株根部以及根系周围土壤中的孢囊量。根据
品种平均单株孢囊量, 进行方差分析, 并判断其抗
病性[19]。
1.4 太空 6号对禾谷孢囊线虫的抗性遗传分析
1.4.1 F2 代群体人工接虫抗性鉴定 种植太空 6
号、豫麦 47各 20株左右, F2代分离群体 200株左右。
接种线虫的方法同上。
1.4.2 F2 代群体田间病圃抗性鉴定及遗传分析
种植亲本品种太空 6 号和豫麦 47 各 30 株左右, 豫
麦 47×太空 6 号杂种 F2代分离群体 200 株左右; 根
据 F2代单株孢囊量进行鉴定, 如果 F2代单株抗、感
分离比率符合孟德尔遗传定律, 则说明为质量性状
644 作 物 学 报 第 39卷
抗性, 存在主效基因; 若 F2 代抗、感分离比率呈现
正态分布, 则说明为数量性状抗性, 存在 QTL。
1.5 数据分析
利用 SPSS 统计分析软件进行两亲本之间单株
孢囊量差异显著性分析及 F2群体单株孢囊量的频数
分布和偏峰度分析。利用盖钧镒等[20]建立的植物主
基因+多基因混合遗传模型分析方法中的 F2 世代分
离分析方法, 对豫麦 47×太空 6 号组合的 F2代群体
进行抗 CCN 遗传分析。通过极大似然法和迭代
IECM (iterated expectation and conditional maximiza-
tion)算法对混合分布中的相关分布参数做出估计 ,
首先比较遗传模型的 AIC 值(Akaike’s information
criterion, AIC值表示观测值概率的估计分布与真实
分布间的适合性程度), 然后进行遗传模型的适合性
测验, 包括均匀性检验( 21U 、 22U 和 23U )、Smimov 检
验(nW2)和 Kolmogorov检验(Dn), 对于最适遗传模型
要综合考虑极大似然函数值、AIC 值和适合性检验
的结果。再通过模型分析的结果, 估计基因的效应
值和遗传率。
2 结果与分析
2.1 豫麦 47×太空 6号杂种 F2代对 H. avenae郑
州群体抗性遗传分析
2.1.1 人工接种鉴定 太空 6 号平均单株孢囊量
为每株 5.2 个, 豫麦 47 平均单株孢囊量为每株 12.7
个, 独立样本 t 检验表明双亲单株孢囊量差异显著
(P<0.05)。豫麦 47×太空 6 号的杂种 F2代群体单株
孢囊量表现为连续分布, 属于数量性状遗传, 偏度
值为 0.866, 峰度值为 0.663, 说明 F2代单株孢囊量
为正偏态分布; 同时, 以 2 个孢囊量为差值做 F2代
群体单株分布图也可看出, F2 代单株孢囊量呈偏态
分布(图 1-A)。由此可推知, 太空 6号对燕麦孢囊线
虫郑州群体的抗性为数量性状, 但存在明显的主效
基因。
图 1 豫麦 47×太空 6号组合的 F2群体单株孢囊量的频数分布
Fig. 1 Frequency distribution of cyst number per plant in F2 population derived from the cross Yumai 47 × Taikong 6
A: 人工接种二龄幼虫鉴定; B: 田间病圃鉴定。A: artificial inoculation test; B: field test.
2.1.2 田间病圃鉴定 太空 6号平均单株孢囊量
为每株 5.9个, 而豫麦 47平均单株孢囊量为每株 16.2
个, 独立样本 t 检验表明两亲本单株孢囊量差异显
著(P<0.01)。豫麦 47×太空 6 号的杂种 F2代群体单
株孢囊量呈连续分布, 属于数量性状遗传, 偏度值
为 0.842, 峰度值为 0.223, 说明 F2代单株孢囊量为
正偏态分布。以 2个孢囊量为差值做 F2代群体单株
分布图可看出 , F2 代单株孢囊量呈偏态分布 (图
1-B)。由此可推知在田间病圃中太空 6 号对燕麦孢
囊线虫郑州群体的抗性同样为数量抗性, 但存在明
显的主效基因。
2.2 遗传模型的筛选
采用主基因+多基因单个分离世代的数量性状
分离分析, 对太空 6 号×豫麦 47组合 F2群体在温室
接种条件下抗性进行遗传模型筛选分析, 获得了不
同的遗传模型。第 1类是 A-0模型, 没有主基因; 第
2 类是有 1 对主基因的模型, 包括 A-1、A-2、A-3
和 A-4 模型; 第 3 类是有 2 对主基因的模型, 包括
B-1、B-2、B-3、B-4、B-5和 B-6模型。通过 IECM
算法计算这 3 类 11 种模型与 2 种试验环境下 F2代
群体的配合结果, 得到极大似然函数值和AIC值(表
1)。根据遗传模型选择的原则, 即 AIC 值最小准则,
第 4期 代君丽等: 小麦品种太空 6号对 Heterodera avenae郑州群体的抗性遗传分析 645
选取 AIC值最小及最小 AIC值比较接近的遗传模型
作为备选最适模型。
根据豫麦 47×太空 6号杂种 F2群体人工接种郑
州群体二龄幼虫的分析结果, B-2模型(2对加性-显
性主基因模型)的 AIC 值最小为 1378.284912, B-1
模型(2对加性–显性–上位性模型)、A-1模型(1对加
性–显性主基因模型)和 A-4模型(1对负向完全显性
主基因模型), AIC 值为 1380.803345、1382.507446
和 1382.507446, 与 B-2模型 AIC值最接近, 可以作
为备选最适模型。对这 4个备选模型进行适合性检
验, 包括均匀性检验、Smirnov 检验和 Kolmogorov
检验, 获得 21U 、 22U 和 23U 、nW2和 Dn统计量(表 2)。
选取统计量达到显著水平个数最少的模型作为最
适模型, 这 4个模型统计量均未达到显著水平 , 而
B-2模型的 AIC值最小, 因此, B-2模型可以作为该
群体的最适遗传模型, 说明此群体抗性的遗传是受
2 对主基因+多基因控制, 主基因表现为加性–显性
效应。
同样分析可知, 豫麦 47×太空 6 号杂种 F2群体
郑州田间病圃抗性遗传的最适模型同样为 B-2模型,
进一步说明抗性的遗传可能受到 2 对主基因+多基
因控制, 主基因表现为加性–显性效应。
2.3 最适遗传模型相关参数估计
根据最适遗传模型参数的极大似然估计值, 估
算最适遗传模型的一阶、二阶遗传参数(表 3)。结果
表明, 豫麦 47×太空 6号组合在 2种试验环境条件下
表 1 豫麦 47×太空 6号 F2群体 CCN抗性在不同遗传模型下的极大似然函数和 AIC值
Table 1 Maximum likelihood values and AIC values in different genetic models for CCN resistance in the F2 population derived from
the cross between Yumai 47 and Taikong 6
人工接虫鉴定 Artificial inoculation test 田间病圃鉴定 Field test 模型
Model 极大似然函数值
Maximum likelihood value
AIC值
AIC value
极大似然函数值
Maximum likelihood value
AIC值
AIC value
A-0 –698.621033 1401.242065 –691.550964 1387.101929
A-1 –687.253723 1382.507446 –675.147583 1358.295166
A-2 –698.625671 1403.251343 –691.551697 1389.103394
A-3 –698.621826 1405.243652 –691.551636 1391.103271
A-4 –687.253723 1382.507446 –675.147522 1358.295044
B-1 –680.401672 1380.803345 –667.358704 1354.717407
B-2 –683.142456 1378.284912 –667.514832 1347.029663
B-3 –698.627869 1405.255737 –691.553406 1391.106812
B-4 –698.623657 1403.247314 –691.551025 1389.102051
B-5 –698.622131 1405.244263 –691.552002 1391.104004
B-6 –698.622131 1403.244263 –691.552002 1389.104004
表 2 豫麦 47×太空 6号 F2群体 CCN抗性遗传模型适合性
Table 2 Fitness of genetic models for CCN resistance in the F2 population derived from the cross between Yumai 47 and Taikong 6
鉴定环境
Environment
候选模型
Candidate model
2
1U 22U 23U nW
2 Dn
A-1 0.137 (0.7109) 0.144 (0.7040) 0.007 (0.9332) 0.2089 0.0774
A-4 0.138 (0.7105) 0.145 (0.7036) 0.007 (0.9325) 0.2089 0.0774
B-1 0.015 (0.9035) 0.000 (0.9935) 0.191 (0.6622) 0.1979 0.0857
人工接虫
Artificial inoculation
B-2 0.027 (0.8696) 0.075 (0.7843) 0.210 (0.6465) 0.2029 0.0754
A-1 0.206 (0.6497) 0.125 (0.7234) 0.118 (0.7314) 0.2374 0.0897
A-4 0.206 (0.6497) 0.125 (0.7234) 0.118 (0.7313) 0.2374 0.0897
B-1 0.045 (0.8317) 0.000 (0.9861) 0.797 (0.3721) 0.2333 0.0903
田间病圃鉴定
Field test
B-2 0.041 (0.8399) 0.012 (0.9131) 0.120 (0.7294) 0.2073 0.0830
21U 、 22U 和 23U 为均匀性检验; nW2为 Smirnov检验; Dn为 Kolmogorov检验。 21U 、 22U 和 23U 后括号中数字为概率水平; nW2和 Dn
均为 5%显著水平。
2
1U , 22U , and 23U : uniformity test; nW2: Smimov test; Dn: Kolmogorov test. Numbers in the parentheses in uniformity test are the pro-
bability values. The significant level of nW2 and Dn is 5% probability.
646 作 物 学 报 第 39卷
表 3 豫麦 47×太空 6号 F2群体 CCN抗性遗传参数估计值
Table 3 Estimates of genetic parameters for CCN resistance
估计值 Estimated values 遗传参数
Genetic parameter 人工接虫鉴定
Artificial inoculation test
田间病圃鉴定
Field test
m 8.66 9.82
da 3.20 4.74
db 2.12 2.62
ha –3.20 –4.74
一阶参数
First-order
parameter
hb –2.12 –2.62
σp2 15.04 25.35
σmg2 11.06 22.03
二阶参数
Second-order
parameter
h2 (%) 73.54 86.90
一阶参数中, m为群体平均值, da为主效基因 AA的加性效
应, db为主效基因 BB的加性效应, ha为主效基因 Aa的显性效应,
hb 为主效基因 Bb 的显性效应; 不存在加–加、加–显、显–加和
显–显互作效应。二阶参数中, σp2为群体表型方差, σmg2为主基因
方差, h2为遗传率。
In the first-order parameters, m is the mean of the population,
da is the additive effect of genotype AA, db is the additive effect of
genotype BB, ha is the dominant effect of genotype Aa, and hb is the
dominant effect of genotype Bb. No additive–additive, addi-
tive–dominant, dominant–additive, and dominant–dominant effects
were observed. In the second-order parameters, σp2 is the pheno-
typic variance, σmg2 is the variance of major gene, and h2 is the
heritability of major gene.
2对主基因(A和 B)加性效应均表现为正向效应(da>0,
db>0), 主基因显性效均表现为负向效应 (ha<0,
hb<0)。人工接虫条件下主基因遗传率为 73.5%, 田
间病圃试验中主基因遗传率为 86.9%。在人工接种
和田间病圃条件下太空 6号对H. avenae郑州群体的
抗性均具有很高的遗传力, 而且主基因的遗传率差
异不大, 说明环境因素对主基因的影响较小, 遗传
稳定性较高。
3 讨论
在田间病圃调查的过程中, 同一品种单株的根
部孢囊量有一定的变化, 这可能是由于小麦孢囊线
虫在田间分布不均匀以及在田间情况下品种抗性受
某些土壤环境或其他微生物影响。在室内人工定量
接种条件下, 根部单株孢囊量较为稳定。因此, 抗性
鉴定应以室内人工接种为主, 同时增加大田试验对
室内接种试验辅以验证。通过本研究发现, 室内接
种鉴定和田间病圃鉴定的结果基本一致, 但是从发
病情况来看, 室内接种调查时单株的孢囊量少于田
间病圃鉴定时单株的孢囊量, 这可能和接种 2 龄幼
虫的数量偏少及 2龄幼虫的活性强弱有关。
目前 F2代单株抗性的评价标准均根据根部的孢
囊数量, 具体的抗感划分标准还需依具体发病情况
而调整 , 不能一概而论; 此外 , 目前品种抗感划分
主要是根据孢囊数量, 鉴定标准本身就具有数量特
征, 这也可能会影响到对结果的准确评价。下一步
研究需进一步探索针对单株的新的抗性评价体系 ,
使鉴定的结果更接近客观实际。袁虹霞等 [19]报道 ,
以一种高感品种或试验中最感病的品种作为对照 ,
根据供试品种与对照品种的单株孢囊量比值建立相
对抗病指数, 是一种比较可行的抗性评价方法。
目前, 国内外在抗 CCN遗传分析方面的研究报
道相对较少, Cotten和 Hayes[21]发现, 供试的 6个抗
CCN 大麦品种对 CCN 的抗性均由 1 对显性主基因
控制, 且相同寄主抗 2 种 CCN 的基因可能相同, 也
可能不同 ; O’Brien 等 [22]认为抗 CCN 大麦品种
Athinais、CI 8147、Marocaine 079和 Nile的抗性由
1对显性基因控制, Morocco对 CCN的抗性主要由 1
对显性基因控制, 但也不排除由 2 对基因控制的可
能; Clamot 和 Rivoal[23]认为野生燕麦(Avena sterilis
L.)种质 I. 376对 CCN的抗性由 3对显性基因控制。
已有的研究结果显示, 大麦和野生燕麦对禾谷孢囊
线虫的抗性具有质量性状特征, 本研究初步明确太
空 6号对H. avenae郑州群体的抗性属于数量性状遗
传, 但存在明显的主效基因。同时, 筛选出豫麦 47×
太空 6 号组合对燕麦孢囊线虫郑州群体的抗性遗传
模型在人工接种 J2和田间病圃条件下均为 B-2模型,
即为 2对加性–显性主基因模型, 田间病圃中主基因
的遗传率高于人工接虫条件下主基因的遗传率, 其
原因可能与室内接种条件下, 侵染的线虫数量和田
间病圃中可侵染的线虫数量不同有关, 此外线虫的
活性强弱也会影响最终的发病情况, 田间线虫的抗
逆性及适应能力应该强于室内孵化的二龄幼虫。另
外 , 最适遗传模型计算出的主基因的遗传率均在
70%以上, 说明主效基因在对禾谷孢囊线虫的控制
中起着主要的作用, 微效基因只是起辅助作用。
通过遗传分析发现, 太空 6号对 H. avenae郑州
群体的抗性是由 2对主效基因控制+多基因控制, 但
其对 H. avenae 郑州群体的抗性主基因具体在哪条
染色体上还需要基因定位的结果来解析。
4 结论
太空 6 号对燕麦孢囊线虫郑州群体(Heterodera
avenae)的抗性表现为数量性状, 但是存在明显的主
效基因。田间病圃鉴定和人工接种鉴定的抗性趋势
第 4期 代君丽等: 小麦品种太空 6号对 Heterodera avenae郑州群体的抗性遗传分析 647
表现一致, 人工接种鉴定的结果可以代表供试材料
在田间的真实反应。太空 6号对 H. avenae的抗性由
2 对主基因+多基因控制, 主基因表现为加性–显性
效应 , 在两种试验环境下主基因的遗传率分别为
73.54%和 86.896%。说明太空 6号对 H. avenae的抗
性是主效基因起主要控制作用。
References
[1] Nicol J M, Elekçioğlu İ H, Bolat N, Rivoal R. The global impor-
tance of the cereal cyst nematode (Heterodera spp.) on wheat and
international approaches to its control. Commun Agric Appl Biol
Sci, 2007, 72: 677–686
[2] Rivoal R, Nicol J M. Past research on the cereal cyst nematode
complex and future needs. In: Riley I T, Nicol J M, Dababat A A,
eds. Cereal Cyst Nematodes: Status, Research and Outlook. An-
kara, Turkey: CIMMYT Press, 2009. pp 3–10
[3] Wang M-Z(王明祖), Peng D-L(彭德良), Wu X-Q (武学勤).
Studies on a cyst nematode wheat disease. J Huazhong Agric
Univ (华中农业大学学报), 1991, 10(4): 352–356 (in Chinese
with English abstract)
[4] Chen P-S(陈品三), Wang M-Z(王明祖), Peng D-L(彭德良). A
study of cereal cyst nematode (Heterodera avenae Wollenweber)
in China. Acta Phytopathol Sin (植物病理学报), 1992, 22(4):
339–343 (in Chinese with English abstract)
[5] Peng D L, Nicol J M, Li H M, Hou S Y, Li H X, Chen S L, Ma P,
Li H L, Riley I T. Current knowledge of cereal cyst nematode
(Heterodera avenae) on wheat in China. In: Riley I T, Nicol J M,
Dababat A A, eds. Cereal Cyst Nematodes: Status, Research and
Outlook. Ankara, Turkey: CIMMYT Press, 2009. pp 29–34
[6] Riley I T, Hou S Y, Chen S L. Crop rotational and spatial deter-
minants of variation in Heterodera avenae (cereal cyst nematode)
population density at village scale in spring cereals at high alti-
tude on the Tibetan Plateau, Qinghai, China. Aust Plant Pathol,
2010, 39: 424–430
[7] Li H-X(李惠霞), Liu Y-E(柳永娥), Wei Z(魏庄), Li M-Q(李敏
全). The detection of Heterodera avenae from the cereal field in
autonomous region of Tibet and Xinjiang. In: Liao J-L(廖金铃),
Peng D-L(彭德良 ), Duan Y-X(段玉玺 ), Jian H(简恒 ), Li
H-M(李红梅), eds. Nematology Research in China (中国线虫学
研究), Vol. 4. Beijing: China Agricultural Science and Technol-
ogy Press, 2012. pp 164–165 (in Chinese)
[8] Peng D-L(彭德良), Huang W-K(黄文坤), Sun J-H(孙建华), Liu
C-J(刘崇俊), Zhang H-M(张辉民). First report of cereal cyst
nematode (Heterodera avenae) in Tianjin, China. In: Liao J-L(廖
金铃), Peng D-L(彭德良), Duan Y-X(段玉玺), Jian H(简恒), Li
H-M(李红梅), eds. Nematology Research in China (中国线虫学
研究), Vol. 4. Beijing: China Agricultural Science and Techno-
logy Press, 2012. pp 162–163 (in Chinese)
[9] Nicol J, Rivoal R, Taylor S, Zaharieva M. Global importance of
cyst (Heterodera spp.) and lesion nematodes (Pratylenchus spp.)
on cereals: distribution, yield loss, use of host resistance and in-
tegration of molecular tools. Nematol Monogr Perspect, 2003, 2:
1–19
[10] Zheng J-W(郑经武). Wheat cyst nematode disease and con-
trol in Australia. World Agric (世界农业), 1995, (3): 36–37
(in Chinese)
[11] Zheng J-W(郑经武), Lin M-S(林茂松), Cheng H-R(程瑚瑞),
Fang Z-D(方中达). Resistance of cereal cultivars to cereal cyst,
Heterodera avenae. Acta Phytophyl Sin (植物保护学报), 1999,
26(3): 250–254 (in Chinese with English abstract)
[12] Wang Z-Y(王振跃), Gao S-F(高书峰), Li H-L(李洪连), Sha
G-L(沙广乐), Yu M-Q(余懋群). Resistance of different wheat
cultivars to cereal cyst. J Henan Agric Sci (河南农业科学), 2006,
(5): 50–52 (in Chinese)
[13] Yuan H-X(袁虹霞), Li H-L(李洪连), Xing X-P(邢小萍), Sun
J-W(孙君伟), Nian G-L(年高磊), Hou X-S(侯兴松). Resistance
of wheat cultivars in Huanghuai area to Heterodera avenae
Xingyang population. In: Peng Y-L(彭友良), Wang Z-H(王宗华),
eds. Proceedings of the 2010 Annual Meeting of Chinese Society
for Plant Pathology (中国植物病理学会 2010年学术年会论文
集). Beijing: China Agricultural Science and Technology Press,
2010. pp 552–555 (in Chinese)
[14] Li H J, Cui L, Li H L, Wang X M, Murray T D, Conner R L, Wang
L J, Gao X, Sun Y, Sun S C, Tang W H. Effective resources of
wheat and wheat-Thinopyrum derivatives for resistance to Het-
erodera filipjevi in China. Crop Sci, 2012, 53: 1209–1217
[15] Cui L(崔磊), Gao X(高秀), Wang X-M(王晓鸣), Jian H(简恒),
Tang W-H(唐文华), Li H-L(李洪连), Li H-J(李洪杰). Charac-
terization of interaction between wheat roots with different resis-
tance and Heterodera filipjevi. Acta Agron Sin (作物学报), 2012,
38(6): 1009–1017 (in Chinese with English abstract)
648 作 物 学 报 第 39卷
[16] Ou S-Q(欧师琪), Peng D-L(彭德良), Li Y(李玉), Wang Y-J(王
永江). Restriction fragment length polymorphism and sequences
analysis of rDNA-ITS region of cereal cyst nematode (Hetero-
dera avenae) on wheat from Zhengzhou. Acta Phytopathol Sin
(植物病理学报), 2008, 38(4): 407–413 (in Chinese with English
abstract)
[17] Yuan H X, Sun J W, Yang W X, Xing X P, Wang Z Y, Riley I,
Li H L. New pathotypes of Heterodera avenae (cereal cyst
nematode) from winter wheat in Zhengzhou, Henan, China. Aust
Plant Pathol, 2010, 39: 107–111
[18] Fang Z-D(方中达). Research Methods of Plant Disease (植病研
究法). Beijing: Agriculture Press, 1998. pp 310–311
[19] Yuan H-X(袁虹霞), Zhang F-X(张福霞), Zhang J-J(张佳佳),
Hou X-S(侯兴松), Li H-J(李洪杰), Li H-L(李洪连). Resistance
of CIMMYT wheat germplasm to Heterodera filipjevi Xuchang
population from Henan province, China. Acta Agron Sin (作物学
报), 2011, 37(11): 1956−1966 (in Chinese with English abstract)
[20] Gai J-Y(盖钧镒), Zhang Y-M(章元明), Wang J-K(王建康). Ge-
netic system of plant quantitative trait (植物数量性状遗传体系).
Beijing: Science Press, 2003. pp 145–156 (in Chinese)
[21] Cotten J, Hayes J D. Genetic resistance to the cereal cyst
nematode (Heterodera avenae). Heredity, 1969, 24: 593–600
[22] O’Brien P C, Sparrow D H B, Fisher J M. Inheritance of
resistance to Heterodera avenae in barley. Nematologica, 1979,
25: 348–352
[23] Clamot T G, Rivoal R. Genetic resistance to cereal cyst nematode
Heterodera avenae Woll. in wild oat Avena sterilis I.376.
Euphytica, 1984, 33: 27–32