全 文 ：武汉植物学研究 1999, 17( 2) : 158～162
Journal of Wuhan Botanical Research
冠果草的花部发育
——兼论冠果草与近缘属的亲缘关系

王玉国1　王青锋1　陈家宽1

袁秀平2　孙　坤1
( 1 武汉大学生命科学学院　武汉　430072) ( 2 中国科学院水生生物研究所　武汉　430072)
提　要　利用扫描电镜首次对冠果草〔S agittar ia guayanensis H. B. K. ssp. lap pula( D . Don)
Bogin〕的花器官发生进行了观察。结果显示:萼片原基以螺旋状方式向心发生,花瓣原基以接
近轮状方式近同时发生, 并与萼片原基相间交替排列。不存在花瓣-雄蕊复合原基,最外轮 6
枚雄蕊原基的发生与萼片原基和花瓣原基相交替 ,并倾向于以两两对萼的形式发生, 对萼雄
蕊对和对瓣雄蕊对仅仅是这种相间交替排列方式的不同形式;心皮原基或退化心皮原基的发
生或多或少地与前一轮原基相交替。观察结果不支持把对瓣雄蕊对作为泽泻科甚至慈姑属
花部结构的一般特征; 对泽泻目花部结构的一般模式应予以重新修正。在与泽泻科相关属花
部发育和结构比较基础上, 还探讨了冠果草的系统学地位及与相关属的亲缘关系。
关键词　冠果草, 花器官发生,花部结构, 花瓣-雄蕊复合原基, 泽泻科
对泽泻科 Alismataceae慈姑属 Sag ittaria 的花部发育已经有了一些研究〔1～6〕, 目前尚缺乏有关该属
具有两性花的种的花器官发生资料。冠果草〔S. guayanensis H. B. K. ssp. lap pula ( D. Don) Bogin〕是慈
姑属唯一的泛热带分布种, 为国产慈姑属中具有两性花的典型材料。其花部结构特征比较原始,具有 1
轮 6～9 枚能育雌蕊,两性花的花梗加粗且强烈下弯, 雄花通常具不育心皮的痕迹,近乎处于慈姑属和刺
果泽泻属 Enchinodorus的中间类型〔7〕。有些学者曾依据此种花部结构特点而另外成立 1 个属 L op hoto-
carpus〔8, 9〕。Sattler 和 Singh 在已有泽泻科慈姑属〔3, 4〕、泽泻属 A lisma〔10〕、刺果泽泻属〔11〕、花蔺科
Butomaceae花蔺属 Butomus〔12〕、黄花蔺属 L imnochar is〔13〕等 5 属花部发育研究的基础上, 总结提出了泽
泻目花部结构一般模式〔11〕; 但是其中一个主要的观点,即花瓣-雄蕊复合原基的存在受到了后来学者的
质疑〔14～16〕。关于该种材料的花部维管结构研究已有过报道〔17〕,因此笔者侧重研究了冠果草的花器官发
生, 旨在为正确认识泽泻目花部结构的一般模式, 并探讨冠果草与泽泻科相关属的亲缘关系提供可靠的
证据。
1　材料和方法
在野外和栽培试验田里, 观察冠果草成熟花的各部分排列和花在花序上的排列方式。不同发育时期
的花芽材料于 1996 年 5～9 月采自江西东乡岗上积水田和武汉大学试验田, 经 FAA 固定后, 一部分材




负责作者,现工作单位:上海复旦大学遗传研究所,生物多样性研究所。
收稿日: 1998-01-14,修回日: 1998-08-25。第一作者:男, 1970年出生,硕士,现从事被子植物系统发育与演
化方面研究。现工作单位:广西桂林雁山广西植物研究所。
国家自然科学基金资助项目,编号: 39770055。
料转入 70%乙醇中处理 2～5 h,再转入 95%乙醇过夜。在解剖镜下剥掉苞片或花被,剥离好的材料经乙
醇-乙酸异戊酯系列脱水后采用 CO 2临界点干燥、粘台、喷金镀膜后在 AM RAY-1830 型扫描电子显微
镜下完成观察和照相。另一部分材料采取常规石蜡切片法观察花器官发育过程中组织发生的变化情况,
标定各花器官在结构上的相对位置及发生顺序。用番红-固绿对染法染色, 切片厚度为 8～10
m。
2　观察结果
2. 1　成熟花序和花的结构
冠果草的花序为总状花序, 为慈姑属典型的不具顶生花的同形花序〔16〕, 由2～6 轮花组成,每轮通常
具 3 朵花, 每朵花具一苞片,宽椭圆形, 先端圆形,草质, 基部连合。最下 1～4 轮为两性花,其余为雄花。
萼片 3,阔三角状卵形, 绿色;花瓣 3, 倒卵形至卵圆形,白色 ;两性花具 6～12 枚雄蕊(东乡居群 6～9 枚,
以 6 枚最为常见) ,离生, 心皮多数;雄花具 6～多数雄蕊, 花部顶端有退化心皮的存在。
2. 2　花部形态发生过程
2. 2. 1两性花发生
冠果草的两性花的发生为向心方式。花芽首先形成 3个大小不等的萼片原基,从各个萼片的大小差
异及其位置观察,明显为逆时针螺旋状方式发生,到后期排列为 1 轮 (图版 I: 2～4)。按文献〔3〕,〔11〕记
载, 慈姑属在这 3个萼片相间的位置会发生 3 个花瓣-雄蕊复合原基,但冠果草的两性花的发生过程没
有观察到该原基的存在。在每 2个萼片的相间位置, 即文献所称花瓣-雄蕊复合原基的位置,首先出现 1
个花瓣原基 (图版 I : 3)。花瓣原基是近同时发生的, 这些原基是通过离心向外向下伸长而突出的。由于
3 个花瓣原基以这种方式出现, 使得在与花瓣原基交替的内上方即对萼的位置保留了 3 个突起 (图版 I:
3, 如图中箭头所示的位置) ; 每 1 个突起将继续分化形成 2 个雄蕊原基 (图版 I : 4) , 共 6 个,排成 1 轮;
最外轮 6枚雄蕊原基的排列倾向于与处于不同轮的花瓣原基和再前 1 轮的萼片原基相交替, 此种交替
属于异轮交替 ( alternation with differnent who rls)。这 6枚雄蕊原基是各自独立且近同时发生的,而在
对萼的部分, 2 个雄蕊原基彼此靠近,其间距低于对萼雄蕊对之间的间距。与成熟花在对萼的位置花丝
靠近形成对萼雄蕊对的情况相符(图版 I: 4, 6, 7) ;这一点与 Kaul的观察结果〔1〕一致, 即最外轮 6 枚雄蕊
是对萼排列的; 而与 Sattler 和 Singh〔3, 4, 10〕把慈姑属甚至是泽泻科的最外轮 6 枚雄蕊归结为以对瓣雄蕊
对的形式存在有明显的不同。在成熟花中有 9枚雄蕊的情况,后添加的 3 枚雄蕊定位在对萼的位置,与
雄蕊原基对交替出现。第 1轮的心皮原基 ( C)与处于同一轮的雄蕊原基交替发生 (图版 I : 5) , 属于同轮
交替 ( alternation with same w hor l) ; 第 2轮心皮原基( c)界于第 1 轮心皮原基与前一轮雄蕊原基相交的
角隅的上方(图版 I : 5) , 但属于异轮交替。其后的每一轮心皮发生并不是一定同步进行的,看上去更象是
螺旋排列的 (图版 I: 6)。发育后期清晰可见每心皮有一胚珠(图版 I : 7)。
2. 2. 2　雄花发生
冠果草的雄花发生在早期基本与两性花一致,萼片原基的发生为逆时针螺旋状发生(图版 I: 8, 9) ;
在与萼片原基交替的位置发生花瓣原基 (图版 I: 9, 10) ; 最外轮 6 枚雄蕊原基明显以对萼的形式存在(图
版 I: 11) ; 而后期雄蕊的轮数通常较两性花多,而且以退化心皮取代两性花的正常心皮 (图版 I : 10, 11,
12) ; 退化心皮在发生上则属同轮交替(图版 I: 10, 11)。
2. 2. 3　组织发生
从冠果草花序的发生看, 冠果草的营养芽顶端是 1 个圆顶状结构。当营养顶端在转变为生殖顶端
时, 这个圆顶形结构显著纵向伸长, 成为一柱状结构(图版 II : 1) ; 花序顶端仍保留营养芽顶端的 2 层原
套细胞(图版 II: 1, 2) ,在第 2 层细胞处继续产生突起 (苞片原基 ) , 接着在其上方亦通过第 2 层细胞的平
周分裂产生第 1 个花原基(雌花原基) (图版 II: 2, 3)。花部顶端所有花器官附件(萼片、花瓣、雄蕊、心皮)
原基也都是通过第 2 层原套细胞的平周分裂而侧向产生的 (图版 II: 4～7, 9)。每个心皮原基在发生上或
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多或少地呈半球状, 形状上很象雄蕊与退化雄蕊原基(图版 II : 7)。心皮原基发生后, 很快有 1 枚胚珠发
生在接近心皮原基基部的一侧(图版 II: 8)。不过,胚珠的发生源于第 2 层原套细胞的平周分裂并伴随有
第 1、第 2 层原套细胞的垂周分裂, 接下来第 2层原套细胞的分裂导致胚珠顶端原始细胞群的产生(图版
II : 7)。
3　结论与讨论
3. 1　冠果草花器官的发生与泽泻目花部结构的一般模式
如同已经研究过花部发育的慈姑属植物〔1～6〕一样, 冠果草的花序各花原基螺旋向顶依次发生,其后
每 3 花排列成为 1 轮;由苞片所包被的花原基在器官原基的发生上一定程度地反映了花序原始螺旋特
性在花上的过渡和保留, 萼片的发生即是如此。花瓣总的看为近同时发生, 但也有依次发生的迹象,这有
些像毛茛泽泻属 Ranalisma 花器官发生〔14〕的情况。最外轮 6枚雄蕊原基独立发生,并以对萼形式存在而
与其相近的花瓣原基交替发生; 其后的雄蕊和心皮(或退化心皮)或多或少地与其前轮原基相交替。总的
来看这和 Sattler 和 Singh 所归结泽泻目的花部结构是近轮状发生的是一致的。两性花和雄花的心皮发
育后期, 同一轮的心皮在发生的时间上非同步,与毛茛泽泻属花的发育情况较为相似, 也可能代表螺旋
状发生向轮状发生的过渡。
冠果草的花瓣原基与最外轮 6枚雄蕊原基的发生在时间顺序上和空间位置上存在着差异, 花瓣-雄
蕊复合原基在冠果草中并不存在。最外轮 6枚雄蕊原基在发生上倾向于以对萼雄蕊原基对的形式出现,
每个雄蕊原基在发生上都与花瓣原基与萼片原基相交替,占据花瓣原基和萼片原基所形成的角隅上方,
符合高效利用空间的方式。正如 Ronse Decraene和 Smets 注意到的 :这种相间排列方式仅在慈姑属中就
有很大的可塑性〔6〕。除了冠果草的情况以外, 往往还有另外两种情况。如在矮慈姑( S . pyg maea Miq. )
中, 最外轮 6 枚雄蕊原基的排列呈近六边形, 既像是对萼的又像是对瓣的; 在弯喙慈姑 ( S . latif olia)中,
最外轮 6枚雄蕊原基的排列则倾向于以对瓣雄蕊原基对的形式排列,其后的雄蕊原基往往填加在对瓣
雄蕊原基对之间, 使得更像是有花瓣-雄蕊复合原基的存在〔3〕。因此不能将对瓣雄蕊原基对作为泽泻科
甚至慈姑属花部结构的基本特征。雄蕊原基对看上去是对萼或者是对瓣的都仅仅是这种相间交替排列
的不同形式而已。相间交替排列方式可使整个泽泻科花部结构(包括 Wiesneria)甚至可以和黄花蔺科的
黄花蔺属联系起来, 只不过最外轮雄蕊原基可能是异轮交替排列的, 即雄蕊原基占据与花瓣原基和萼片
原基相交替的位置, 通常表现为最外轮雄蕊原基数是 6 的情况, 如慈姑属、泽泻属、刺果泽泻属以及毛茛
泽泻属等属如此;也可能是同轮交替的, 即雄蕊原基只与前一轮的花瓣交替, 这种情况常常发生在最外
轮雄蕊原基数是 3 的情况,如泽苔草属Cald esia(成熟花 6 枚雄蕊排列成假一轮,实际是由 3枚雄蕊原基
为 1 轮的 2轮原基发育而来的)和 Wiesneria 如此。如果按此观点考察泽泻目的其它类群,基本上每个类
群都可以找到相对应的类型。因此对于 Sattler 和 Singh 所归结的泽泻目花部结构一般模式〔11〕,至少在
对瓣雄蕊原基对这一点上有足够的理由应对其予以修正。
在野外观察和实体解剖时,均观察到慈姑属的雄蕊 (或退化雄蕊)和心皮(或退化心皮)有非三基数
的现象存在。例如东乡居群的冠果草的雄蕊数目从 6到 10 的情况均有, 但以 6和 9这样的三基数数目
最为常见, 且占绝大多数。就偏离三基数的 7、8、10 而言, 产生这种现象的原因,可能是由于花器官发生
的时空限制造成的〔4, 11, 15〕; 但也可能反映了处于同一轮的不同原基在发生的时间上存在着差异, 即在同
一轮原基发生的过程中某一原基的发生可能存在一定的次序性。这种原基发生的次序性决定了花部发
育后期雄蕊(或退化雄蕊)和心皮(或退化心皮)的发生式样。
3. 2　从花器官发生和花部结构角度分析冠果草的系统学位置及与泽泻科相关属的亲缘
关系
冠果草花器官的发生过程与已经研究花部发育的慈姑属其它种基本相似。虽然该种存在两性花,但
160 武汉 植 物学 研究　　　　　　　　　　　　　　　第 17卷　　
是在慈姑属中通常不具两性花种中也偶有两性花的变异存在〔7〕。就其两性花的发生而言与其它慈姑属
的假两性花(雄花中有退化心皮,雌花中有退化雄蕊)的发生没有什么形态学的本质区别。本文的结果不
支持将 L ophotocarpus在属级水平予以保留。但从其两性花的存在及其发生的模式上看则反映了与刺果
泽泻属、毛茛泽泻属、泽泻属相类似的特点。相比较而言,泽泻属的花具 1 轮心皮与冠果草有退化心皮的
雄花 (慈姑属中普遍存在)比较接近 ;而刺果泽泻属和毛茛泽泻属的花则与冠果草的两性花比较接近。
表明冠果草与刺果泽泻属、毛茛泽泻属有着相近的亲缘关系; 但值得注意的是也显示了慈姑属与泽泻属
在花部结构上有一定的联系。
参　考　文　献
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161　第 2期　　　　　　　　王玉国等:冠果草的花部发育——兼论冠果草与近缘属的亲缘关系
FLORAL ORGANOGENESIS OF SAGITTARIA
GUAYANENSIS SSP. LAPPULA
——WITH ADDITIONAL REFERENCE TO ITS
RELATIONSHIP WITH THE RELATIVE GENERA
Wang Yuguo
1　Wang Qing feng1　Chen Jiakuan1　Yuan Xiuping 2　Sun Kun1
( 1 C oll eg e of L if e S ci ences, Wuhan Univ ersity　Wuhan　430072)
( 2 I nstitute of Hy drobiology, T he Chinese Acad emy of S ci ences　Wuhan　430072)
Abstract　Flor al development o f S ag ittar ia guayanens is H. B. K . ssp. lap pula( D. Don) Bog in ( A lisma-
taceae) has been observ ed under scanning electr on micr oscope( SEM ) . The sepal pr imordia fir st initiates
on r adii spir ally , and a whir l of t hree alternisepalous petal prim ordia form nearly simult aneously . Deve-
lopment al st udies confirm that t he ex istence of petal-stamen complex primordia is a false appear ance and
do not suppor t t hat antipetalous stamen pair s ar e g ener al character istics o f flor al constructure in A lis-
mataceae. It shows that t he fir st six stamen pr imo rdia lo cate at the sit es alt ernate with the sepal pr i-
mordium and t he petal pr imordium, and they ar e m ore like antisepalous, w herea s antisepalous stamen
pair s o r antipetalous ones are a secondar y nat ur e o f t he alternate ar rangement . Fut her carpel pr imo rdium
( or rudimentar y carpel pr imordium in the male flor al bud) w er e fo rmed centr ipetally , mo re or less alter-
na ting w ith the pr ev ious ones at subsequently higher levels. T he gener al types of flo ral constr uct ur e in
A lism ataceae should be r evised. A s compared w it h the relativ e genus of A lismataceae, t he character istics
of flor al constructure ar e discussed in r elation to the phylog enetic position of S . guayanensis.
Key words　Sagittaria guayanensis H. B. K . ssp. lap pula( D. Don ) Bog in, F lor al o r ganogenesis, F lo ra l
constructur e, Pet al-stamen complex primordia, A lismataceae
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