全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(2): 373−379 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30500041)和重庆市科技攻关项目(cstc2012gg-yyjs80013)资助。
第一作者联系方式: E-mail: wunb@swu.edu.cn
Received(收稿日期): 2012-05-29; Accepted(接受日期): 2012-10-09; Published online(网络出版日期): 2012-11-14.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20121114.1712.022.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.00373
细胞内 IP3-Ca2+途径对 UV-B辐射下玉米幼苗光合特性的调控机制
吴能表 洪 鸿
西南大学生命科学学院 / 三峡库区生态环境教育部重点实验室, 重庆 400715
摘 要: 使用外加 0.15 W m−2 UV-B及不同钙效应剂处理玉米幼苗, 研究细胞 Ca2+信号系统对 UV-B辐射下玉米幼苗
光合作用的调控机制。结果表明, UV诱导的胞内 Ca2+荧光增强受胞内 IP3通道阻断剂肝素(Heparin)、胞内 CaM活性
抑制剂三氟啦嗪(TFP)抑制, 降低玉米幼苗 Chl a、Chl b及 Chl a+b含量、原初光能转化效率(Fv/Fm)、PSII活性(Fv/Fo)、
Hill 反应活力、水分利用效率(WUE), 提高胞间二氧化碳浓度(Ci), 最终导致净光合速率(Pn)下降; 细胞质膜钙通道
阻断剂氯化镧(LaCl3)引发的此效应较小。据此提出, UV-B辐射下, 玉米幼苗叶片细胞 IP3动员胞内钙库释放 Ca2+, 调节光
合色素合成、Hill反应活性、WUE, CaM介导的下游反应调节 Gs, 是 Ca2+信号系统最终实现对 Pn调控的主要机制。
关键词: 钙效应剂; IP3-Ca2+途径; UV-B; 光合作用; 玉米
Regulation Mechanism of Intracellular IP3-Ca2+ on Photosynthesis in Maize
Seedlings under UV-B Stress
WU Neng-Biao and HONG Hong
Key Laboratory of Eco-Environments in Three Gorges Reservoir Region, the Ministry of Education / College of Life Science, Southwest University,
Chongqing 400715, China
Abstract: UV-B radiation is one of the main adverse environmental factors, obviously affecting plants’ growth and development.
Calciumion, as the second messenger in cell signal transduction system, mediates a series of physiological and biochemical reac-
tions, which is helpful to alleviate the damage from adverse environmental factors. To investigate the regulational relation be-
tween calcium signal system and UV-B radiation in maize, we studied the effects of calcium signal on photosynthesis in maize
(Zea mays L.) seedlings under UV-B stress.With the treatments of seedlings growing in natural condition (CK), 0.15 W m−2 UV-B
radiation (UV-B), 0.15 W m−2 UV-B radiation+Heparin (UV-B+H), 0.15 W m−2 UV-B radiation+Trifluoperzine (UV-B+TFP),
0.15 W m−2 UV-B radiation+LaCl3 (UV-B+LaCl3), 0.15 W m−2 UV-B radiation+CaCl2 (UV-B+CaCl2), respectively. The Ca2+
fluorescence intensity increased rapidly when it was treated with UV-B. However, when the maize leaves were treated with Hepa-
rin (intracellular IP3 channel blocker) and Trifluoperazine (intracellular CaM activity inhibitor), the increase of Ca2+ fluorescence
intensity was inhibited in the mean time, chlorophyll contents, Hill reaction activity, water use efficiency (WUE), efficiency of
primary conversion of light energy (Fv/Fm) of PSII, and the potential activity of PSII (Fv/Fo) decreased significantly, which finally
leads to the decrease of net photosynthetic rate (Pn). However, LaCl3 (plasma membrane calcium channel blocker) had less effect
on it. Therefore, we speculate that under UV-B stress, intercellular IP3/Ca2+ system may participate in the process of photosyn-
thetic pigments synthesis, water utilization and Hill reaction activity. CaM downstream reaction can regulate Gs, which is con-
siderd as the main mechanism that Ca2+ signal system eventually achieves the regulation of Pn.
Keywords: Calcium signal transduction system; IP3-Ca2+ Pathway; UV-B; Photosynthesis; Zea mays L.
20世纪以来, 臭氧层不断减少, 致使地球表面 UV-B
辐射增强[1]。UV-B影响植物叶绿素含量、质膜透性等, 破
坏植物光合作用, 减少作物产量[2-5]。叶绿素光合系统中,
对 UV-B敏感的是光合系统 II (PSII)[6]。
钙离子作为细胞信号转导系统的第二信使, 由它介
导的各种生理生化反应几乎调控了植物所有生理活动。大
量研究表明, Ca2+的信使功能是通过调控细胞内游离 Ca2+
浓度来实现的, Ca2+信号的产生和终止是细胞内 Ca2+ 增
减、波动的结果[7]。王亚妮等[8]的研究表明, 增强 UV-B
辐射使小麦根尖细胞内钙离子浓度升高。王旭等[9]研究表
明, [Ca2+]cyt 变化对低氧胁迫下黄瓜的叶绿素荧光有影
响。叶绿素荧光动力学特征能系统反映叶片对光能的吸
374 作 物 学 报 第 39卷

收、传递、耗散与分配[10]。早前研究报道, Ca2+和 CaM的拮
抗剂均可以抑制所有包含 PSII 参与的光合电子传递[11-12]。
Meelich等[13]认为, Ca2+浓度变化在植物放氧复合体(OEC)
光合放氧过程中发挥了非常重要的作用 , 从一定程度反
映了 Ca2+浓度对 Hill 反应活性的影响。陈玉玲等[14]的研
究初步证明细胞外 CaM 通过诱导保卫细胞[Ca2+]cyt 升高
促进气孔关闭, 影响气孔导度。我们以往的研究结果显示,
钙离子对菠菜光合色素含量及其他光合特性都有影响[15]。
光合作用是植物进行物质生产的基本代谢过程, 较
强的光合作用是农作物获得较高生物产量的生理基础[16]。而
UV-B辐射对植物进行光合作用无疑是一种逆境[12], 近年来,
许多学者致力于研究 Ca2+在逆境中的作用, 如低温[17]、高
温 [18]等, 然而将植物的光合作用与信号转导系统相结合
的研究尚鲜见报道。针对此点, 本文旨在了解 UV-B胁迫
下, 钙信号转导系统对玉米光合作用的影响机制。为提高
玉米光合效率, 增加玉米产量提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
于 2009年 6月在重庆西南大学生命科学学院种植玉
米(Zea mays L.)品种渝糯 7号, 首先选取饱满且胚完整的
种子, 浸泡 24 h后, 于 25℃培养箱中萌发 3 d。取长势一
致的幼芽于装有土壤的 13 cm×12 cm塑料营养袋内生长,
每隔 6 d浇以 Hoagland完全营养液, 于室温下生长。待幼
苗长到二叶一心时进行以下处理。
设 5个处理: ①自然生长(CK); ②照射 UV-B (UV-B);
③照射UV-B+喷施 50 μmol L−1肝素Heparin (UV-B+Heparin);
④照射 UV-B+喷施 100 μmol L−1三氟拉嗪 (Trifluoperzine)
(UV-B+TFP); ⑤照射 UV-B+喷施 100 μmol L−1 LaCl3 (UV-
B+LaCl3)。UV-B强度均为 0.15 W m−2, 辐射时间为 2009年
6月 18日至 7月 22日, 每天上午 10:00~12:00。在照射前后
喷施各种钙效应剂, 每次喷施量 10 mL。
紫外灯购自北京光电源研究所, 用北京师范大学光
学仪器厂的 UV-B辐照计测定辐射剂量(以 297 nm探头)。
1.2 试验方法
1.2.1 Ca2+荧光探针的装载 参照唐新莲等[19]的方法,
略有改动。取长势一致的新鲜叶片, 用镊子小心撕下上表
皮, 并用灭菌的毛笔刷掉其上残留的叶肉细胞, 将其剪成
大约 3~4 mm长, 于 20 μmol L−1 Fluo-3-AM (Molecular
Probes产品, USA)、50 mmol L−1山梨糖醇、0.2 mmol L−1
CaCl2混合溶液中, 4℃下避光孵育 2 h后, 转入 25℃避光
孵育 2 h。
1.2.2 [Ca2+]cyt 变化的荧光扫描 将经 Fluo-3-AM 孵
育的上表皮置载玻片上, 用德国 Leica 公司共聚焦显微镜
进行时间序列扫描(激发波长 488 nm), 前 80 s进行无任何
处理的基础扫描, 80 s 时进行以下处理: ①对照(CK): 未
加任何处理; ②Heparin: 加入 5 μL 50 μmol L−1 Heparin;
③TFP: 加入 5 μL 100 μmol L−1 TFP; ④LaCl3: 5 μL 100
μmol L−1 LaCl3; 继续扫描 180 s。在上述处理基础上, 对材料
照射 UV-B 30 s 后 , 继续扫描 : ①UV-B+CK; ②UV-B+
Heparin; ③UV-B + TFP; ④UV-B + LaCl3。
1.2.3 光合色素含量、Hill反应活性的测定 按沈伟其[20]
的方法提取叶片色素 , 按叶济宇 [10,21]的方法计算色素含
量及 Hill反应速率。
1.2.4 叶绿素荧光的测定 选取每组长势相近植株 ,
标记每一株最外一片功能叶, 用德国 Walz 公司生产便携
式叶绿素荧光仪 PAM-2100, 于第 2、第 12、第 22天打开
测量光(PFD<0.1 µmol m−2 s−1, 频率为 600 Hz), 测定 Fo,
再打开饱和脉冲光(PFD 8000 µmol m−2 s−1, 频率为 20
kHz, 0.8 s, 1个脉冲), 测定 Fm以及 Fv/Fm, PSII潜在活性
Fv/Fo由公式(Fm−Fo)/Fo算出。
1.2.5 光合参数的测定 在处理后第 22 天, 采用美国
LI-COR 公司生产的 LI-6400 便携式光合作用测定仪测定
每组标记叶片的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间二
氧化碳浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)。通过 Pn/Tr计算叶片水分
利用效率(WUE)。测定时叶室 CO2浓度为 400 µmol mol−1,
光强约为 1100 mmol m−2 s−1, 温度为(25±2)℃。
1.3 数据处理及统计
采用 Microsoft Excel 2003软件处理数据和绘图, 用
SPSS11.5 软件进行数据统计分析和方差检验。所有指标
至少重复测定 3次, 其结果以平均值±标准误表示。
2 结果与分析
2.1 植物叶片表皮细胞中 Ca2+对不同钙效应剂的响应
据图 1可知, 将经 Fluo-3/AM成功孵育的玉米幼苗叶
片表皮置共聚焦显微镜下观察。正常生理状态下(CK的前
180 s及各种钙效应剂处理的前 80 s), 玉米幼苗表皮细胞
内[Ca2+]cyt 相对稳定, 用钙效应剂 Heparin、TFP、LaCl3
处理后, 胞内[Ca2+]cyt分别在 100、120和 140 s达到最小
值, 分别比第 80秒时减小 61.11%、54.32%和 25.20%, 而
后于小范围内波动。说明 Heparin、TFP、LaCl3可以有效
阻断植物幼苗表皮细胞内 IP3通道, 抑制 CaM活性, 阻断
质膜钙通道, 其中以 Heparin的阻断效果最为明显。



图 1 不同钙效应剂对玉米幼苗表皮叶片[Ca2+]cyt的影响
Fig. 1 Effect of different calcium effectors on [Ca2+]cyt in
epidermis of maize seedlings leaves
第 2期 吴能表等: 细胞内 IP3-Ca2+途径对 UV-B辐射下玉米幼苗光合特性的调控机制 375


2.2 不同钙效应剂阻断后 , 植物叶片表皮细胞 Ca2+对
UV-B辐射的响应
将 Fluo-3/AM 孵育的玉米幼苗叶片表皮置共聚焦显
微镜下观察到, UV-B 刺激正常生理状态下(CK)的玉米幼
苗叶片, 胞内[Ca2+]cyt立即增大, 刺激后 60 s达峰值, 是
未刺激前的 137.87%, 此后在波动中呈下降趋势(图 2)。而
用 Heparin、TFP、LaCl3处理后的材料, 在 UV-B 的刺激
下 , 胞内 [Ca2+]cyt 分别呈现不同的变化趋势。 (UV-B+
Heparin)处理无明显上升趋势 , 在低浓度水平小幅变化 ;
(UV-B+TFP)处理呈现先升后降趋势, 第 180秒达峰值, 却
未恢复原始水平(图 2 中前 80 s); (UV-B+LaCl3)处理呈先
升后降趋势, 在第 160 秒达到峰值, [Ca2+]cyt 却比原始状
态(图 2中前 80 s)上升 30.02%。暗示 Heparin、TFP可抑
制由于 UV-B 刺激引起的植株叶片细胞内[Ca2+]cyt 升高,
比较各处理下[Ca2+]cyt达到峰值的时间和程度可知, Hepa-
rin对 UV-B诱导下的植物钙信号通道阻断作用最显著。



图 2 不同钙效应剂处理后, UV-B对玉米幼苗叶表皮[Ca2+] cyt
的影响
Fig. 2 Effect of UV-B on [Ca2+] cyt in epidermis of maize leaf
seedlings after different calcium effector treatments

2.3 钙效应剂对 UV-B 胁迫下玉米幼苗净光合速率(Pn)
的影响
UV-B 胁迫显著降低玉米幼苗叶片的 Pn (图 3)。
UV-B+Heparin、UV-B+TFP 处理的 Pn显著低于 UV-B 单
独处理, 而 UV-B+LaCl3处理和 UV-B单独处理的 Pn未表
现明显差异。暗示胞内 IP3-Ca2+通道调控 UV-B辐射下玉
米幼苗叶片 Pn 反应, 阻断质膜钙通道调控该反应的作用
不显著。
2.4 钙效应剂对 UV-B胁迫下叶片光合色素含量的影响
UV-B处理的玉米幼苗叶片 Chl a、Chl b、Chl T的含
量均显著低于 CK, UV-B+Heparin、UV-B+TFP、UV-B+
LaCl3处理明显加剧了其在单独 UV-B胁迫时的下降趋势;
UV-B 处理的 Car 含量与 CK 无显著性差异, 而 UV-B+
Heparin、UV-B+TFP、UV-B+LaCl3处理的 Car 含量却显
著低于 CK (图 4)。说明阻断叶片细胞内 IP3 通道、抑制
CaM活性或者阻断叶片质膜钙通道, 均可诱导 UV-B对植
株的伤害加深。为胞内 IP3-Ca2+调控玉米幼苗叶片光合色
素的合成或分解途径提供了佐证。同时, 玉米幼苗叶片细胞
质膜钙通道进出的 Ca2+信号途径也参与调控该过程。


图 3 UV-B胁迫下各种钙效应剂处理对玉米幼苗叶片净光合速
率 Pn的影响
Fig. 3 Effects of calcium effectors on the net photosynthetic
rate in leaf of maize seedlings under UV-B stress
不同字母代表差异显著。
Different letters are significantly different at the 0.05 probability level.



图 4 UV-B胁迫下各种钙效应剂处理对玉米幼苗光合
色素含量的影响
Fig. 4 Effects of calcium effectors on photosynthetic pigments
in leaves of maize seedlings under UV-B stress
不同字母代表差异显著。
Values followed by a different letter are significantly different
among treatment at P<0.05.

2.5 钙效应剂对 UV-B 胁迫下玉米幼苗叶绿素荧光参数
Fv/Fo、Fv/Fm的影响
处理时间内, Fv/Fo与 Fv/Fm呈相同变化趋势(图 5)。
处理第 2 天, UV-B 下的 Fv/Fo、Fv/Fm与 CK 无显著差异,
UV-B+Heparin的 Fv/Fo与 Fv/Fm显著低于 UV-B单独处理,
随着辐射时间的增加, 到第 22天, UV-B单独和复合处理
下的 Fv/Fo、Fv/Fm显著低于 CK。且在处理的 22 d内, UV-B
单独处理的 Fv/Fo、Fv/Fm在前 10 d缓慢下降, 后 10 d急
剧下降, 而 UV-B与各种阻断剂复合处理时, 前 10 d急剧
下降, 后 10 d缓慢下降。由此可见, UV-B胁迫会导致玉
米叶片细胞 PSII活性及功能下降, 辐射时间越长, 伤害越
大, 且阻断细胞内 IP3 通道, 会使该效应提前。进一步说
明, 胞内 IP3通道释放 Ca2+可能参与调控玉米幼苗叶片光
能吸收、利用和传递。
2.6 钙效应剂对 UV-B 胁迫下玉米幼苗叶片 Hill 反应活
性的影响
UV-B 胁迫显著降低了玉米幼苗叶片 Hill 反应活性,
比较各种复合处理, 只有 UV-B+Heparin 增强该下降效应
(图 6)。由此可见, 细胞内 IP3通道释放 Ca2+对于调节 UV-B

376 作 物 学 报 第 39卷



图 5 UV-B胁迫下各种钙效应剂处理对玉米幼苗 Fv/Fm和 Fv/Fo的影响
Fig. 5 Effects of calcium effectors on Fv/Fm and Fv/Fo in leaves of maize seedlings under UV-B stress
不同字母代表差异显著。Values of Fv/Fm or Fv/Fo with a different letter are significantly different among treatments at P<0.05.



图 6 UV-B胁迫下各种钙效应剂处理对玉米幼苗叶片 Hill反应
活力的影响
Fig. 6 Effects of calcium effect of reagent on the Hill reaction
activity in leaves of maize seedlings under UV-B stress
Values followed by a different letter are significantly different
among treatment at P<0.05.

辐射下玉米幼苗 Hill反应活性有重要作用。
2.7 UV-B 胁迫下钙效应剂对玉米幼苗蒸腾速率(Tr)、水
分利用效率(WUE)的影响
各种胁迫处理的玉米幼苗叶片 Tr均与 CK 无显著差
异, UV-B胁迫使 WUE显著低于 CK, UV-B+Heparin进一
步降低 UV-B辐射下的 WUE, UV-B+LaCl3、UV-B+TFP处
理与 UV-B 单独处理无显著差异(图 7)。表明紫外辐射及
阻断钙信号系统通路对玉米幼苗 Tr 影响不大; 相比之下,
胞内 IP3 通道对 UV-B 辐射下玉米幼苗 WUE 的调控作用
较显著, 而阻断细胞质膜钙通道, 抑制 CaM 活性后调控
作用则相对较小。
2.8 UV-B 胁迫下钙效应剂对玉米幼苗气孔导度(Gs)、胞
间二氧化碳浓度(Ci)的影响
UV-B胁迫处理的玉米幼苗叶片Gs与CK无显著性差
异, UV-B+TFP显著降低 UV-B单独处理下的 Gs; UV-B胁
迫显著提高了 CK的 Ci, 而 UV-B与各效应剂复合处理的
Ci与 UV-B单独辐射的无显著差异(图 8)。由此可见, 抑制
CaM活性会降低UV-B辐射下植株叶片的气孔导度。UV-B
辐射会降低细胞对CO2的利用率, 导致Ci上升, 而钙信号
系统对此过程的调控作用不明显。
3 讨论
Ca2+通道是钙信号产生的重要途径, Ca2+经过 Ca2+通
道自胞外和胞内贮钙器进入细胞质造成胞质 Ca2+浓度升
高[22], 启动细胞内多种生理生化反应, 提高植株抗逆性。
钙信号系统参与植物对非生物逆境的应答反应已被广泛
证实[23]。本研究表明, 细胞钙信号系统可能参与 UV-B下
某些生理反应的调控, 且参与该调控的 Ca2+主要源于 IP3
动员的胞内钙库(图 1和图 2)。
研究发现, UV-B 胁迫下玉米幼苗叶片净光合速率急
剧下降, 阻断胞内 IP3 通道, 导致胞内钙库不能正常释放
Ca2+, 抑制 CaM 活性, 无法启动 Ca2+·CaM 下游反应, 进
一步加剧 UV-B胁迫下植物叶片净光合速率的下降。然而,
阻止胞外 Ca2+进入胞内, 无此效应。这可能是由于玉米幼
苗叶片具有自我保护机制, 在受到紫外伤害, 而胞外 Ca2+
不能进入细胞内时, 释放胞内钙库的 Ca2+进入胞质, 以调
节并保护光合作用。说明 UV-B胁迫下, 参与光合作用调
控的 Ca2+主要源于胞内钙库。
UV-B胁迫导致植株光合色素含量减少, 进而降低其
光能吸收、传递和利用效率, 是破坏植物光合作用的重要
机制之一。阻断胞内 IP3 通道、质膜钙通、抑制细胞内
CaM活性, 加大了 UV-B对玉米 Chl a、Chl b和 Chl a+b
的破坏程度。Car 可防止植物光氧化, 保护叶绿素及光合
机构。本研究表明 Car在紫外单独胁迫下维持在一个较高
的水平, 可能是玉米的一种自我保护机制。但在 UV-B+
Heparin 下, Car 含量明显低于 CK 及 UV-B 单独处理, 暗
示阻断细胞内 IP3通道抑制 Car合成或促进 Car分解。由
此推断 Ca2+可能是介导植物叶片光合色素合成或分解的
内信号因子。
植物体内发出的叶绿素荧光极易随外界环境而变
化 [24-26], 叶绿素荧光动力学特征能系统反映叶片对光能
的吸收、传递、耗散与分配, 被称为叶片光合性能快速、
无损伤的探针[27]。Fv/Fm是 PSII最大光化学效率, 反映原
初反应的光能转换效率和植物受光抑制的程度, Fv/Fo 可
以较准确地表示 PSII 的潜在活性。本研究中 UV-B 辐射
第 2期 吴能表等: 细胞内 IP3-Ca2+途径对 UV-B辐射下玉米幼苗光合特性的调控机制 377





图 7 UV-B胁迫下各种钙效应剂处理对玉米幼苗蒸腾速率(Tr)、水分利用效率(WUE)的影响
Fig. 7 Effects of calcium effectors on transpiration rate (Tr) and water use efficiency(WUE) in leaves of maize seedlings under UV-B stress
不同字母代表差异显著。Values followed by a different letter are significantly different among treatment at P<0.05.



图 8 UV-B胁迫下各种钙效应剂处理对玉米幼苗气孔导度(Gs)、胞间二氧化碳浓度(Ci)的影响
Fig. 8 Effects of calcium effectors on stomatal conductance (Gs) and intercellular CO2 concertration (Ci) in leaves
of maize seedlings under UV-B stress
图柱上不同字母代表差异显著。Values followed by a different letter are significantly different among treatment at P<0.05.

破坏玉米幼苗叶片的 PSII反应中心(图 5)。首先导致 PSII
潜在活性、PSII 光化学效率降低, 进而影响电子在 PSII
和 PSI间的传递。卢从明等[28]认为, Fv/Fo与 Fv/Fm值的降
低, 阻碍了光合电子由 PSII 反应中心向 QA、QB 和 PQ
库传递的过程, 很容易引起光抑制。可见, 紫外胁迫使玉
米幼苗受到光抑制。阻断细胞内 IP3 通道, 加剧 UV-B 辐
射对玉米幼苗叶片光合电子传递链的破坏程度 , 此效应
在短期处理内的表现较明显。
H2O 是光合作用必不可少的原料, 水分利用效率很
大程度上影响着植物的光合能力。也是 Hill反应的主要原
料。本研究条件下, 玉米幼苗叶片 Pn与 WUE、Hill 反应
活力呈正相关, 阻断细胞内 IP3 通道对 UV-B 胁迫下玉米
叶片的 Hill 反应活力和 WUE 的影响最明显。说明 UV-B
辐射下, 玉米幼苗叶片的 WUE、Hill 反应活力对 Pn限制
作用较明显, 前面所述 UV-B 胁迫下, PSII 的相应变化可
能也是细胞钙信号转导系统影响了光化学反应的有效运
行, 破坏放氧复合体(OEC)上 H2O 的光解反应, 导致玉米
叶片的水分利用效率降低的原因之一 , 胞内钙库释放的
Ca2+参与该过程的调控。
叶片 CO2的传导主要受叶肉导度和气孔导度 2 个因
素影响[29], Farguhar等[30]认为 CO2的传导对光合作用的限
制分为气孔和非气孔 2种, 气孔限制主要取决于气孔的结
构及开度, 非气孔限制主要取决于 CO2 在液相中传输速
率, 以及叶肉细胞的光活化能力[31-33]。本研究中, UV-B辐
射下的 Gs与 CK无差异, 而 Ci显著提高, Pn也提高, 说明
UV-B 胁迫下玉米的光合作用主要受到非气孔因素的影
响。这与多人对逆境下的玉米光合作用研究结果吻合[34-36]。
通过我们进一步分析认为, 由于玉米为典型的 C4 植物,
UV-B可通过阻碍 C4或者卡尔文循环, 抑制光合作用。最
有可能的原因是降低了碳反应中某种关键酶的活性 ,
Correia 等 [37]研究表明 , 增强 UV-B 可降低玉米叶片的
PEPCase及 RubisCO的活性。PPDK (丙酮酸二磷酸激酶)
是 C4 植物光合作用中的一种关键酶, 玉米叶片的 PPDK
可受到 UV-B辐射的可逆性调节[38], 但钙信号转导系统不
参与此过程, 具体机制需进一步研究。另外, 研究表明,
UV-B辐射下, CaM介导的下游反应有可能参与了玉米叶
片气孔导度的调控。
378 作 物 学 报 第 39卷

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