全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(10): 1754−1765 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2012AA101101)和引进国际先进农业科学技术计划(948计划)项目(2011-G2B)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 徐建龙, E-mail: xujianlong@caas.cn
Received(收稿日期): 2013-03-07; Accepted(接受日期): 2013-06-04; Published online(网络出版日期): 2013-08-01.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130801.1725.006.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.01754
利用双向回交导入系定位水稻苗期耐亚铁毒和锌毒的 QTL
张 建 Aijaz Ahmed SOOMRO 柴 路 崔彦茹 王小倩 郑天清
徐建龙* 黎志康
中国农业科学院作物科学研究所 / 农作物基因资源与基因改良国家重大科学工程, 北京 100081
摘 要: 铁和锌是水稻生长必需的微量元素,但在低洼或酸性土壤中, 过量的二价铁和锌对水稻生长具毒害作用,最
终造成生物量和产量下降。为探讨水稻苗期耐亚铁毒、锌毒的遗传机制, 利用优质粳稻品种 Lemont和高产籼稻品种
特青为亲本构建的高代双向回交导入系和 308个在染色体上均匀分布的 SNP标记剖析耐亚铁毒、锌毒相关的 QTL。
从双向导入系共检测到 42个影响耐亚铁毒、锌毒相关性状如苗高、苗干重、根干重以及胁迫与对照相对值的 QTL, 多
数位点增强亚铁毒、锌毒抗性的有利等位基因来自 Lemont。其中同时在 2个背景下表达的 QTL有 4个, 占定位 QTL
总数的 9.52%, 说明大多数 QTL的表达具有明显的遗传背景效应。同一遗传背景下同时影响耐亚铁毒和锌毒的 QTL
有 9 个, 其中 QSdw5 在 2 个背景中均被检测到, 其效应大小和方向一致, 说明水稻苗期耐亚铁毒、锌毒之间存在遗
传重叠位点。因此, 通过分子标记辅助选择从 Lemont中导入或聚合有利的遗传重叠区域, 可以提高特青对亚铁毒、
锌毒的抗性水平。
关键词: 耐亚铁毒害; 耐锌毒害; QTL; SNP; 水稻
Mapping of QTL for Iron and Zinc Toxicity Tolerance at Seedling Stage Using
a Set of Reciprocal Introgression Lines of Rice
ZHANG Jian, Aijaz Ahmed SOOMRO, CHAI Lu, CUI Yan-Ru, WANG Xiao-Qian, ZHENG Tian-Qing, XU
Jian-Long*, and LI Zhi-Kang
Institute of Crop Sciences / National Key Facility for Crop Gene Resources & Genetic Improvement, Chinese Academy of Agricultural Sciences,
Beijing 100081, China
Abstract: Ferrum and zinc are essential microelements for rice. However, rice growing in lowland or acid soil is easily subjected
to ferrous iron and zinc toxicities which harm plant growth and finally result in deduction of biomass and yield in production. The
aim of this study was to identify quantitative trait locus (QTL) underlying ferrous iron toxicity tolerance (FTT) and zinc toxicity
tolerance (ZTT) of rice using a reciprocal advanced backcross introgression lines, which was derived from the cross between Le-
mont (japonica) and Teqing (indica), and 308 evenly distributed single nucleotide polymorphism (SNP) markers developed from
the two parents. A total of 42 putative QTLs affecting shoot height (SH), shoot dry weight (SDW), and root dry weight (RDW)
under control and stress conditions and for the relative value of the stress to the control were detected, the alleles at most loci im-
proving the tolerance of ferrous and zinc toxicities were from Lemont. Among them, only four QTLs (9.5%) were detected under
the two backgrounds, indicating the expression of most QTLs is specific to genetic background. Nine QTLs were detected from
the same genetic background affecting the tolerance of both ferrous and zinc toxicities, in which QSdw5 was expressed under the
two backgrounds with the same direction and similar quantity of gene additive effect, suggesting that there is a genetic overlap
between FTT and ZTT at seedling stage in rice. It is likely, therefore, to improve Teqing’s FTT and ZTT by introgressing and
pyramiding Lemont favorable alleles at the overlapping QTLs via marker-assisted selection.
Keywords: Ferrous iron toxicity tolerance; Zinc toxicity tolerance; Quantitative trait locus (QTL); Single nucleotide polymor-
phism (SNP); Rice
第 10期 张 建等: 利用双向回交导入系定位水稻苗期耐亚铁毒和锌毒的 QTL 1755


铁和锌是水稻生长必需的微量元素, 但土壤中
铁锌的过量积累会对水稻生长带来毒害。其中, 亚
铁毒害是低洼地水稻栽培中面临的主要生理病害 ,
尤其是在热带和亚热带的酸性土壤中[1]。在厌氧环
境中, 铁主要以二价形式存在, 极易被水稻吸收并
过量积累而造成亚铁毒害[2]。而在二价铁污染的土
壤中, 水稻也容易发生锌离子毒害[3]。水稻遭受铁、
锌毒害后均会抑制生长, 进而造成生物量和产量下
降[4-5]。
目前, 对水稻苗期耐亚铁毒害的遗传研究较多,
通过考察在 Fe2+胁迫下的耐亚铁毒害的相关性状 ,
如叶斑指数(leaf bronzing index, LBI)、苗高、根长、
地上部苗干重、根干重、分蘖数以及地上部相对苗
干重等, 定位到一些耐亚铁毒害的 QTL[6-11]。对水稻
在耐锌毒害生理方面的研究报道较多[12-13], 而对其
遗传方面的研究较少, Dong[14]以苗期受害等级为耐
锌毒害的指标共检测到 3 个主效 QTL。植物中的锌
铁控制运转相关蛋白(zinc-regulated transporters, iron-
regulated transporter like protein, ZIP)参与细胞内锌
和铁的跨膜运输, 调节植物细胞内锌、铁平衡与分
配[15]。在高浓度 Fe2+和 Zn2+胁迫条件下, 水稻中会
生成活性氧, 进而破坏细胞膜、蛋白和核酸, 存在的
自由基又会氧化叶绿素, 使光合作用降低, 最终导
致光合产物下降[16-17]。目前虽然定位到一些与耐亚
铁毒、锌毒相关的 QTL[6-11,14], 但由于采用不同的遗
传群体和分子标记, 而且评价指标各异, 因此定位
到的结果很难相互比较, 也未见有研究水稻苗期耐
亚铁毒和锌毒遗传关系的报道。
本试验采用 Lemont/特青构建的高代双向回交导
入系分别进行水稻苗期耐亚铁毒、锌毒的QTL定位, 试
图分析水稻苗期耐亚铁毒和锌毒的遗传机制, 为分子
标记辅助改良水稻耐亚铁毒和锌毒害水平提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
以美国南部的优质粳稻品种 Lemont 和我国高
产的籼稻品种特青配置杂种 F1, F1 植株分别与双亲
回交 , 分别形成 Lemont 和特青背景的双向回交
BC1F1 群体, 从双向回交后代随机选单株分别与各
自的轮回亲本进行 2~4 次不等的连续回交并经自交
多代稳定, 最后分别获得 183个 Lemont背景导入系
(LT-IL), 包括 30 份 BC2F5、122 份 BC3F4和 31 份
BC4F3, 204 个特青背景导入系(TQ-IL), 包括 117 份
BC2F5、62份 BC3F4和 25份 BC4F3。
1.2 苗期耐铁、锌毒害的鉴定
试验于 2012年 6月 7日至 9月 4日在中国农业
科学院作物科学研究所温室进行, 通过湿帘和排气
扇调节温室内的温、湿度, 在整个生长和胁迫期间
的昼夜平均温度分别为 30℃和 25℃左右, 湿度约为
60%。从每株系挑选饱满的种子约 50粒浸种、催芽,
选取露白整齐均一的种子播于底部带有尼龙网的泡
沫板(10行×13列)里。用 pH为 5.0的清水培养 7 d, 然
后换用 Yoshida [18]营养液培养至二叶一心期分别开
始进行亚铁毒、锌毒胁迫处理。亚铁毒处理采用
FeSO4·7H2O, 将营养液 Fe2+浓度提高至 280 mg L−1
(对照为 2.0 mg L−1), 锌毒处理采用ZnSO4·7H2O, 将营
养液 Zn2+浓度提高至 180 mg L−1 (对照为 0.01 mg L−1),
每 5 d更换一次营养液, 每 2 d调节 pH至 5.0。处理和
对照均设 2次重复, 完全随机排列。处理 20 d后, 测
量处理和对照的苗高, 地上部苗干重和根干重。
1.3 SNP基因型分析
在北京大学生命科学院完成 SNP位点的挑选、
芯片制定和 SNP 基因型分型。先对特青和 Lemont
进行全基因组重测序, 分别得到 6 644 677 680 和
5 236 481 956 bp的测序数据量。以日本晴的MSU6.1
版的基因组序列作为参考基因组 (参考基因组为
372 317 567 bp), 将测序数据与参考基因组比对, 获
得基因组序列一致的碱基数, 特青为 6 154 118 505
bp, Lemont为 4 969 908 313 bp, 特青和 Lemont的基
因组覆盖率分别为 92.39%和 93.56%。在一致序列的
基础上, 将检测到的基因型与参考序列之间存在多
态性的位点过滤, 得到一个初步的 SNP 数据集。根
据 reads 覆盖度的不同, 在特青和 Lemont 之间得到
了 223 001个 SNP (reads≥3), 206 433个 SNP (reads
≥4), 186 504个 SNP (reads≥5)。在 SNP数据集的
基础上, 挑选 384 个在基因组上均匀分布(平均每 5
cM 选 1 个)的 SNP, 经美国 Illumina 公司打分, 从
SNP 数据集中选分值高的部分 SNP 进行实验验证,
发现当 reads覆盖度≥9的时候, SNP实验验证的成
功率高达 99%。随后将 SNP数据集根据基因组上的
分布等分成 384 份, 并根据 Illumina 分值和 SNP 的
reads覆盖度从每一份中挑选 1个 SNP位点。
以筛选出来在双亲间有多态的 384个 SNP标记
送往美国 Illumina 公司制作芯片, 采用 SNP 芯片分
别鉴定双向导入系群体基因型, 由于存在基因型数
据的缺失, 最终选取 2 个背景下 308 个相同的 SNP
1756 作 物 学 报 第 39卷


位点, 用于构建 12条染色体的 SNP遗传连锁图。
1.4 数据分析及 QTL定位
利用 SAS PROC CORR[19]分析各性状间的相关
关系, t 测验检验双亲各性状间平均数的差异显著
性。以对照与胁迫条件下相关表型数据和相对值[(处
理值−对照值)/对照值×100%]为输入数据, 结合 308
个 SNP标记基因型数据, 采用 IciMapping 3.2软件[20]
检测影响 2 种环境下各性状及胁迫与对照相对值的
QTL, 选用 LOD≥2.5 作为阈值来判断 QTL 的存在
与否。同时采用 SAS PROC GLM检测各性状的 QTL
(P<0.001), 与 ICIM定位的结果比较验证。对于 QTL
初定位, 凡落在 5000 kb (相当于 20 cM)范围内且基
因效应方向相同的归并为同一个 QTL。当一个 QTL
与 2 个或多个标记连锁时, 以 F 值最高的标记作为
与 QTL 连锁标记列出[21]。为避免使用一个固定的
QTL 阈值而导致第 II 类错误的发生, 对所有在一个
环境下(对照或胁迫条件)检测到的 QTL, 重新检测其
在另一个环境下在概率 0.05 水平的显著性, 只要达到
0.05水平显著, 也一并列出该 QTL的统计参数 [22]。
2 结果与分析
2.1 双向导入系物理图谱及群体结构分析
Lemont和特青之间有多态的 308个 SNP标记覆
盖基因组的大小为 360.81 Mb, 平均占国际水稻基
因组测序计划 [23]公布的基因组大小(382.15 Mb)的
94.40%, 变幅从第 9染色体的 88.13%到第 12染色体
的 98.78%。根据水稻基因组 12 条染色体的总遗传
距离(1526.8 cM), 308个 SNP标记在 12条染色体上
分布较为均匀, 平均约每 5 cM存在 1个 SNP位点, 2
个相邻标记间的最大距离为 6.1 Mb。
双向导入系的大部分遗传背景与各自的轮回
亲本相同 , 其中 Lemont 背景导入系中轮回亲
本 Lemont 基因组平均占 83.86%, 变幅为 20.24%~
100.00%, 特青背景导入系轮回亲本特青基因组平
均占 91.05%, 变幅为 60.95%~100.00% (图 1)。
2.2 亲本及导入系耐亚铁毒、锌毒相关性状的
表现
由于受环境影响, 双亲在两次试验中表现略有
差异, 但变化趋势基本一致(表 1)。Lemont和特青在
Fe2+或 Zn2+胁迫条件下, 苗高、苗干重、根干重均低
于正常条件。在 2 次试验中, 正常和胁迫条件下特
青的苗高、苗干重均显著或极显著高于 Lemont; 在
Zn2+胁迫条件下, 特青仅苗干重极显著高于 Lemont。

图 1 双向导入系群体特青基因组所占比例的频率分布
Fig. 1 Frequency distribution of the Teqing genome in the
reciprocal introgression line populations

Lemont在 Fe2+胁迫与正常条件下苗高的相对值显著
高于特青, 其余 2 个性状的相对值差异均未达到显
著水平。Lemont在 Zn2+胁迫与正常条件下苗高、苗
干重的相对值显著高于特青, 而根干重的相对值差
异未达到显著水平。Lemont在 Fe2+胁迫和 Zn2+胁迫
的苗干重比正常条件下平均损失分别为 9.65%和
15.50%, 而特青分别为 13.75%和 21.10%, 表明
Lemont比特青具有较强的耐亚铁毒、锌毒的特性。
双向回交导入系群体的耐亚铁毒、锌毒相关性状都
表现出超亲分离, 呈连续变异(表 1)。
2.3 耐亚铁毒和锌毒相关性状间的相关
正常条件下 , 双向回交导入系群体的 CSH、
CSDW、CRDW彼此呈极显著正相关(表 2)。在 Fe2+
或 Zn2+胁迫条件下, 除 Lemont 背景导入系 FSH 与
FRDW或 ZSH与 ZRDW相关不显著外, 其余性状间
均显著或极显著正相关。Fe2+或 Zn2+胁迫与对照相
对值性状之间, 苗高和苗干重相对值均呈极显著正
相关 , 而苗高相对值与根干重相对值相关不显著 ,
表明地上部和地下部对 Fe2+和 Zn2+胁迫有不同抗性
机制。双向回交导入系群体同一性状在 Fe2+或 Zn2+
胁迫下与正常条件下呈显著或极显著正相关, 表明
SH、SDW与 RDW在 Fe2+或 Zn2+胁迫与正常条件下
的变化趋势一致; 而同一性状 Fe2+或 Zn2+胁迫与对
照相对值与对照值之间均存在显著或极显著负相关,
表明正常条件下生长量越大则耐 Fe2+或 Zn2+能力越
差。同一性状在 Fe2+胁迫与 Zn2+胁迫之间均呈显著
或极显著正相关, 表明双向导入系耐亚铁毒与耐锌
毒之间有可能存在一些相同的遗传机制。
2.4 耐亚铁毒相关性状的 QTL定位
从特青背景导入系共检测到对照条件下、Fe2+
或 Zn2+胁迫条件下以及处理与对照的相对值影响苗
第 10期 张 建等: 利用双向回交导入系定位水稻苗期耐亚铁毒和锌毒的 QTL 1757


表 1 双向导入系苗期 Fe2+和 Zn2+胁迫下相关性状的表现
Table 1 Performance of ferrous and zinc toxicity tolerance related traits in the reciprocal introgression lines
条件
Condition
性状 1)
Trait
背景
Background
Lemont
(P1)
特青
(P2)
P1-P2 2)
平均数±标准差
Mean ± SD
变异系数
CV (%)
变幅
Range
CSH (cm) TQ 26.5 31.7 –5.2** 31.2±3.2 10.1 20.8 to 41.5
LT 24.8 29.2 –4.4* 24.7±2.0 7.9 18.1 to 31.0
CSDW (mg) TQ 48.3 59.4 –11.1** 54.0±10.1 18.8 28.3 to 84.0
LT 28.0 35.8 –7.8** 30.9±6.3 20.4 18.0to 53.2
CRDW (mg) TQ 7.5 9.4 –1.9* 9.4±2.0 21.4 4.3 to 16.3
对照
Control






LT 6.7 7.8 –1.1 6.8±1.1 16.6 4.3 to 11.3
FSH (cm) TQ 24.5 27.1 –2.6* 29.8±3.0 10.1 20.7 to 39.1
LT 22.7 24.8 –2.1* 22.5±1.7 7.3 16.6 to 26.8
FSDW (mg) TQ 43.3 51.5 –8.2** 48.8±9.7 19.8 22.9 to 78.3
LT 25.4 30.7 –5.3** 26.1±5.2 20.1 16.4 to 43.6
FRDW (mg) TQ 6.8 8.2 –1.4 8.4±1.8 21.5 3.3 to 14.3
铁处理
Fe stress






LT 6.5 7.6 –1.1 5.5±1.1 20.5 2.5 to 10.0
ZSH (cm) TQ 22.2 23.1 –0.9 23.6±2.3 9.8 16.3 to 32.1
LT 21.3 22.2 –0.9 21.2±1.3 6.4 16.9 to 23.9
ZSDW (mg) TQ 41.8 48.4 –6.6** 41.0±8.4 20.4 18.8 to 63.8
LT 23.1 27.3 –4.2** 23.6±4.1 17.5 13.5 to 41.7
ZRDW (mg) TQ 6.3 7.1 –0.8 6.1±1.6 25.9 2.9 to 12.0
锌处理
Zn stress





LT 6.1 6.9 –0.8 5.3±1.0 18.8 2.5 to 9.3
FRSH TQ –7.5 –14.5 6.96 * –4.3±2.9 67.4 –27.3 to 0
LT –8.5 –15.1 6.60* –8.9±5.0 56.8 –27.8 to –0.2
FRSDW TQ –10.4 –13.3 2.95 –9.6±7.4 77.8 –39.2 to 0
LT –9.3 –14.2 4.96 –15.1±10.5 69.3 –49.2 to 0
FRRDW TQ –9.3 –12.8 3.43 –11.0±9.2 83.5 –44.4 to 0
铁相对值
Fe relative
value (%)




LT –3.0 –2.6 –0.42 –18.2±12.1 66.6 –50.0 to 0
ZRSH TQ –16.2 –27.1 10.90* –24.0±5.1 21.0 –35.1 to –4.2
LT –14.1 –24.0 9.86* –14.1±5.3 37.5 –30.8 to –0.6
ZRSDW TQ –13.5 –18.5 5.06 –23.5±10.0 43.4 –48.7 to –1.8
LT –17.5 –23.7 6.24* –22.3±10.8 48.5 –53.0 to –0.3
ZRRDW TQ –16.0 –24.5 8.47 –34.1±15.7 45.9 –49.2 to 0
锌相对值
Zn relative
value (%)




LT –9.0 –11.5 2.58 –20.7±11.6 56.3 –54.3 to 0
1) CSH: 对照条件下的苗高; CSDW: 对照条件下的苗干重; CRDW: 对照条件下的根干重; FSH: 铁处理条件下的苗高; FSDW: 铁
处理条件下的苗干重; FRDW: 铁处理条件下的根干重; ZSH: 锌处理条件下的苗高; ZSDW: 锌处理条件下的苗干重; ZRDW: 锌处理
条件下的根干重; FRSH: 铁处理与对照的苗高相对值; FRSDW: 铁处理与对照的苗干重相对值; FRRDW: 铁处理与对照的根干重相对
值; ZRSH: 锌处理与对照的苗高相对值; ZRSDW: 锌处理与对照的苗干重相对值; ZRRDW: 锌处理与对照的根干重相对值。2) *和**分
别表示差异达 0.05和 0.01显著水平。
1) CSH: shoot height under control condition; CSDW: shoot dry weight under control condition; CRDW: root dry weight under control
condition; FSH: shoot height under ferrous stress condition; FSDW: shoot dry weight under ferrous stress condition; FRDW: root dry weight
under ferrous stress condition; ZSH: shoot height under zinc stress condition; ZSDW: shoot dry weight under zinc stress condition; ZRDW:
root dry weight under zinc stress condition; FRSH: relative value of shoot height under ferrous condition to control condition; FRSDW: rela-
tive value of shoot dry weight under ferrous condition to control condition; FRRDW: relative value of root dry weight under ferrous condition
to control condition; ZRSH: relative value of shoot height under zinc condition to control condition; ZRSDW: relative value of shoot dry
weight under zinc condition to control condition; ZRRDW: relative value of root dry weight under zinc condition to control condition. 2) * and
**indicate the significance at P<0.05 and 0.01 based on t-tests.

高、苗干重和根干重的 23个 QTL, 分布在除第 4、
第 10和第 12染色体外的 9条染色体上。从 Lemont
背景导入系共检测到上述 3 种条件下影响苗高、苗
干重和根干重的 QTL 22 个, 分布在除第 9 和第 10
染色体外的 10条染色体上(图 2)。
从特青背景导入系检测到对照和 Fe2+胁迫下影
1758 作 物 学 报 第 39卷


响 SH 的 QTL 9 个, 包括对照条件下的 9 个和 Fe2+
胁迫下的 5个(表 3)。除 QSh1、QSh3a 和 QSh6a外,
其余位点增加苗高的等位基因均来自特青。从
Lemont 背景导入系检测到对照和 Fe2+胁迫下影响
SH的QTL 6个(表 3), 包括对照条件下的 5个和 Fe2+
胁迫下的 5个。除 QSh5和 QSh11外, 其余位点减小
SH 的等位基因均来自特青。根据 QTL 在不同环境
下的表达差异, 将这些 QTL分成 3组。第 1组是仅
在对照条件下检测到的 5 个 QTL, 包括特青背景下
检测到的 4 个(QSh3a、QSh6b、QSh8b 和 QSh11)和
Lemont 背景下检测到的 1 个(QSh5); 第 2 组是在对
照与 Fe2+胁迫条件下同时检测到的 9 个 QTL, 包括
特青背景下检测到的 5个(QSh1、QSh5、QSh7、QSh8a
和 QSh9)和 Lemont 背景下检测到的 4 个(QSh2a、
QSh3b、QSh6a和 QSh11); 第 3组是仅在 Fe2+胁迫条
件下在 Lemont背景下检测到的 1个 QTL (QSh2b)。
另外, 从双向导入系检测到 5个影响 Fe2+胁迫与对照
相对值的 QTL, 包括特青背景下检测到的 2 个
(QSh6b 和 QSh9)和 Lemont 背景下检测到的 3 个
(QSh2a、QSh5 和 QSh6a), 除特青背景导入系的
QSh6b外, 其余位点减小 SH相对值即降低耐亚铁毒
的不利等位基因均来自特青。
从特青背景导入系检测到对照和 Fe2+胁迫条件
下影响 SDW的 QTL 6个(表 3), 包括第 2组在对照
条件下和 Fe2+胁迫条件下同时检测到的 5 个 QTL
(QSdw1、QSdw5、QSdw7a、QSdw8a和 QSdw9)和第
3 组仅在 Fe2+胁迫条件下检测到的 1 个 QTL
(Qsw8b)。除 QSdw1外, 其余位点增加苗干重的等位
基因来自特青。从 Lemont背景导入系检测到对照和
Fe2+胁迫条件下影响 SDW 的 QTL 6 个(表 3), 包括
第 1组仅在对照条件下检测到的 3个(QSdw4、QSdw5
和QSdw7a), 第 2组在 Fe2+胁迫和对照条件下同时检
测到的 1 个(QSdw2a)和第 3 组仅在 Fe2+胁迫条件下
检测到的 2 个(QSdw6a 和 QSdw11)。除 QSdw6a 外,
其余位点增加苗干重的等位基因均来自特青。此外,
从双向导入系检测到影响 Fe2+胁迫与对照相对值的
QTL 5 个, 包括特青背景下检测到的 2 个(QSh5 和
QSh9) 和 Lemont 背景下检测到的 3 个(QSdw2a、
QSdw5 和 QSdw6a), 除 QSdw2a 外, 其余位点减小
SDW 相对值即降低耐亚铁毒的不利等位基因均来
自特青。
从特青背景导入系检测到对照和 Fe2+胁迫条件
下影响RDW的QTL 4个(表3), 包括第 1组的QRdw2
和 QRdw4a, 第 2组的 QRdw8和第 3组的 QRdw1。
除 QRdw1外, 其余位点增加根干重的等位基因均来
自特青。从 Lemont 背景导入系检测到对照和 Fe2+
胁迫条件影响 RDW的 QTL 7个(表 3), 包括第 1组
的 QRdw1、QRdw4b、QRdw5b 和 QRdw12, 第 2 组
的 QRdw5a和第 3组的 QRdw2和 QRdw6。除 QRdw6
外, 其余位点增加干重的等位基因均来自特青。此
外, 从双向导入系检测到影响 Fe2+胁迫与对照相对
值的 QTL 4 个 , 包括特青背景下检测到的 2 个
(QRdw1和 QRdw4a)和 Lemont背景下检测到的 2个
(QRdw1和 QRdw6), 除 Lemont背景下的 QRdw1外,
其余位点减小 RDW 相对值即降低耐亚铁毒的不利
等位基因均来自特青。
2.5 耐锌毒相关性状的 QTL定位
从特青背景导入系检测到对照和 Zn2+胁迫条件
下影响 SH的 QTL 10个(表 3), 包括第 1组仅在对照
条件下检测到的 3个 QTL (QSh5、QSh8a和 QSh11),
第 2 组在 Zn2+胁迫和对照条件下同时检测到的 6 个
QTL (QSh1、Qsh3a、QSh6b、Qsh7、QSh8b和 Qsh9)
和第 3 组仅在 Zn2+胁迫条件下检测到的 QSh2b。除
QSh7、QSh8b和QSh9外, 第 1组的 3个QTL和Qsh7、
QSh8b和Qsh9位点增加苗高的等位基因均来自特青,
而其余 4个位点增加苗高的等位基因来自 Lemont。
从 Lemont 背景导入系检测到对照和 Zn2+胁迫条件
下影响 SH的 QTL 7个(表 3), 包括第 1组仅在对照
条件下检测到的 3个 QTL (QSh3b、QSh5和 QSh11),
第 2 组在 Zn2+胁迫和对照条件下同时检测到的 2 个
QTL (QSh2a 和 QSh6a)和第 3 组仅在 Zn2+胁迫条件
下检测到的 2个 QTL (QSh2b和 QSh7), 除 QSh5和
QSh11 外所有 QTL 增加苗高的等位基因均来自
Lemont。另外, 从双向导入系检测到影响 Zn2+胁迫
和对照相对值的 5 个 QTL, 包括特青背景下检测到
的 3个(QSh2b、QSh7和 QSh8a)和在 Lemont背景下
的 2个(QSh5和 QSh7), 其减小 SH相对值即降低耐
锌毒的不利等位基因均来自特青。
从特青背景导入系检测到对照和 Zn2+胁迫条件
下影响 SDW的 QTL 8个(表 3), 包括第 1组的 3个
(QSdw1、QSdw7a和 QSdw8a), 第 2组的 2个(QSdw5
和 QSdw9)和第 3 组的 3 个(QSdw2b、QSdw7b 和
QSdw8b)。除 QSdw1 和 QSdw2b 外, 其余位点增加
苗干重的等位基因均来自特青。从 Lemont背景导入
系检测到对照和 Zn2+胁迫条件下影响 SDW的QTL 7
个(表 3), 包括第 1组的 2个(QSdw2a和QSdw7a), 第


表 2 双向导入系群体苗期 Fe2+和 Zn2+胁迫下相关性状的相关系数
Table 2 Correlation coefficients between ferrous and zinc toxicity tolerance related traits in the reciprocal introgression lines
对照苗高
CSH
对照苗
干重
CSDW
对照根
干重
CRDW
铁处理
苗高
FSH
铁处理
苗干重
FSDW
铁处理
根干重
FRDW
锌处理
苗高
ZSH
锌处理
苗干重
ZSDW
锌处理
根干重
ZRDW
铁苗高
相对值
FRSH
铁苗干重
相对值
FRSDW
铁根干重
相对值
FRRDW
锌苗高
相对值
ZRSH
锌苗干重
相对值
ZRSDW
锌根干重
相对值
ZRRDW
对照苗高
CSH
0.75*** 0.51*** 0.71*** 0.50*** 0.30 0.60*** 0.46** 0.33 –0.50*** –0.38 –0.24 –0.63*** –0.38* –0.24
对照苗干重
CSDW
0.85*** 0.77*** 0.51*** 0.72*** 0.44** 0.34* 0.65*** 0.51*** –0.41** –0.40** –0.35* –0.60*** –0.49*** –0.34*
对照根干重
CRDW
0.68*** 0.83*** 0.40** 0.64*** 0.34* 0.25 0.64*** 0.58*** –0.22 –0.21 –0.66 –0.39* –0.23 –0.58
铁处理苗高
FSH
0.82*** 0.70*** 0.53*** 0.65*** 0.28 0.70*** 0.46** 0.33 0.25 0.16 –0.15 –0.22 –0.08 –0.10
铁处理苗干重
FSDW
0.76*** 0.80*** 0.65*** 0.84*** 0.45** 0.32 0.66*** 0.52*** 0.12 0.33 –0.21 –0.30 –0.12 –0.19
铁处理根干重
FRDW
0.58*** 0.62*** 0.53*** 0.58*** 0.80*** 0.20 0.28 0.39** –0.08 –0.01 0.45** –0.19 –0.23 0.02
锌处理苗高
ZSH
0.76*** 0.59*** 0.45** 0.67*** 0.65*** 0.50*** 0.47** 0.29 –0.06 –0.07 –0.08 0.19 0.03 0
锌处理苗干重
ZSDW
0.68*** 0.68*** 0.56*** 0.58*** 0.70*** 0.55*** 0.90*** 0.71*** –0.07 –0.04 –0.35* –0.12 0.22 –0.04
锌处理根干重
ZRDW
0.56*** 0.61 0.51*** 0.44*** 0.54*** 0.45*** 0.60*** 0.78 –0.05 –0.04 –0.22 –0.13 0.13 0.30
铁 苗 高 相 对 值
FRSH
–0.33* –0.27 –0.26 0.26 0.11 0.13 –0.15 –0.17 –0.21 0.72*** 0.14 0.59*** 0.41** 0.19
铁苗干重相对值
FRSDW
–0.29 –0.48** –0.39* 0.05 0.10 0.12 –0.04 –0.12 –0.20 0.59*** 0.20 0.42** 0.47** 0.20
铁根干重相对值
FRRDW
–0.14 –0.27 –0.50 0.13 0.11 0.42** 0.08 –0.04 –0.07 0.47** 0.60*** 0.23 0.04 0.56***
锌苗高相对值
ZRSH
–0.40** –0.42 –0.37* –0.26 –0.22 –0.16 0.28 0.19 0.09 0.30 0.38* 0.33 0.52*** 0.30
锌苗干重相对值
ZRSDW
–0.26 –0.47** –0.37* –0.18 –0.19 –0.12 0.27 0.28 0.13 0.15 0.55*** 0.33 0.76*** 0.35*
锌根干重相对值
ZRRDW
–0.10 –0.20 –0.44** –0.06 –0.09 –0.06 0.24 0.22 0.51 0.09 0.19 0.44*** 0.49** 0.51***
右上角为 Lemont背景导入系性状间的相关，左下角为特青背景导入系性状间的相关。性状缩写见表 1。*, **和***分别表示性状间的相关达到 0.05、0.01和 0.001显著水平。
Numbers below diagonal are for Teqing background-ILs, and those above diagonal for Lemont background-ILs. Trait abbreviations are the same as those given in Table 1. *, **, and *** stand
for significant correlation at P ≤ 0.05, 0.01, and 0.001, respectively.





表 3 双向导入系中检测到影响耐亚铁毒和锌毒相关性状的主效 QTL
Table 3 Main-effect QTL affecting ferrous and zinc toxicity tolerance related traits detected in the reciprocal introgression lines
对照
Control
Fe处理
Fe stress
Fe相对值
Fe relative value
Zn处理
Zn stress
Zn相对值
Zn relative value QTL 背景
Background
染色体
Chr.
标记区间 1)
Marker interval 1)
(bp) LOD Add 2) LOD Add 2) LOD Add 2) LOD Add 2) LOD Add 2)
苗高 Shoot height
QSh1 TQ 1 9765185–10822085 5.30 –1.90 4.89 –1.87 3.76 –1.20
QSh2a LT 2 8454851–9511612 1.83 –0.62 7.20 –3.58 3.42 –11.56 2.33 –0.52
QSh2b TQ 2 23557743–24626496 2.64 –0.92 3.34 –2.72
LT 2 24626496–27547601 1.81 –0.47 3.21 –0.41
QSh3a TQ 3 17511092–18569787 3.22 –2.07 3.84 –1.82
QSh3b LT 3 26517642–27447623 5.73 –0.84 1.81 –0.44
QSh5 TQ 5 18339192–19546328 4.44 0.91 3.89 1.36
LT 5 18339192–19546328 5.37 0.97 3.22 –2.27 4.85 –2.38
QSh6a LT 6 9146196–9656257 10.21 –1.26 4.79 –0.88 5.05 –6.91 6.57 –0.46
QSh6b TQ 6 28333687–29381647 1.70 –0.85 4.54 8.49 3.22 –4.27
QSh7 TQ 7 27495091–29303506 4.35 2.84 4.47 2.83 2.39 1.67 3.69 –11.43
LT 7 27495091–29303506 2.54 –0.30 2.44 –2.34
QSh8a TQ 8 18396373–19556500 3.74 1.09 5.45 1.12 1.71 –2.03
QSh8b TQ 8 24714824–26929959 3.49 1.34 4.56 1.16
QSh9 TQ 9 5390612–7237057 5.15 4.21 4.49 3.91 4.44 –12.70 3.64 3.09
QSh11 LT 11 749467–1767997 7.75 0.96 8.04 0.96
TQ 11 1767997–2857452 2.99 0.67
苗干重 Shoot dry weight
QSdw1 TQ 1 9765185–10822085 3.67 –5.43 4.74 –5.54
QSdw2a LT 2 8454851–9511612 1.73 1.99 2.72 0.99 3.14 6.97 2.29 4.74
QSdw2b TQ 2 23557743–24626496 2.12 –3.70 3.93 –5.57
QSdw4 LT 4 25526863–26638271 4.27 1.49 6.60 2.06
QSdw5 LT 5 17301701–18339192 5.24 2.66 2.36 –4.72 4.58 1.61 3.20 –7.64
TQ 5 18339192–19546328 5.95 5.36 7.58 5.45 1.76 –1.18 2.37 2.90 4.58 –3.87
QSdw6a LT 6 8126604–9146196 3.40 –1.70 4.48 –13.13
QSdw6b LT 6 24249085–28333687 4.48 1.66 2.52 4.53


(续表 3)
对照
Control
Fe处理
Fe stress
Fe相对值
Fe relative value
Zn处理
Zn stress
Zn相对值
Zn relative value QTL 背景
Background
染色体
Chr.
标记区间 1)
Marker interval 1)
(bp) LOD Add 2) LOD Add 2) LOD Add 2) LOD Add 2) LOD Add 2)
苗干重 Shoot dry weight
QSdw7a TQ 7 7321600–8393665 6.72 6.49 7.73 6.23
LT 7 7321600–10263906 3.32 1.90
QSdw7b TQ 7 27495091–28445737 3.40 4.41 2.37 –31.12
QSdw8a TQ 8 18396373–19556500 4.47 4.44 3.97 3.01 2.24 –3.28
QSdw8b TQ 8 24714824–26929959 2.35 3.19 4.68 4.67
LT 8 26929959–27849015 3.15 1.19
QSdw9 TQ 9 5390612–7237057 4.07 4.14 5.64 4.57 2.77 –5.32 1.99 4.39
QSdw11 LT 11 749467–1767997 4.90 2.18 1.71 1.03
根干重 Root dry weight
QRdw1 TQ 1 9765185–10822085 2.55 –0.95 2.50 –10.88
LT 1 9765185–10822085 3.55 0.33 1.58 7.17
QRdw2 TQ 2 8454851–9511612 3.38 0.36
LT 2 8454851–9511612 3.21 0.29 4.82 0.42
QRdw3 TQ 3 17511092–18569787 1.75 –0.87
QRdw4a TQ 4 2249986–4560663 1.68 0.29 3.08 –26.54
QRdw4b LT 4 26638271–28545803 4.00 0.35 2.68 0.47
QRdw5a LT 5 6448201–10338341 5.53 0.54 4.11 0.62
QRdw5b LT 5 18339192–19546328 3.01 0.62 1.52 –6.39
QRdw6 LT 6 8126604–9146196 4.14 –1.42 2.08 –13.67
QRdw8 TQ 8 18396373–19556500 3.12 0.70 2.39 0.61 3.12 –6.92
QRdw12 LT 12 24328785–25495817 1.59 0.30 4.69 0.46
1) 下画线的物理距离表示最靠近 QTL的位点。2)下画线的数字表示检测到的 QTL的 LOD值在 1.5和 2.5之间; 加性效应为 Lemont等位基因被特青等位基因替代后的效应。
1) The underlined physical sites are those closer to the true QTL positions. 2) The underlined numbers indicate that these QTL were detected at the subthreshold of 1.5 < LOD < 2.5. Additive
effect (Add) is the effect associated with substitution of a “Lemont” allele by the corresponding “Teqing” allele.
1762 作 物 学 报 第 39卷



图 2 双向导入系物理图谱及影响水稻苗期耐亚铁毒和锌毒相关性状的主效 QTL在染色体上的分布
Fig. 2 Distribution of QTL affecting ferrous and zinc toxicity tolerance related traits detected in the two reciprocal introgression
lines derived from the cross of Lemont/Teqing

2 组的 2 个(QSdw4 和 QSdw5)和第 3 组的 3 个
(QSdw6b、QSdw8b和 QSdw11), 所有 QTL增加苗干
重的等位基因均来自特青。从双向导入系还检测到
影响 Zn2+胁迫 SDW和对照相对值的 7个QTL, 包括
特青背景下检测到的 4个(QSdw2b、QSdw5、QSdw7b
和 QSdw8a)和在 Lemont 背景下的 3 个(QSdw2a、
QSdw5和 QSdw6b), 除 QSdw2a和 QSdw6b外, 其余
位点减小 SDW 相对值即降低耐锌毒的不利等位基
第 10期 张 建等: 利用双向回交导入系定位水稻苗期耐亚铁毒和锌毒的 QTL 1763


因均来自特青。
从特青背景导入系在对照和 Zn2+胁迫条件下检
测到影响 RDW 的 QTL 4 个, 包括第 1 组的 3 个
(QRdw2、QRdw4a和QRdw8)和第 3组的 1个(QRdw3),
除 QRdw3 外, 其增加根干重的等位基因均来自特
青。在 Lemont 背景导入系中, 检测到对照和 Zn2+
胁迫条件下影响 RDW的 QTL 6个, 包括第 1组的 3
个(QRdw1、QRdw5a 和 QRdw5b)、第 2 组的 2 个
(QRdw4b和 QRdw12)和第 3组的 1个(QRdw2), 所有
位点增加 SDW的等位基因均来自特青。另外, 从双
向导入系还检测到影响 Zn2+胁迫 RDW 和对照相对
值的 QTL 各 1 个, 即 QRdw8 和 QRdw5b, 其减小
RDW 相对值即降低耐锌毒的不利等位基因均来自
特青。
3 讨论
3.1 水稻苗期耐亚铁毒、锌毒 QTL 及其遗传
重叠
利用双向导入系群体检测到影响对照、胁迫及
胁迫与对照相对值条件下耐亚铁毒和锌毒相关性状
(苗高、地上部苗干重和根干重)的 QTL 中, 真正对
耐亚铁毒和锌毒有贡献的 QTL仅有两类, 一是通过
胁迫与对照的相对值检测到的 QTL (例如 QSdw5),
其解释了由于胁迫所造成表型变化的稳定性; 二是
能够在对照和胁迫条件下同时检测到, 且基因效应
大小相似、方向一致的稳定表达的 QTL (例如 QSh1)。
在特青背景下检测到耐亚铁毒的QTL有 12个, 耐锌
毒的QTL有 10个, 其中同时影响耐亚铁毒和锌毒的
QTL 有 5 个, 包括 QSh7、QSh8a、QSdw5、QSdw9
和 QRdw8, 占 QTL总数的 22.7%; Lemont背景检测
到耐亚铁毒的 QTL和耐锌毒的 QTL各 10个, 其中
共同影响耐亚铁毒和锌毒的 QTL 也有 5 个, 包括
QSh2a、QSh5、QSh6a、QSdw2a和 QSdw5, 占 QTL
总数的 25%。其中, QSdw5在 2个背景下均被检测到,
并且其加性效应的大小和方向一致。这表明水稻苗
期耐亚铁毒和锌毒存在一些的遗传重叠位点, 共同
影响对亚铁毒和锌毒的抗性。
在特青背景导入系的 3 个染色体区段同时定位
到耐亚铁毒的 2个或 3个相关性状的QTL, 包括第 1
染色体 9 765 185~10 822 085区间的 QSh1、QSdw1
和 QRdw1, 第 8染色体 18 396 373~19 556 500区间
的 QSh8a和 QRdw8, 第 9染色体 5 390 612~7 237 057
区间的 QSh9和 QSdw9。从 Lemont背景导入系同时
定位到耐亚铁毒的 2个或 3个相关性状的 QTL的染
色体区段有 3 个 , 包括第 2 染色体 8 454 851~
9 511 612 区间的 QSh2a 和 QSdw2a, 第 5 染色体
17 301 701~19 546 328区间的 QSh5和 QSdw5, 第 6
染色体 8 126 604~9 656 257区间的 QSh6a、QSdw6a
和 QRdw6。从特青背景导入系的 3个染色体区段同
时定位到耐锌毒 2 个或 3 个相关性状的 QTL, 包括
第 2染色体 23 557 743~24 626 496区间的 QSh2b和
QSdw2b, 第 7染色体 27 495 091~29 303 506区间的
QSh7和QSdw7b, 第 8染色体 18 396 373~19 556 500
区间的 QSh8a、QSdw8a和 QRdw8。从 Lemont背景
导入系的 2 个染色体区段同时定位到耐锌毒的 2 个
以上相关性状的 QTL, 包括第 2染色体 8 454 851~
9 511 612 区间的 QSh2a 和 QSdw2b, 第 5 染色体
17 301 701~19 546 328 区间的 QSh5、QSdw5 和
QRdw5b。上述重叠位点中, 除第 2 染色体区段的
QSh2a 和 QSdw2a 基因效应方向相反外, 其余位点
在不同性状中的基因效应方向一致。
3.2 QTL定位的遗传背景效应
本研究检测到影响苗期耐亚铁毒、锌毒相关性
状的 42个 QTL中, 同时在 2个背景下表达的仅有 4
个(表 2), 占 9.5%, 说明绝大多数 QTL 的表达具有
明显的遗传背景效应。以往利用 Lemont和特青构建
的双向导入系群体研究水稻数量性状的试验中也发
现相同的现象 , 就是虽然双向导入系的亲本相同 ,
但是在不同回交背景下同时表达的 QTL很少[24-27]。
在 2个背景同时定位到的 QTL中, 虽然遗传背景影
响主效 QTL 的表达 , 但并不影响基因作用的方
向[25,27]。在本研究中, 除 QRdw1 外, 其余 3 个位点
在 2 个背景中基因作用方向一致, 即降低耐亚铁毒
和锌毒的不利等位基因来自特青, 与上述现象基本
一致。
3.3 不同群体定位到耐亚铁毒和锌毒的 QTL
比较
根据 SNP 标记的物理位置, 将本研究定位到的
耐亚铁毒和锌毒的 QTL与前人的研究结果比较, 发
现特青背景导入系影响耐亚铁毒的 QSh1、QSdw1和
QRdw1 与 Zn2+胁迫相关的 qZNT-1 定位在一起[14];
影响双向导入系耐亚铁毒的 QSdw5与铁胁迫下影响
苗高的 QPh5定位在一起[9]; 特青背景导入系第 9染
色体上影响亚铁毒的 QSh9 和 QSdw9 与影响铁胁迫
下相对苗高的 qTFS-9定位在一起[10]。另外, 耐亚铁
毒和锌毒相关的 QSh5、QSdw5、QRdw5b与水稻 Zn2+
运输相关的基因 OsZIP2 (23 262 252~23 264 744)[28]紧
1764 作 物 学 报 第 39卷


邻; 在 Lemont 背景导入系检测到的与耐锌毒相关 的
QRdw4b与 Fe2+运输相关的基因 OsYSL2 (26 652 325~
26 655 465)[29]位于同一区间。在特青背景导入系检
测到的影响铁毒的 QSh9和 QSdw9与Fe2+运输相关的
转录因子 OsWRKY80 (24 734 518~ 24 734 438)[30]相
邻。这些位点的等位性还有待进一步证明。
3.4 不同亚铁毒和锌毒抗性指标性状的评价
水稻苗期耐 Fe2+和 Zn2+胁迫的评价体系直接影
响到相关抗(耐)基因检出的效果。评价体系包括处理
方式、处理时期、处理浓度、处理时间长度和考察
性状等几个方面。考察性状有受害等级、苗高、根
长、地上部苗干重、根干重、含水量等一般指标[7-9],
也有的考察叶绿素指数、电解质外渗率、MDA含量
和离子浓度等生理指标 [1,6,11]。从考察的性状来看 ,
评价受害等级操作不方便, 而且难于定量比较; 测
量相关生理指标又比较繁琐且难于精确测定。通过
不同评价体系定位到的 QTL均有不同之处[31], 而且
定位结果也难于相互比较, 因此, 建立高效的水稻
苗期耐亚铁毒和锌毒胁迫的评价体系显得十分重
要。
水稻应对短时间高浓度离子胁迫和长时间低浓
度离子胁迫可能存在不同的抗性机制, 借鉴前人的
研究方法和预备试验, 选择在二叶一心期胁迫处理
20 d, 考察易于测定的苗高、地上部苗干重、根干重
等指标, 同时用处理和对照的相对值评价, 这样可
以消除幼苗生长本身引起的差异, 其大小可直接反
映株系对 Fe2+和 Zn2+毒害的抗性。从本研究定位结
果来看, 通过苗高和地上部苗干重可以检测到很多
共同的位点, 其效应大小和方向也基本一致, 而地
上部苗干重较苗高易于考察且试验测量误差较小 ,
因此我们认为地上部苗干重是较为有效的考察
指标。
3.5 利用分子标记辅助选择提高水稻苗期 Fe2+和
Zn2+胁迫抗性的启示
从苗高和苗干重来看, 特青显著高于 Lemont,
但是在 Fe2+和 Zn2+胁迫条件下的干重损失上, 特青
低于 Lemont, 说明 Lemont比特青具有较强的抗性。
我们检测到影响 Fe2+和 Zn2+胁迫下与对照相对值的
QTL, 大部分增加相对值即提高抗性的有利等位基
因来自 Lemont, 但是在一些位点提高相对值的有利
等位基因来自特青, 如 QSh6b、QSdw2a 和 QSdw6b
等。因此利用分子标记辅助选择聚合双亲的有利等
位基因, 就完全有可能提高品种对亚铁毒和锌毒的
抗性水平, 培育出符合育种目标的新品种。
4 结论
利用双向导入系群体分别检测到 22 个和 20 个
影响水稻苗期耐亚铁毒和锌毒相关性状的 QTL, 其
中 4个在 2个背景下共同表达, 9个在同一遗传背景
下同时影响耐亚铁毒和锌毒, 即为耐两种金属毒害
的遗传重叠位点。利用分子标记辅助选择聚合耐亚
铁毒和耐锌毒的遗传重叠位点, 可以提高水稻苗期
对亚铁毒和锌毒的抗性水平。
References
[1] Zhou J-L(周建林), Tang J-J(唐建军). Physiological indices for
evaluating iron-toxicity tolerance of rice (Oryza sativa L.). Chin J
Appl Ecol (应用生态学报), 2001, 12(1): 159–160 (in Chinese
with English abstract)
[2] Gross J, Stein R J, Fett-Neto A G, Fett J P. Iron homeostasis re-
lated genes in rice. Genet Mol Biol, 2003, 26: 477–497
[3] Song A, Li P, Li Z J, Fan F L, Nikolic M, Liang Y C. The alle-
viation of zinc toxicity by silicon is related to zinc transport and
antioxidative reactions in rice. Plant Soil, 2011, 344: 319–333
[4] Fageria N K, Rabelo N A. Tolerance of rice cultivars to iron
toxicity. Plant Nutr, 1987, 10: 653–661
[5] Ajay Rathore V S. Effect of Zn2+ stress in rice on growth and
photosynthetic process. Photosynthctica, 1995, 1: 571–584
[6] Wu P, Hu B, Liao C Y, Zhu J M, Wu Y R, Senadhira D, Paterson
A H. Characterization of tissue tolerance to iron by molecular
markers in different lines of rice. Plant Soil, 1998, 203: 217–226
[7] Wan J L, Zhai H Q, Wan J M, Ikehashi H. Detection and analysis
of QTLs for ferrous iron toxicity tolerance in rice, Oryza sativa L.
Euphytica, 2003, 131: 201–206
[8] Wan J L, Zhai H Q, Wan J M, Yasui H, Yoshimura A. Detection
and analysis of QTLs associated with resistance to ferrous iron
toxicity in rice (Oryza sativa L.) using recombinant inbred lines.
Acta Agron Sin, 2004, 30: 329–333
[9] Wan J L, Zhai H Q, Wan J M. Mapping of QTLs for ferrous iron
toxicity tolerance in rice (Oryza sativa L.). Acta Genet Sin, 2005,
32(11): 1156–1166
[10] Ye H-X(叶红霞), Li M(李梅), Zhuang J-Y(庄杰云), Shen
S-Q(沈圣泉). Analysis of gene effects of tolerance to high Fe2+
Stress at seedling stage in rice. Mol Plant Breed (分子植物育种),
2007, 5(1): 105–109 (in Chinese with English abstract)
[11] Dufey I, Hakizimana P, Draye X, Lutts S, Bertin P. QTL map-
ping for biomass and physiological parameters linked to resis-
tance mechanisms to ferrous iron toxicity in rice. Euphytica, 2009,
167: 143–160
[12] Liu M-L(刘美玲), Liu X-N(刘湘南), Li T(李婷), Xiu L-N(修丽
娜). Analysis of hyperspectral singularity of rice under Zn pollu-
tion stress. Trans CSAE (农业工程学报), 2010, 26(3): 191–196
(in Chinese with English abstract)
[13] Xu J-M(徐建明), Li C-S(李才生), Mao S-G(毛善国), Wang
第 10期 张 建等: 利用双向回交导入系定位水稻苗期耐亚铁毒和锌毒的 QTL 1765


X(汪鑫), Fan C-Y(樊趁英), Huang P-F(黄鹏飞), Li Y-W(李耀
文). Effect of Zinc on rice seedlings growth and activity of SOD
and POD. J Anhui Agric Sci (安徽农业科学), 2008, 36(3):
877–878 (in Chinese with English abstract)
[14] Dong Y J, Ogawa T, Lin D Z, Koh H J, Kamiunten H, Matsuo M,
Cheng S H. Molecular mapping of quantitative trait loci for zinc
toxicity tolerance in rice seedling (Oryza sativa L.). Field Crops
Res, 2005, 95: 420–425
[15] Wang H(汪洪), Jin J-Y(金继运). The physiological and molecu-
lar mechanisms of Zinc uptake, transport, and hyperaccumulation
in plants: a review. Plant Nutr Fert Sci (植物营养与肥料学报),
2009, 15(1): 225–235 (in Chinese with English abstract)
[16] Doran G, Eberbach P, Helliwell S. The impact of rice plant roots
on the reducing conditions in flooded rice soil. Chemosphere,
2006, 63: 1892–1902
[17] Chung M J, Walker P A, Brown R W, Hogstrand C. Zincmedi-
ated gene expression offers protection against H2O2-induced cy-
totoxicity. Toxicol Appl Pharmacol, 2005, 205: 225–236
[18] Yoshida S, Forno D A, Cock J H, Gomez K A. Laboratory
Manual for Physiological Studies of Rice, 3rd edn. Manila, The
Philippines: IRRI, 1976. pp 1–83
[19] SAS Institute. SAS/STAT User’s Guide. Cary NC, USA: SAS
Institute, 1996. pp 25–36
[20] Li H H, Ye G Y, Wang J K. A modified algorithm for the im-
provement of composite interval mapping. Genetics, 2007, 175:
361–374
[21] Xu J L, Lafitte H R, Gao Y M, Fu B Y, Torres R, Li Z K. QTLs for
drought avoidance and tolerance identified in a set of random in-
trogression lines of rice. Theor Appl Genet, 2005, 111: 1642–1650
[22] Li Z K. QTL mapping in rice: a few critical considerations. In:
Khush G S, Brar D S, Hardy B, eds. Rice Genetics IV. Science
Publishers, Inc., and International Rice Research Institute, New
Delhi, India, and Los Banos, The Philippines, 2001. pp 153–172
[23] International Rice Genome Sequencing Project. The map-based
sequence of the rice genome. Nature, 2005, 436: 793–800
[24] Mei H W, Xu J L, Li Z K, Luo L J. QTLs influencing panicle size
detected in two reciprocal introgressive line (IL) populations in
rice (Oryza sativa L.). Theor Appl Genet, 2006, 112: 648–656
[25] Xie X-W(谢学文), Xu M-R(许美容), Zang J-P(藏金萍), Sun
Y(孙勇), Zhu L-H(朱苓华), Xu J-L(徐建龙), Zhou Y-L(周永力),
Li Z-K(黎志康). Genetic background and environmental effect
on expression of QTL for sheath blight resistance in reciprocal
intro-gression lines of rice. Acta Agron Sin (作物学报), 2008,
34(11): 1885–1893 (in Chinese with English abstract)
[26] Yang J(杨静), Sun Y(孙勇), Cheng L-R(程立锐), Zhou Z(周政),
Wang Y(王韵), Zhu L-H(朱苓华), Cang J(苍晶), Xu J-L(徐建
龙), Li Z-K(黎志康). Genetic background effect on QTL map-
ping for salt tolerance revealed by a set of reciprocal introgres-
sion line populations in rice. Acta Agron Sin (作物学报), 2009,
35(6): 974–982 (in Chinese with English abstract)
[27] Wang Y(王韵), Cheng L-R(程立锐), Sun Y(孙勇), Zhou Z(周
政), Zhu L-H(朱苓华), Xu Z-J(徐正进), Xu J-L(徐建龙), Li
Z-K(黎志康). Genetic background effect on QTL expression of
heading date and plant height and their interaction with environ-
ment in reciprocal introgression lines of rice. Acta Agron Sin (作
物学报), 2009, 35(8): 1386–1394 (in Chinese with English ab-
stract)
[28] Ramesh S A, Shin R, Eide D J, Schachtman D P. Differential
metal selectivity and gene expression of two zinc transporters
from rice. Plant Physiol, 2003, 133: 126–134
[29] Koike S, Inoue H, Mizuno D. OsYSL2 is a rice metal-nico-
tianamine chelates transporter that is regulated by iron and ex-
pressed in the phloem. Plant J, 2004, 39: 415–424
[30] Ricachenevsky F K, Sperotto R A, Menguer P K, Fett J P. Identi-
fication of Fe-excess-induced genes in rice shoots reveals a
WRKY transcription factor responsive to Fe, drought and senes-
cence. Mol Biol Rep, 2010, 37: 3735–3745
[31] Dufey I, Hiel M P, Hakizimana P, Draye X, Lutts S, Kone B,
Drame K N, Konate K A, Sie M, Bertin P. Multienvironment
quantitative trait loci mapping and consistency across environ-
ments of resistance mechanisms to ferrous iron toxicity in rice.
Crop Sci, 2012, 52: 539–550