全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(5): 855−861 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由高等学校学科创新引智计划项目(B07049)和国家公益性(农业)行业科研专项(2009003035)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 井金学, E-mail: jingjinxue@163.com, Tel: 029-87092434
第一作者联系方式: E-mail: t1m2s3@163.com
Received(收稿日期): 2012-08-27; Accepted(接受日期): 2012-12-15; Published online(网络出版日期): 2013-02-19.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130219.1020.006.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.00855
小麦品种小偃 9323抗条锈基因的遗传分析和分子作图
唐明双 马东方 王海鸽 尹军良 侯 璐 姚 强 井金学*
旱区作物逆境生物学国家重点实验室 / 西北农林科技大学植物保护学院, 陕西杨凌 712100
摘 要: 小偃 9323是小偃 6号的同源材料, 具有早熟、抗逆性强、适应性广、抗条锈性强等许多优良的生物学特性。
为明确其抗条锈性及遗传规律, 利用当前流行的中国条锈菌小种 CYR32 对抗病品种小偃 9323 与感病品种铭贤 169
及其杂交后代 F1、F2、F3和 BC1代进行苗期抗条锈性遗传分析, 并对其抗条锈基因进行 SSR分子标记。结果表明, 小
偃 9323 对 CYR32 小种具有良好的抗性, 由 1 对隐性基因控制。利用 F2代分离群体, 筛选到 6 个与抗病基因连锁的
SSR标记, 分别是 Xwmc807、Xbarc3、Xwmc684、Xwmc201、Xwmc553和 Xwmc179; 该抗病基因位于小麦 6AL染色
体上, 其最近的标记为 Xwmc201和 Xwmc553, 遗传距离分别是 2.6 cM和 3.7 cM。分析表明, 该基因不同于已知抗条
锈基因, 暂被命名为 YrXY9323。用 YrXY9323两侧遗传距离最近的标记 Xwmc201和 Xwmc553对 42个黄淮麦区主栽
小麦品种进行分子检测, 有 19%的品种具有与 YrXY9323相同的标记位点。本结果对 YrXY9323在小麦抗条锈病育种
中的应用提供了理论依据。
关键词: 小偃 9323; 小麦条锈菌; 隐性抗病基因; 分子标记
Genetic Analysis and Molecular Mapping of Stripe Rust Resistance Gene in
Wheat Cultivar Xiaoyan 9323
TANG Ming-Shuang, MA Dong-Fang, WANG Hai-Ge, YIN Jun-Liang, HOU Lu, YAO Qiang, and JING
Jin-Xue*
State Key Laboratory of Crop Stress Biology for Arid Areas / College of Plant Protection, Northwest A&F University, Yangling 712100, China
Abstract: Stripe rust, caused by Puccinia striiformis f. sp. tritici, is one of the most widespread and destructive wheat diseases
worldwide. Resistance breeding is constantly pursued for decades to tackle the variations of prevalent Pst races. Xiaoyan 9323,
the homology material of Xiaoyan 6, has early maturity, strong resistance to abiotic stresses, wide adaptability, higher resistance
to stripe rust, excellent biological characteristics. To identify the resistance gene(s) against stripe rust, we crossed Xiaoyan 9323
with the susceptible genotype Mingxian 169, and tested F1, F2, F3, and BC1 progenies with Chinese race CYR32 at seedling stage
in greenhouse. Then, SSR techniques were used to screen molecular markers linked to the gene conferring resistance to CYR32 in
Xiaoyan 9323. The genetic analysis results showed that Xiaoyan 9323 displayed resistance to epidemic yellow rust races in China
when tested with five races of stripe rust and one recessive gene conferring resistance to races CYR32. The mapping population of
F2 generation was inoculated with CYR32. Six SSR markers, Xwmc807, Xbarc3, Xwmc684, Xwmc201, Xwmc553, and Xwmc179
were linked to the resistance gene, which were all located on chromosome arm 6AL. The closest flanking makers were Xwmc201
and Xwmc553 with genetic distances of 2.6 cM and 3.7 cM, respectively. According to SSR markers’ chromosome location, the
gene was located at chromosome 6AL. Based on chromosomal location, reactions to various pathotypes and pedigree analysis, the
gene may be a new one different from the known stripe rust resistance genes, designated as YrXY9323 temporarily. Two flanking
SSR markers, Xwmc201 and Xwmc553, were used to test 42 wheat cultivars from Huang-Huai River Valleys wheat region. The
results showed that 19% cultivars had the same polymorphic bands as YrXY9323, indicating that the polymorphic SSR markers
can be useful in wheat molecular marker selection and breeding.
Keywords: Xiaoyan 9323; Puccinia striiformis f. sp. tritici; Recessive resistance gene; Molecular mapping
856 作 物 学 报 第 39卷
小麦条锈病是由小麦条锈菌(Puccinia striifor-
mis f. sp. tritici)引起的世界范围内的小麦主要病害
之一, 给小麦生产造成重大损失, 成为粮食安全生
产的重大威胁[1-2]。在我国, 主要分布在西北、西南、
黄淮海等冬麦区和西北春麦区。在流行年份可使小
麦减产 20%~30%, 特大流行年份减产 50%以上甚至
绝收[3]。研究表明, 种植抗病品种是防治这一病害最
有效、经济和安全的核心措施[4]。然而抗病良种推
广后将面临条锈菌的威胁而失去抗性。因此, 筛选新
的、有效的抗条锈病基因培育抗病品种, 实现小麦抗
条锈基因多样化, 控制小麦条锈病流行危害, 已成为
小麦抗条锈育种工作的当务之急。
很多研究者开始从小麦野生近缘属植物中发掘
和利用新的抗条锈基因来解决这一难题 [5-7]。目前,
已经命名的 53个抗条锈基因中, Yr5、Yr7、Yr8、Yr9、
Yr15、Yr17、Yr24、Yr26、Yr28、Yr35、Yr36、Yr37、
Yr38和 Yr40都来自小麦野生近缘种属。我国的育种
工作者通过染色体工程并结合其他生物技术将外源
物种的优良基因转入小麦, 培育了一系列含有外缘
基因的小麦易位系和大面积推广品种, 如小偃 6号、
小偃 22等。
长穗偃麦草[Elytrigia elongate (Host) Nevski]是
小麦的一个重要野生近缘种, 具有抗盐、抗旱、抗
病虫害等优异性状[8]。已经成为改良栽培小麦遗传
基础的重要小麦野生近缘物种之一。马渐新等[9]研
究发现, 长穗偃麦草 3E染色体上携带新的抗小麦条
锈病基因 YrE。秦琳等[10]用 RAPD 技术验证了长穗
偃麦草的 DNA 被导入普通小麦后在其后代中的抗
条锈病表现, 并发现了优良的抗条锈病变异体。刘
登才等 [11]对小麦-长穗偃麦草二体附加系接种小麦
赤霉病菌后发现, 在长穗偃麦草 1E上携带控制赤霉
病抗性的主效基因, 同时在 3E、4E和 6E染色体上
可能存在微效抗性基因。侯永翠等[12]通过抗病鉴定
发现, 在长穗偃麦草 7E上存在小麦抗白粉病基因。
可见该小麦野生近缘种含有优良的抗性基因。本试
验所用材料小偃 9323 是原西北植物研究所选育的,
其系谱为小麦与长穗偃麦草杂交后代 87135-1-3/
88111, 它具有高抗条锈病、白粉病等优异性状。
本研究为明确长穗偃麦草与小麦杂交后代的抗
条锈病遗传规律, 对小偃 9323进行抗条锈病基因遗
传分析, 并对其抗病基因进行分子标记, 为进一步
开发和利用长穗偃麦草优良抗病基因, 改良普通小
麦的抗条锈性提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 小麦品种及作图群体
将抗病品种小偃9323与感病品种铭贤169正、反
交和回交, 分别获得F1、F2、F3及BC1群体, 其中F2-1
和F2-2为小偃9323/M169的正交F2代和M169/小偃
9323的反交F2代, F3为F2-1家系。42个黄淮麦区主栽
小麦品种为繁6、绵阳19、绵阳28、绵阳81、川麦107、
川303、川青55871、西峰20、陇塬935、远丰135、
远丰139、远丰898、陕627、陕229、陕麦981、陕农
28、西农979、西农889、武农148、小偃6号、小偃
216、西植763、长武131、长旱56、扬麦5号、扬麦
158、中麦9号、复壮20、京2216、京冬8号、农大311、
泛麦5号、晋太170、晋麦38、鲁麦23、偃展4110、
豫麦18、豫麦49、郑系9003、鄂麦14、皖麦19和3217。
所有品种均由西北农林科技大学植物保护学院植物
抗病遗传研究室提供。
1.2 苗期抗病性鉴定
选用小麦条锈菌生理小种CYR30、CYR31、
CYR32、SUN11-4和SUN11-11 (由西北农林科技大
学植物保护学院植物抗病遗传研究室提供)接种鉴
定。这些菌种均用单孢分离法获得, 经国内鉴别寄
主鉴定确认并繁殖。
将抗病亲本小偃 9323、感病亲本铭贤 169以及
两者杂交所得 F1、BC1、F2和 F3代材料分别种植在
直径 10 cm 的小花盆内。亲本材料每份播种 15~20
粒, F2代材料 268粒, BC1代材料 32粒, 202个 F3家
系, 每个家系种植 15粒。
待小麦幼苗长到一叶一心期时(约播种后10 d),
采用涂抹法分别接种待测菌系(其中亲本材料用当
前流行的 5个小种 CYR30、 CYR31、 CYR32、
SUN11-4、SUN11-11测试, F2群体和F3群体用当前最
流行的CYR32测试)。接种后在保湿箱8~12℃保湿24
h后, 取出接种麦苗, 于低温温室中潜育发病。温室
昼温14~18 , ℃ 夜温10~12 , ℃ 每日光照14~16 h, 光
强162 µmol m−2 s−1, 相对湿度60%~80%。接种后
12~16 d待感病对照铭贤169发病充分后, 采用0、0;、
0;+、1、1+、2、2+、3−、3、3+、4的11级标准[13], 分
别调查双亲、F1、F2、BC1和F3的反应型, 将0~2+划
为抗病类型, 3－~ 4为感病类型。根据双亲以及杂交
后代的反应型级别及各级别反应型株数 , 统计双
亲、F1、F2、BC1及F3代各株系的抗感植株数, 计算
分离比例 , 并进行卡方适合度检验 , 以确定小偃
9323所含的抗条锈病基因数目及其关系。
第 5期 唐明双等: 小麦品种小偃 9323抗条锈基因的遗传分析和分子作图 857
1.3 基因组 DNA的提取和抗、感池的构建
以F3对应的F2-1群体的202个单株构建作图群
体。采用CTAB法提取小麦基因组DNA [14], 用1%琼
脂糖凝胶电泳和紫外分光光度计检测样品的浓度和
纯度。参照Michelmore等 [15]分离群体分组分析法
(bulked segregant analysis, BSA), 将F2-1代群体的10
株高抗单株DNA等量混合构成抗病基因池(Br), 10
株高感单株等量DNA混合构成感病基因池(Bs)。
1.4 SSR标记筛选和遗传作图
根据Röder等[16]、Eujayl等[17]和Song等[18]报道的
引物序列, 参照http://wheat.pw.usda.gov/发表的引物
序列信息 , 由生工生物(上海)有限公司合成SSR引
物。以抗病亲本小偃9323、感病亲本铭贤169、抗病
基因池Br、感病基因池Bs和F2代作图群体的DNA为
模板进行PCR扩增。PCR扩增反应总体积为15 μL,
其中包括1.5 µL 10×PCR buffer (50 mmol KCl、10
mol L−1 Tris-HCl、1.5 mmol L−1 MgCl2, pH 9.0)、2.5
mmol L−1总dNTPs 1.3 µL、2.5 µmol L−1上下游引物
各1.5 µL、30 ng 基因组 DNA 2.1 µL、0.8 U Taq 酶。
PCR程序为 94℃预变性 4 min; 94℃变性 1 min,
50~65℃退火30 s, 72℃延伸1 min, 共35个循环; 最
后 72℃延伸 10 min。扩增反应在MJ Research
PTC-200型PCR仪(MJ Research, 美国)上进行, 扩增
产物经8%变性聚丙烯酰胺凝胶电泳, 硝酸银染色显
影后观察照相。
1.5 遗传距离估算和连锁分析
根据扩增产物的多态性 , 结合F2-1代分离群体
反应型, 用Mapmaker 3.0b软件进行多态性分析与抗
条锈病基因的连锁性分析, 得到各标记的遗传连锁
数据(LOD = 3.0, max distance=50.0), 并用Mapdraw
2.1软件绘制该基因的遗传连锁图谱[19]。
2 结果与分析
2.1 小偃 9323苗期抗锈性鉴定
小偃 9323 苗期对条锈菌生理小种 CYR30、
CYR31、CYR32、SUN11-4 和 SUN11-11 均表现近
免疫, 对照铭贤 169对所有菌系均表现感病(表 1)。
可见, 小偃 9323是一个优良的抗源材料。
2.2 小偃 9323的抗条锈性遗传分析
对小偃 9323与铭贤 169杂交的 F1、F2、BC1代
群体接种 CYR32。F1代植株均表现高感, 正交 268
株 F2代分离群体中, 抗病株 71株、感病株 197株, 反
交 370 株 F2代分离群体中, 抗病和感病的植株分别
为 102 株、268 株, 这 2 个 F2代分离群体的抗感分
离比经卡方测验均符合 3S 1R (∶ 表 2)。BC1代群体
中 , 抗病株 15 株 , 感病 17 株 , 抗感分离比率为
1 1∶ 。综合上述分析, 小偃 9323 对 CYR32 的抗病
性由 1对隐性抗病基因控制, 且属核遗传(表 2)。
表 1 小偃 9323的苗期抗条锈性鉴定结果
Table 1 Resistance of Xiaoyan9323 to wheat stripe rust at seeding
条锈菌生理小种 Pathotypes of Puccinia striiformis f. sp. tritici 亲本
Parent CYR30 CYR31 CYR32 Su11-4 Su11-11
小偃 9323 Xiaoyan 9323 (P1) 0; 0; 0; 0; 0;
铭贤 169 Mingxian 169 (P2) 4 4 4 4 4
表 2 小偃 9323对条锈菌菌系 CYR32的抗性遗传分析
Table 2 Genetic analysis of resistance to race CYR32 of P. striiformis f. sp. tritici in wheat Xiaoyan 9323
亲本和世代
Parents and Generation
抗病株
Resistant plants
感病株
Susceptible plants
总株数
Total
分离比
Segregating ratio
χ2
(χ20.05=3.84)
小偃9323 Xiaoyan 9323 (P1) 25 0 25
铭贤169 Mingxian 169 (P2) 0 28 28
F1 (P1/P2) 0 21 21
F2-1 71 197 268 3:1 0.12
F2-2 102 268 370 3:1 0.11
BC1 (P1/P2//P1) 15 17 32 1:1 0.16
F3 45 57 (100) 202 1:2:1 1.45
F2-1:正交 F2代; F2-2:反交 F2代; F3为 F2-1代衍生的家系, 括号内数字表示杂合分离株, 因 66个 F2-1单株未能收获种子, 故 F3家系
为 202个。
F2-1: F2 lines of direct cross; F2-2: F2 lines of reciprocal cross. F3 families were derived from F2-1 plants. The number in parenthesis refers
to segregating individuals. The total number of F3 lines is 202, which are 66 fewer than the number of F2-1 individuals due to seeds unavail-
able.
858 作 物 学 报 第 39卷
2.3 YrXY9323的 SSR标记与定位
随机选取分布于小麦21条染色体上的256对
SSR引物对抗病亲本小偃9323、感病亲本铭贤169及
抗感池进行多态性筛选, 结果6AL染色体上的引物
Xwmc807、Xbarc3、Xwmc684、Xwmc201、Xwmc553
和Xwmc179在双亲及抗感池间扩增出一致的多态性
片段。随后利用这6对引物对小偃9323×铭贤169的
F2-1代群体进行单株扩增 , 结果大部分抗病单株扩
增出与抗病亲本小偃9323相同的带型(A), 而大部分
感病单株则扩增出与铭贤169一致的带型(B)或双亲
的组合带型(H)。表明这6个位点与YrXY9323是连锁
的。图1为Xwmc201和Xwmc553在部分F2-1单株中的
扩增结果。
2.4 连锁性分析
以6AL上的6对多态性引物对小偃9323×铭贤
169 F2代分离群体268个单株进行PCR扩增, 结果显
示这些位点与小偃9323携带的抗条锈病基因有明显
的连锁关系(表3)。对发生交换的F2代分离群体中所
对应的F3代家系进行抗病性鉴定和分子检测, 证实
确为交换植株。用Mapmaker 3.0b软件进行连锁分析
F3家系对应的F2群体, Xwmc807、Xbarc3、Xwmc684、
Xwmc201、Xwmc553和Xwmc179与抗条锈基因的遗
传距离分别为11.1、7.5、6.3、2.6、3.7和10.1 cM。
参照Somers等[20]报道的遗传图谱, 根据抗条锈病基
因与所获得标记之间的连锁关系可知, YrXY9323位
于小麦染色体6AL上 , 且位于Xwmc201和Xwmc553
之间, 据此绘制了YrXY9323遗传连锁图(图2)。
2.5 YrXY9323邻近标记对黄淮麦区品种的检测
利用 YrXY9323 两侧紧密连锁的 SSR 引物
Xwmc553和 Xwmc201对黄淮麦区 42个主栽品种进
行检测, 其中 23 个品种能在 Xwmc553 位点扩增出
与小偃 9323 相同的 DNA 片段; 19 个品种能在
Xwmc201 位点扩增出与小偃 99323 相同的 DNA 片
段; 8个品种能在 Xwmc553和 Xwmc201位点均扩增
出与小偃 99323相同的DNA的片段(表 4)。表明 81%
的黄淮麦区主栽品种可能不具有与 YrXY9323 基因
图 1 SSR引物 Xwmc201 (上)和 Xwmc553 (下)对 XY9323×铭贤 169部分 F2单株的 PCR扩增图谱
Fig. 1 PCR profile of Xwmc201 (upper panel) and Xwmc553 (lower panel) in partial F2 plants from the cross of Xiaoyan 9323 ×
Mingxian 169
M: DNA marker I; P1: Xiaoyan9323; P2: 铭贤 169; Br: 抗病池; Bs: 感病池; R: 抗病单株; H: 杂合株; S: 感病单株。
M: DNA marker I; P1: Xiaoyan9323; P2: Mingxian 169; Br: resistant pool; Bs: susceptible pool; R: resistant plant; H: heterozyous individual;
S: susceptible plant.
表 3 SSR标记对小偃 9323/铭贤 169的 F2--1群体单株扩增带型结果
Table 3 Amplification results of SSR markers on F2-1 family of Xiaoyan 9323/Mingxian 169
抗病株 Resistant plant 感病株 Susceptible plant SSR引物
SSR primer A type H type B type A type H type B type
Xwmc807 43 18 10 18 121 58
Xbarc3 47 16 8 13 123 61
Xwmc684 53 12 6 11 124 62
Xwmc201 59 11 1 3 131 63
Xwmc553 55 14 2 8 130 59
Xwmc179 49 16 6 20 122 55
A: 抗病带型; H:杂合带型; B:感病带型。R: 抗病; S: 感病。
A: resistant banding type; H: heterotic banding type; B: susceptible banding type; R: resistance; S: susceptibility.
第 5期 唐明双等: 小麦品种小偃 9323抗条锈基因的遗传分析和分子作图 859
图 2 抗条锈基因 YrXY9323在 6AL上的微卫星遗传连锁图谱
Fig. 2 Linkage map of YrXY9323 on chromosome 6AL in
wheat based on microsatellite markers
相同的标记位点。
3 讨论
本研究结果表明, 小偃9323对我国当前流行的
条锈菌小种CYR32具有良好的抗病性, 并且其抗病
性是由1对隐性核基因控制 , 将其所含抗病基因暂
命名为YrXY9323, 并定位于6AL上。该品种系谱为
小麦与长穗偃麦草杂交后代87135-1-3/88111, 由于
87135-1-3和88111对CYR32均失去抗性 , 长穗偃麦
草对CYR32高抗, 据此推测该基因可能来源于长穗
偃麦草。
在小麦 6A上已经正式命名的抗条锈病基因 Yr38 [21]
与 Lr56连锁控制小麦叶锈病。通过单体定位的 Yr38
未确定其所在染色体臂。从系谱看, Yr38 来源于山
羊草属, 而小偃 9323 来自于长穗偃麦草。从品种
表 4 YrXY9323两侧紧密连锁的 SSR引物对 42个黄淮麦区主栽品种的检测
Table 4 Molecular detection of 42 wheat cultivars from Huang-Huai River Valleys wheat region using SSR markers flanking to
YrXY9323
品种
Cultivar
Wmc553 Wmc201 品种
Cultivar
Wmc553 Wmc201
远丰139 Yuanfeng 139 + + 豫麦49 Yumai 49 – –
繁6 Fan 6 + – 陕229 Shaan 229 + –
偃展4110 Yanzhan 4110 – + 西农979 Xinong 979 – +
绵阳28 Mianyang 28 – + 农大311 Nongda 311 + –
川麦107 Chuanmai 107 + – 武农148 Wunong 148 – –
长武131 Changwu 131 – + 泛麦5号 Fanmai 5 – –
中麦9号 Zhongmai 9 + – 晋麦38 Jingmai 38 + –
复壮20 Fuzhuang 20 + – 陕农28 Shaannong 28 + –
西峰20 Xifeng 20 + – 陇源935 Longyuan 935 – +
豫18 Yu 18 – + 鲁麦23 Lumai 23 – –
川青55871 Chuanqing 55871 + – 西农889 Xinong 889 + –
远丰898 Yuanfeng 898 – – 西植763 Xizhi 763 + –
京冬8号 Jingdong 8 + – 鄂麦14 Emai 14 – –
陕627 Shaan 627 + + 绵阳19 Mianyang 19 + –
小偃6号 Xiaoyan 6 + + 远丰135 Yuanfeng 135 – –
扬麦158 Yangmai 158 + + 晋太170 Jintai 170 + +
小偃216 Xiaoyan 216 + + 长旱56 Changhan 56 – +
川303 Chuan 303 – + 3217 + –
陕麦981 Shaanmai 981 – + 京2216 Jing 2216 – +
扬麦5号 Yangmai 5 + + 皖麦19 Wanmai 19 + +
绵阳81 Mianyang 81 – – 郑系9003 Zhengxi 9003 – +
+: 存在扩增产物; −: 不存在扩增产物。
+: Amplification fragment is present; −: Amplification fragment is absent.
860 作 物 学 报 第 39卷
起源分析, Yr38与 YrXY9323是不同的。因此, 初步
判断 YrXY9323 是一个来自长穗偃麦草新的抗条锈
病基因。
用与YrXY9323紧密连锁的Xwmc553和Xwmc201
回检42个黄淮麦区主栽品种 , 其中8个含有与抗条
锈基因YrXY9323相同或相似的片段 , 分别是远丰
139、小偃6号、小偃216、陕627、扬麦5号、晋太170、
扬麦158和皖麦19。在常温条件下, 这些品种中只有
陕627对CYR32中抗, 其余的品种对CYR32都感病。
陕627是以陕354 (88119-3-5-10)与延8911杂交选育
而成, 并且对CYR32中抗, 有可能具有相同的基因,
需以等位分析进一步确认。远丰139、小偃6号、小
偃216、扬麦5号、晋太170、扬麦158和皖麦19被检
测出与YrXY9323连锁 , 但却对CYR32没有抗病性 ,
从抗病性上分析说明这些品种不含有YrXY9323基
因。导致这一现象的原因可能与基因互作、基因突
变有关, 使该基因不能表达, 还需要下一步工作进
一步说明产生的片段序列是否与YrXY9323一样。小
偃6号 [22]是利用长穗偃麦草基因育成的品种; 小偃
216 [23]是兰考906与小偃22 [(小偃6号×775-1)×小偃
107]经有性杂交选育而成, 小偃216是小偃6号的衍
生后代, 而小偃6号是经过长穗偃麦草选育而来, 这
两个品种含有该抗病基因的同源片段, 可能他们具
有共同的基因。研究表明小偃6号在相对较高的温度
条件下, 诱导高温抗病基因表达, 温度为18~21℃时,
维持8~12 h就可以表现抗病性, 这与田间自然条件
下的温度诱导相似, 也与该品种田间的抗病性表达
相一致, 具有很高的实用价值[24]。
多年田间试验和室内鉴定发现, 小偃9323具有
全生育期高抗条锈病和优良的农艺性状, 从本研究
结果看其抗条锈基因与黄淮麦区主栽品种的同源性
低, 未广泛推广于当前黄淮麦区主栽品种中, 这在
大多数抗源和抗病品种对中国流行小种丧失抗病性
的严峻形势下尤为珍贵。并且此抗病基因是隐性基
因。李强等 [25]用 SSR分子标记发现贵农 22对
SUN11-11由1对隐性基因控制, 并将YrGn22定位在
1BL上。周新力等 [26]发现小偃54在高温条件下对
CYR32的抗性由2对隐性基因控制, 并分别将Yrxy1、
Yrxy2定位在7AS和2AL染色体上。
如果早先发现一个材料是抗病的并且是由1对
隐性基因控制的, 则该抗病的品种就能作为遗传材
料。因为隐性基因控制的抗病品种都是纯合的, 不
需要继续筛选, 这就可以缩短育种年限, 不用继续
像显性基因那样不断筛选得到纯合的品种。并且在
分子辅助育种中由显性基因控制的杂合型表现为抗
病, 而由隐性基因控制的杂合型则表现为感病。所
以如果是由隐性基因控制抗病性, 在后代选择中就
不能轻易淘汰感病植株, 感病植株后代通过自交会
出现抗病植株, 因此对感病植株的分子检测显得尤
为重要。本研究发现的抗条锈病基因YrXY9323及其
连锁标记将对该基因的抗条锈病分子标记辅助育种
有重要意义。
4 结论
小偃 9323 对 CYR32 的抗性由 1 对隐性基因控
制, 暂命名为 YrXY9323。该基因位于 6AL 染色体,
与邻近标记 Xwmc201 和 Xwmc553 的遗传距离分别
是 2.6 cM 和 3.7 cM, 该基因可能来源于长穗偃麦
草。利用这 2对引物检测黄淮麦区 42个品种, 在 81%
的品种中未检测到该基因, 暗示该基因可能在抗条
锈病育种中有广阔的应用前景。
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