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Screening and Identification for Drought Resistance during Germination in Sorghum Cultivars

不同高粱品种萌发期抗旱性筛选与鉴定



全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2016, 42(8): 12331246 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-06-02-02),辽宁省教育厅一般项目(L2014271)和沈阳农业大学博士后基金项目
(139173)资助。
This study was supported by the China Agriculture Research System (CARS-06-02-02), the General Fund of Department of Education of
Liaoning Province (L2014271), and the Postdoctoral Fund of Shenyang Agricultural University (139173).
 通讯作者(Corresponding authors): 周宇飞, E-mail: zhouyufei2002@aliyun.com; 黄瑞冬, E-mail: r_huang@126.com, Tel: 024-88487135
第一作者联系方式:E-mail: 597912452@qq.com, Tel: 18842343657
Received(收稿日期): 2015-12-10; Accepted(接受日期): 2016-05-09; Published online(网络出版日期): 2016-05-13.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20160513.0843.002.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2016.01233
不同高粱品种萌发期抗旱性筛选与鉴定
吴 奇 1 周宇飞 1, 高 悦 1 张 姣 1 陈冰嬬 1,2 许文娟 1 黄瑞冬 1,
1沈阳农业大学农学院, 辽宁沈阳 110866; 2吉林省农业科学院作物资源研究所, 吉林公主岭 130124
摘 要: 萌发期是高粱表现抗旱性的关键阶段之一。选用 54份高粱品种(组合)为供试材料, 采用人工气候箱培养, 以
水势为–0.4 MPa的 PEG-6000水溶液模拟干旱胁迫环境, 萌发 10 d后测定发芽势、发芽率、萌发抗旱指数等 8个萌
发性状。基于主成分分析的综合因子得分函数能够对萌发期高粱品种的抗旱性综合评定, 各品种(组合)综合因子得分
(Y值)经聚类分析后, 将 54份高粱品种(组合)按萌发期抗旱性的强弱分为 4大类, 13218A×20982R是一个抗旱性极强
的杂交组合, 吉杂 133 等 13 个品种(组合)为抗旱品种(组合), 苏马克等 23 个品种为干旱敏感品种, 辽杂 35 等 17 个
品种为高度干旱敏感品种。萌发抗旱指数、发芽率和根长等性状可作为高粱品种萌发期抗旱性鉴定的主要指标。
关键词: 高粱; 萌发期; 抗旱性; 主成分分析; 聚类分析
Screening and Identification for Drought Resistance during Germination in
Sorghum Cultivars
WU Qi1, ZHOU Yu-Fei1,, GAO Yue1, ZHANG Jiao1, CHEN Bing-Ru1,2, XU Wen-Juan1, and HUANG
Rui-Dong1,
1 College of Agronomy, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, China; 2 Institute of Crop Resources, Jilin Academy of Agricultural
Sciences, Gongzhuling 130124, China
Abstract: Germination is a key stage showing drought resistance in sorghum. The present study was conducted to investigate the
responses of 54 different sorghum cultivars (hybrid combinations) to drought stress during germination and screen sorghum culti-
vars suitable for growing in arid environment. PEG-6000 (–0.4 MPa) was used to simulate the typical drought stress environment
in artificial climate chamber. Eight parameters including germination potential, germination rate, germination drought resistance
index were measured. The results indicated that the comprehensive factor score functions were suitable for the comprehensive
assessment of drought resistance during germination of sorghum cultivars based on principal component analysis (PCA). Based on
comprehensive factor scores (Y-value), 54 sorghum cultivars (hybridized combinations) were clustered into four groups, in which
13218A×20982R was the highest drought resistant hybrid, 13 cultivars (hybridized combinations) were drought resistant, e.g. Jiza
133, 23 cultivars were drought sensitive, e.g. Sumac, and 17 cultivars were highly drought sensitive, e.g. Liaoza 35. Results of
PCA showed that germination drought resistance index, germination rate and root length can be used to screen a large number of
sorghum cultivars with drought resistance.
Keywords: Sorghum; Germination; Drought resistance; Principal component analysis; Cluster analysis
近年来, 随着全球气候的变化水资源供需矛盾
加剧, 干旱已经成为农业中常见的问题。其对粮食
产量、品质和效益的影响在将来亦有增加的趋势[1]。
因此, 提高作物的抗旱性是保证粮食高产、稳产的
必要措施。高粱[Sorghum bicolor (L.) Moench]是我
国最早栽培的禾谷类作物之一, 在干旱和半干旱地
区分布较广, 具有食用、酿造和饲用等多种使用价
值[2-3]。与其他作物相比, 虽然高粱具有较强的抗旱
1234 作 物 学 报 第 42卷


能力[4-6], 但其生长受干旱影响较大。在干旱环境中,
选择抗旱性更高的作物品种是创建优良栽培群体的
重要途径[7-8], 鉴于此, 抗旱性已成为高粱逆境生理
研究的重要内容之一。
干旱条件下, 作物出苗情况的优劣依赖于种子
的发芽速度及整齐度, 这与种子在低水分条件下的
发芽能力密切相关[9-10]。由于北方地区春季多风少雨,
种子在萌发阶段极易受到干旱的干扰, 为此, 许多
学者都很注重萌发期抗旱性的研究。裴帅帅等[11]认
为用单一的性状或生理指标不能对萌发期的抗旱机
制进行综合评价。陈新等[12]研究表明, 利用主成分
分析的方法能消除各鉴定指标间信息重叠的干扰, 可
有效评价裸燕麦萌发期的抗旱性。这种综合分析抗逆
性的方法在高粱的耐盐碱研究中已得到应用[13-14]。近
年来, 已广泛使用 PEG 溶液模拟干旱环境进行萌发
试验[15-16]。种子的发芽率、发芽势、萌发抗旱指数
是玉米[17]、小麦[18]、水稻[19]等作物萌发期抗旱性评
定的常用指标, 具有一定的可靠性, 也可以运用到
高粱萌发期抗旱性的鉴定中, 但是不同作物萌发期
抗旱性的主要鉴定指标仍存在一定差异[12,17,20-22]。萌
发期是作物生长的关键时期, 对作物群体数量和结
构具有重要的决定作用。然而, 到目前为止, 基于不
同基因型试材、综合鉴定高粱萌发期抗旱性的研究
并不多见。对于高粱萌发期抗旱能力有针对性和系
统性的研究 , 必将有助于促进高粱抗旱机制的了
解。本试验在人工气候条件下模拟干旱处理, 考察
具有不同遗传背景的高粱品种(组合)在萌发期对干
旱胁迫的响应, 以期筛选和鉴定出抗旱能力更强的种
质资源, 并为高粱抗旱新品种选育提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
选用高粱材料共 54份, 来自全国 9家高粱育种
单位。具体品种名称、保存单位及父母本等信息见
附表 1。
1.2 试验设计
2014年在沈阳农业大学高粱生理实验室进行试
验。预备试验, 随机选取每个高粱品种(组合) 25 粒
饱满、大小一致的种子, 经 7%的 NaClO 溶液(有效
氯含量≥5.2%, 国药集团化学试剂有限公司生产)消
毒 10 min, 蒸馏水冲洗 5次, 用滤纸吸干, 放入直径
15 cm 培养皿(铺有双层滤纸)。于 RXZ-1000B 型人
工气候箱培养, 箱内光照/黑暗为 12 h/12 h, 温度为
28℃/25℃, 湿度为 60%, 光照强度为 134 μmol m–2
s–1, 连续培养 10 d, 各处理 3次重复。以 PEG-6000
水溶液模拟干旱环境 , 设置 4 个干旱胁迫水平 ,
PEG-6000质量浓度分别为 80、120、150和 175 g L–1
(对应水势分别为–0.1、–0.2、–0.3 和–0.4 MPa), 以
蒸馏水作为对照, 每个培养皿中加入 8 mL胁迫液或
蒸馏水。从种子培养之日起作为起始期(0 d), 每隔 2
d补充适量蒸馏水, 且在 2、4、6、8和 10 d调查种
子发芽数。通过预备试验观察到在水势为–0.4 MPa
时, 不同高粱品种(组合)间及处理与对照间的发芽
性状存在较大差异, 所以选择 175 g L–1的 PEG-6000
水溶液作为正式试验的干旱胁迫浓度。
正式试验的人工培养条件和调查过程与预备试
验相同, 每品种(组合)各处理条件下 3次重复。在试
验结束时, 从各处理随机取高粱幼苗 5 株, 测定芽
长、根长、芽干重、根干重、籽粒干重, 计算干物
质转运率[23]。为消除试验材料间的差异, 采用各项
测定指标的相对值来反映对干旱的响应。
发芽势(GP) = 4 d发芽种子数/供试种子数×100%,
相对发芽势 = (处理发芽势/对照发芽势)×100%; 发芽
率(GR) = 10 d发芽种子数/供试种子数×100%。
相对发芽率 = (处理发芽率/对照发芽率)×100%;
种子萌发抗旱指数(DGRI) = 干旱种子萌发指数/对
照种子萌发指数; 萌发指数 = 1.00nd2 + 0.75nd4 +
0.50nd6 + 0.25nd8, 其中, nd2、nd4、nd6、nd8分别为 2、
4、6、8 d的种子发芽率。
干物质转运率 = (芽干重+根干重)/ (芽干重+根
干重+籽粒干重)×100%, 相对干物质转运率 = (处理
干物质转运率/对照干物质转运率)×100%。
1.3 数据处理与分析
应用 Microsoft Excel 2007整理数据, SPSS18.0
进行方差分析、相关分析及聚类分析。
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫对不同高粱品种萌发的影响
在水势为–0.4 MPa 的干旱胁迫下, 不同高粱品
种的萌发指标表现出不同程度的下降(表 1)。发芽势
相对值变化范围为 0.33~1.35, 发芽率相对值在
0.69~1.58 之间, 萌发指数的相对值在 0.47~1.22 之
间, 芽长的相对值在 0.39~1.01 之间, 根长的相对值
在 0.42~1.42 之间, 芽干重的相对值在 0.44~1.18 之
间, 根干重的相对值在 0.49~2.16 之间, 干物质转运
率的相对值为 0.40~1.34。
第 8期 吴 奇等: 不同高粱品种萌发期抗旱性筛选与鉴定 1235


表 1 高粱品种萌发性状相对值
Table 1 Relative value of germination traits of sorghum under drought stress
编号 Code X1 X2 X3 X4 X5 X6 X7 X8
1 1.06 ad 1.02 bc 1.05 af 0.74 cm 0.68 dj 0.89 bh 1.47 bd 1.01 bc
2 1.00 ad 1.01 bc 1.00 ag 0.73 cm 0.73 dj 1.05 ab 1.58 ac 1.02 b
3 0.96 ad 0.98 bc 0.99 ag 0.72 dm 0.81 ch 0.99 ae 1.35 bf 0.97 bd
4 0.87 ae 0.92 bc 0.92 ah 0.80 bl 0.91 bf 0.87 bi 1.12 bl 0.88 bf
5 1.02 ad 1.03 bc 1.05 af 0.84 ah 1.20 ab 0.78 bl 1.31 bh 0.91 be
6 1.04 ad 1.07 bc 1.07 ae 0.86 ae 0.77 di 0.86 bi 1.28 bi 0.93 bd
7 0.98 ad 1.10 bc 1.01 ag 0.89 ad 1.01 bd 0.80 bl 1.10 bl 0.83 dh
8 0.92 ad 0.98 bc 0.95 ag 0.72 dm 0.81 ch 0.79 bl 1.11 bl 1.34 a
9 0.95 ad 1.01 bc 0.96 ag 0.84 ah 0.74 dj 0.87 bi 1.06 bl 0.92 bd
10 0.97 ad 0.88 bc 0.90 ah 0.83 ai 0.81 ch 0.93 af 1.19 bk 0.96 bd
11 1.04 ad 1.04 bc 1.07 ae 0.78 bm 0.57 gj 0.86 bj 0.95 bl 0.80 dj
12 1.10 ad 1.03 bc 1.08 ae 0.76 cm 0.96 be 0.89 bh 1.30 bh 0.93 bd
13 0.99 ad 0.72 bc 1.04 ag 0.94 ac 0.69 dj 1.02 ac 1.03 bl 0.93 bd
14 0.91 ad 0.95 bc 0.93 ah 0.86 af 0.71 dj 0.79 bl 0.81 dl 0.80 dj
15 1.27 ac 1.00 bc 1.15 ac 0.86 ag 0.74 dj 0.88 bi 1.22 bk 0.94 bd
16 0.97 ad 0.92 bc 0.96 ag 0.85 ag 0.96 be 0.80 bl 1.38 be 0.85 dj
17 1.08 ad 0.90 bc 0.99 ag 1.01 a 1.42 a 1.18 a 2.12 a 0.97 bd
18 1.34 ab 1.20 abc 1.14 ad 0.87 ad 0.79 ch 0.85 bj 2.06 a 0.96 bd
19 1.35 a 1.58 a 1.22 a 0.88 ad 1.11 bc 0.93 af 2.16 a 0.95 bd
20 1.05 ad 1.05 bc 0.99 ag 0.80 bl 0.80 ch 0.84 bk 1.32 bg 0.90 be
21 1.00 ad 0.94 bc 0.96 ag 0.80 bl 0.82 ch 0.99 ae 1.46 bd 0.88 bf
22 1.06 ad 1.00 bc 0.92 ah 0.75 cm 0.67 ej 0.75 cl 0.99 bl 0.80 di
23 0.93 ad 1.05 bc 0.94 ah 0.66 eo 0.71 dj 0.66 fm 1.32 bh 0.83 dh
24 0.79 ae 0.92 bc 0.94 ah 0.85 ag 0.61 fj 1.00 ad 1.35 bf 0.88 bf
25 0.88 ae 0.96 bc 1.17 ab 0.98 ab 0.79 ch 0.93 af 1.60 ab 0.84 ch
26 1.06 ad 0.91 bc 0.97 ag 0.71 dn 0.44 ij 0.74 cm 1.09 bl 0.67 hm
27 0.95 ad 1.04 bc 0.99 ag 0.69 do 0.42 j 0.90 ag 1.26 bj 0.85 cg
28 0.94 ad 1.03 bc 0.96 ag 0.80 bl 0.50 hj 0.88 bi 1.32 bh 0.69 gl
29 0.89 ae 0.94 bc 0.91 ah 0.85 ag 0.57 gj 0.93 af 1.32 bh 0.89 be
30 0.88 ae 0.96 bc 0.90 ah 0.65 go 0.50 hj 0.73 cm 1.08 bl 0.85 bg
31 1.06 ad 1.00 bc 0.97 ag 0.82 aj 0.52 gj 1.01 ad 1.09 bl 0.84 ch
32 0.98 ad 0.97 bc 0.99 ag 0.77 cm 0.56 gj 0.79 bl 1.16 bk 0.71 fl
33 1.16 ad 1.23 ab 1.14 ad 0.81 bk 0.77 di 0.72 cm 0.98 bl 0.75 ek
34 1.02 ad 0.97 bc 0.97 ag 0.76 cm 0.85 cg 0.78 bl 1.35 bf 0.75 ek
35 0.94 ad 0.89 bc 0.75 ah 0.69 dn 0.54 gj 0.60 gm 0.58 kl 0.55 lp
36 0.72 ce 0.85 bc 0.57 fh 0.52 np 0.49 hj 0.54 km 0.66 gl 0.48 np
37 0.87 ae 0.79 bc 0.71 bh 0.69 do 0.50 hj 0.68 em 0.77 el 0.59 ko
38 0.71 ce 0.81 bc 0.56 gh 0.57 mo 0.53 gj 0.62 gm 0.75 el 0.60 ko
39 0.76 ae 0.84 bc 0.63 eh 0.60 lo 0.56 gj 0.59 hm 0.65 hl 0.50 np
40 0.89 ae 0.90 cb 0.69 bh 0.68 do 0.59 fj 0.66 fm 0.74 el 0.58 lo
41 0.76 be 0.78 bc 0.72 bh 0.58 mo 0.58 fj 0.58 im 0.75 el 0.48 np
42 0.70 ce 0.82 bc 0.71 bh 0.39 p 0.61 fj 0.44 m 0.86 dl 0.44 op
43 1.25 ac 1.20 abc 1.11 ae 0.69 do 0.63 ej 0.61 gm 0.77 el 0.52 mp
44 1.02 ad 1.09 bc 0.95 ag 0.49 op 0.63 ej 0.53 lm 0.49 l 0.44 op

1236 作 物 学 报 第 42卷


(续表 1)
编号 Code X1 X2 X3 X4 X5 X6 X7 X8
45 0.83 ae 0.83 bc 0.67 dh 0.63 io 0.83 ch 0.77 bl 0.88 dl 0.64 jn
46 0.70 ce 0.87 bc 0.67 eh 0.61 ko 0.70 dj 0.63 fm 0.92 cl 0.50 np
47 0.90 ae 0.93 bc 0.83 ah 0.62 io 0.61 fj 0.56 jm 0.70 fl 0.40 p
48 0.93 ad 0.93 bc 0.88 ah 0.60 lo 0.67 ej 0.70 dm 0.88 dl 0.62 kn
49 0.65 de 0.91 bc 0.79 ah 0.65 fo 0.63 ej 0.75 cl 0.76 el 0.59 ko
50 0.74 ce 0.79 bc 0.69 bh 0.66 eo 0.85 cg 0.73 cm 0.60 jl 0.58 ko
51 0.33 e 0.69 c 0.47 h 0.64 ho 0.77 di 0.73 cm 0.85 dl 0.72 fl
52 0.80 ae 0.85 bc 0.70 bh 0.62 jo 0.80 ch 0.69 em 0.80 dl 0.59 ko
53 0.71 ce 0.89 bc 0.79 ah 0.63 io 0.67 ej 0.62 gm 0.73 el 0.65 in
54 0.62 de 0.94 bc 0.69 bh 0.60 lo 0.80 ch 0.58 im 0.63 il 0.48 np
X1: 相对发芽势; X2: 相对发芽率; X3: 相对萌发抗旱指数; X4: 相对芽长; X5: 相对根长; X6: 相对芽干重; X7: 相对根干重; X8: 对
干物质转运率。
X1: relative germination potential; X2: relative germination rate; X3: relative promptness index; X4: relative bud length; X5: relative root
length; X6: relative bud dry weight; X7: relative root dry weight; X8: relative dry matter translocation rate.

部分品种的发芽率、发芽势和萌发抗旱指数大
于对照 , 如杂交组合 1335A×TY3560R、13218A×
20982R和吉杂 99、吉杂 124 等 11 个品种。其中杂
交组合 13218A×20982R的发芽率、发芽势和萌发抗
旱指数的相对值显著高于其他品种, 对干旱条件不
敏感, 而龙杂 11的发芽率、发芽势和萌发抗旱指数
的观测值下降幅度最大, 分别为 0.33、0.69和 0.47,
说明受干旱胁迫的影响较大。L470A×LZ1050R 和
13218A×20982R在芽长、根长、芽干重几个指标上
的相对值都比较大, 其余大部分品种这 3 个指标的
相对值大多都处于 0.65~0.85 之间, 说明干旱胁迫
使发芽迟缓、根系生长缓慢; 吉杂 90、辽杂 12 和
龙杂 9 号在这 3 个指标上的相对值都很低, 说明受
到干旱胁迫的影响较大, 对干旱环境极为敏感; 大
部分高粱品种根干重的相对值都大于 1, 可见高粱
根生物积累量受到干旱条件的激发反而呈上升趋
势。种子萌发过程中的营养转化会使种子的重量逐
渐减小, 干旱胁迫会降低营养物质转化的速率, 干
物质转运率是一个能够反映种子营养物质转化速率
与效率的指标, 白杂 11的干物质转运率的相对值最
高, 为 1.34, 辽杂 11的干物质转运率最低, 为 0.40。
2.2 干旱胁迫下高粱萌发期各性状间的相关性
由表 2 可知, 大部分萌发性状间的相关性都已
达到显著或极显著的水平。相对发芽势与相对萌发
抗旱指数的相关系数为 0.853, 相对芽长与相对芽干
重的相关系数为 0.815。相对芽干重和相对干物质转
运率之间与相对根干重之间的关系也达到极显著水
平, 分别为 0.794 和 0.751。相对发芽率和相对发芽
势之间与相对萌发抗旱指数之间的相关性也较高 ,
分别为 0.746和 0.732。

表 2 干旱条件下高粱萌发期幼苗各生长指标的相关系数
Table 2 Correlation coefficients among germination traits of sorghum cultivars under drought stress
性状 Trait X1 X2 X3 X4 X5 X6 X7
X1 1
X2 0.746** 1
X3 0.853** 0.732** 1
X4 0.550** 0.350** 0.704** 1
X5 0.253 0.262 0.315* 0.486** 1
X6 0.423** 0.219 0.591** 0.815** 0.399** 1
X7 0.573** 0.516** 0.669** 0.693** 0.529** 0.751** 1
X8 0.475** 0.338* 0.634** 0.708** 0.425** 0.794** 0.720**
*和**分别表示 0.05和 0.01平上相关性显著。
* and ** indicate significance of correlations at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.
第 8期 吴 奇等: 不同高粱品种萌发期抗旱性筛选与鉴定 1237


2.3 对高粱品种萌发期抗旱性的主成分分析
表 3表明前 3个主成分贡献率分别为 62.04%、
16.07%、9.20%, 累计贡献率达 87.31%, 考虑到累计
贡献率大于 80%的原则, 说明这 3 个主成分已足以
反映该数据的信息, 符合主成分分析的要求。
第 I 主成分的特征根 λ1 = 4.96, 贡献率为
62.04%, 在得分函数 Y1中第 I主成分上 X3、X7和 X4
的系数较大, 说明在第 I主成分上有较大的载荷, 反
映了相对萌发抗旱指数、相对根干重和相对芽长的
综合指标。第 II 主成分的特征根 λ2 = 1.29, 贡献率
为 16.07%, 在得分函数 Y2上X2和X1的系数较大, 分
别为 0.511和 0.403, 说明在第 II主成分上发芽率和
发芽势具有较高的载荷, 反映了在干旱胁迫下各品
种的萌发状况。第 III 主成分的贡献率为 9.20%, 相
对根长在第 III主成分的载荷较大, 反映了干旱胁迫
下根部的生长情况。
根据主成分分析得出 2个矩阵(表 4和表 5), 由
此可得出因子得分函数公式。
Y1 = 0.157X1+0.131X2+0.178X3+0.173X4+0.112X5
+0.164X6+0.176X7+0.166X8
Y2 = 0.403X1+0.511X2+0.261X3–0.200X4–0.253X5
–0.339X6–0.105X7–0.239X8
Y3 = –0.071X1+0.257X2–0.165X3–0.158X4+1.020
X5–0.355X6+0.102X7+0.240X8
单一的 Y1、Y2或 Y3并不能对高粱品种的抗旱性
作出综合评价, 而由 Y1、Y2和 Y3可以得到综合因子
得分函数, 即 Y = 0.71Y1+0.18Y2+0.11Y3。
综合因子得分(Y)的结果能够对不同品种高粱抗
旱能力作出综合性评价, Y值越大, 代表着该品种抗
旱能力越强。由表 6 可知, 13218A×20982R 的 Y 值
最大 , 说明它在众多品种 (组合 )中抗旱性最好 ,
1335A×TY3560R 和 L407A×LZ1050R 分别位居第 2
和第 3, 抗旱能力较高; 锦杂 93、辽杂 12、龙杂 11
分别居后 3位, 属于干旱敏感品种。
2.4 对不同高粱品种萌发期抗旱性的聚类分析
根据表 6 得出的 Y 值进行聚类分析, 利用系统
分类的组内联接法, 根据欧式距离>5 的标准, 将 54
个高粱品种分为 4大类(图 1)。
第 I 类群只包含 13218A×20982R 一个组合, 该
组合的抗旱指标大于其他品种(组合), 位于抗旱能
力排序的第一位, 是具有高抗旱能力的杂交组合。
第 II类群包含吉杂 133、晋杂 102、川糯粱 15、
泸糯 3 号、吉杂 305、白杂 8 号、意大利、HL8、
L470A×1181R、吉杂 99、吉杂 124、L470A×LZ1050R
和 1335A×TY3560R这 13个品种(组合), 这些品种抗
旱指标的相对值都比较大, 说明这些品种在萌发期
对干旱胁迫有不敏感的特性, 属于抗旱品种。

表 3 3个主成分的特征根及贡献率
Table 3 Eigen value of three principal components and their contributions and cumulative contribution rates
主成分
Principal component
特征值
Eigen value
贡献率
Contribution (%)
累计贡献率
Cumulative contribution (%)
I 4.96 62.04 62.04
II 1.29 16.07 78.10
III 0.74 9.20 87.31

表 4 各因子的载荷矩阵
Table 4 Loading matrix of each component
主成分
Principal component
X1 X2 X3 X4 X5 X6 X7 X8
I 0.78 0.65 0.89 0.86 0.56 0.81 0.87 0.82
II 0.52 0.66 0.34 –0.26 –0.32 –0.44 –0.14 –0.31
III –0.05 0.19 –0.12 –0.12 0.75 –0.26 0.07 –0.18

表 5 因子得分系数矩阵
Table 5 Coefficient matrix of component score
主成分
Principal component
X1 X2 X3 X4 X5 X6 X7 X8
I 0.157 0.131 0.178 0.173 0.112 0.164 0.176 0.166
II 0.403 0.511 0.261 –0.020 –0.253 –0.339 –0.105 –0.239
III –0.071 0.257 –0.165 –0.158 1.020 –0.355 0.102 –0.240

1238 作 物 学 报 第 42卷


表 6 各品种综合因子得分 Y值及抗旱性的排序
Table 6 Y-value of comprehensive component score and the ranks of drought-resistance of sorghum cultivars
编号
Code
Y1 Y2 Y3 Y
抗旱性排序
Order of drought resistance
1 0.81 0.12 –0.76 0.51 13
2 0.94 –0.57 –0.78 0.48 14
3 0.68 –0.62 –0.23 0.35 18
4 0.34 –0.96 0.53 0.12 26
5 0.95 –0.38 2.28 0.86 5
6 0.88 0.19 –0.23 0.64 9
7 0.75 0.01 1.37 0.68 8
8 0.60 –0.72 –0.24 0.27 19
9 0.49 –0.27 –0.41 0.25 21
10 0.51 –1.08 –0.36 0.13 25
11 0.36 0.73 –1.19 0.26 20
12 0.92 0.03 0.75 0.74 7
13 0.60 –1.54 –1.79 –0.05 32
14 0.07 –0.22 –0.40 –0.03 31
15 1.08 0.57 –0.76 0.79 6
16 0.58 –0.71 0.92 0.39 15
17 2.04 –2.55 2.27 1.24 3
18 1.74 1.16 0.11 1.46 2
19 2.52 2.05 2.29 2.41 1
20 0.70 0.15 0.13 0.54 12
21 0.74 –0.78 –0.19 0.36 16
22 0.11 0.54 –0.29 0.14 24
23 0.05 0.63 0.42 0.19 22
24 0.43 –1.14 –1.38 –0.05 33
25 1.07 –0.76 –0.47 0.57 11
26 –0.19 0.82 –1.48 –0.15 34
27 0.22 0.52 –1.85 0.05 28
28 0.24 0.35 –1.28 0.09 27
29 0.40 –0.69 –1.42 0.00 30
30 –0.28 0.31 –1.06 –0.26 36
31 0.52 0.06 –1.85 0.18 23
32 0.09 0.45 –0.94 0.04 29
33 0.70 1.84 0.47 0.88 4
34 0.37 0.06 0.67 0.35 17
35 –1.00 0.64 –0.37 –0.63 42
36 –1.76 0.27 0.01 –1.20 53
37 –1.01 –0.16 –0.88 –0.84 48
38 –1.50 –0.40 –0.21 –1.16 52
39 –1.46 0.06 0.05 –1.02 50
40 –0.91 0.21 –0.12 –0.63 40
41 –1.42 0.00 0.06 –1.00 49
42 –1.82 0.59 0.97 –1.08 51
43 0.06 2.84 0.28 0.58 10
44 –0.97 2.36 0.78 –0.18 35
第 8期 吴 奇等: 不同高粱品种萌发期抗旱性筛选与鉴定 1239


(续表 6)
编号
Code
Y1 Y2 Y3 Y
抗旱性排序
Order of drought resistance
45 –0.75 –0.80 0.86 –0.58 39
46 –1.17 –0.27 0.81 –0.79 47
47 –1.08 1.07 0.42 –0.53 38
48 –0.58 0.54 0.16 –0.29 37
49 –0.91 –0.35 –0.07 –0.72 44
50 –1.01 –0.95 0.96 –0.78 46
51 –1.52 –2.66 0.64 –1.49 54
52 –0.92 –0.43 0.95 –0.63 41
53 –0.98 –0.09 0.33 –0.68 43
54 –1.32 –0.06 1.56 –0.78 45

图 1 54个高粱品种聚类分析图
Fig. 1 Dendrogram of 54 sorghum cultivars based on Y-value

第 III类群包含苏马克、沈杂 5号、特雷利、龙
杂 9号、赤杂 24、敖杂 1号、白杂 11、吉杂 123、
晋杂 18、川糯粱 2号、泸糯 12、罗马、丽欧、赤杂
28、非洲白、吉杂 127、贝利、凯勒、晋杂 101、泸
糯 13、戴尔、泸州红 1号、考利共 23个品种, 这些
品种的一些抗旱指标容易受到干旱条件的影响, 所
以属于干旱敏感品种。
第 IV 类群的品种包括辽杂 35、葫梁 1 号、龙
杂 12、辽杂 21、锦杂 105、龙杂 13、辽杂 10 号、
锦杂 106、辽杂 19、辽杂 12、锦杂 93、锦杂 103、
四杂 29、吉杂 90 和龙杂 11, 这些品种抗旱指标受
干旱条件影响较大, 说明对干旱条件非常敏感, 属
于高度敏感品种。
3 讨论
植物的抗旱性是一个复杂的综合性状, 在植物
生长发育的各个阶段表现出抗旱机制也有所不同。
萌发期是作物群体数量建成的关键时期, 作物在萌
发期极易受到干旱环境的影响, 所以在萌发期筛选
出具有抗旱能力的品种对于干旱地区农业生产具有
重要意义[24]。PEG 作为一种理想的渗透调节剂, 在
栽培基质中可以降低水势且能保持稳定的渗透压 ,
经常被用来模拟干旱环境进行发芽试验[15]。
近年来对高粱抗旱性的研究多集中于生长和生
理特性方面[25-27], 而对高粱萌发期抗旱性的系统研
究并不多见。本研究的试验材料, 涉及全国主要高
粱育种单位选育的高粱品种、杂交组合及部分甜高
粱品种, 遗传背景较为丰富, 对不同材料的应用具
有一定的借鉴作用。虽然试验材料来自不同生产地
区, 受遗传背景影响在萌发期的表现可能会存在一
定差异, 但本试验以人工气候箱控制相同的培养条
件, 应用 PEG 在一致的低渗透压下(–0.4 MPa)对不
同来源高粱品种萌发特性的研究, 减少或避免了由
于品种栽培环境差异对观测结果所产生的偏差。同
时, 正式试验前还进行了预备试验, 对干旱水平的
控制及试验材料的观测均不少于 6 次重复, 保证了
试验结果的可靠性。
本研究发现, 萌发期干旱胁迫下, 除根干重外,
大部分品种(组合)的萌发指标都有不同程度的降低,
说明干旱胁迫对高粱的萌发生长造成了消极的影
1240 作 物 学 报 第 42卷


响。但也有一些品种(组合)对于干旱的敏感度较低,
甚至干旱激发了高粱的某些萌发状态, 表现为相对
值大于 1, 如吉杂 99、吉杂 124等品种和组合 1335A×
TY3560R、13218A×20982R的萌发指标都大于对照,
这与前人研究的一定程度的干旱可以提高种子发芽
率和幼苗活力的观点较为相似 [17-19]。干旱条件下 ,
作物生长需要更加庞大的根系以便吸收和利用土壤
中的水分[28]; 一定程度的干旱胁迫可以促进作物根
系的生长, 这是作物在一定程度上适应干旱环境的
表现 [29-30], 本试验中大部分高粱品种(组合)根部生
物积累量高于对照就证明了此观点。
作物的抗旱性是一个与环境因素密切相关的复
杂的数量性状。不同作物萌发期的抗旱性研究都已
表明, 种子的发芽率和萌发抗旱指数等指标在鉴定
作物抗旱性方面已经得到了广泛的应用, 并能够充
分反映作物种子的抗旱能力[29,31]。但任何单项指标
都不能有效、准确地评价其抗旱性。所以, 必须同
时观测多个指标, 在综合分析的基础上对试验材料
抗旱能力进行有效、准确的评定。陈新等[12]研究表
明, 萌发期裸燕麦的种子活力指数与抗旱性关系密
切, 可作为其抗旱性鉴定的主要指标。赫福霞等[17]
和徐蕊等[22]认为种子萌发抗旱指数可作为鉴定玉米
萌发期抗旱性的可靠指标, 发芽势、发芽率等指标
与其显著相关。刘桂红等[20]在谷子萌发期的抗旱性
研究中发现, 发芽势、发芽率、幼芽长度、侧根数
和根长均可作为抗旱鉴定的主要指标; 安永平等[21]
研究认为, 干旱胁迫下水稻种子的幼苗成活率和萌
发胁迫指数可作为鉴定抗旱性的有效评价指标。前
人对不同作物萌发期抗旱性的主要鉴定指标提出了
不同的观点, 可见这些指标在不同作物抗旱性鉴定
中的作用存在一定差异, 对不同作物抗旱性的鉴定
需要不同的指标。本试验中, 通过主成分分析将 8
个抗旱指标归类成三大成分因子, 相对萌发抗旱指
数、相对发芽率和相对根长又分别为各成分因子上
最大的载荷, 可以作为高粱品种抗旱性鉴定的主要
指标, 基于主成分分析的结果得出每个品种(组合)
的因子得分, 对高粱萌发期的抗旱性综合评价。从
排序和聚类分析的结果上来看, 与试验过程中的表
现(表 1)也较为一致, 说明能够对不同高粱品种萌发
期的抗旱性作出有效、准确的评定。
作物抗旱性受自身遗传因素和环境条件的影响,
有些品种全生育期的抗旱性是一致的, 有些品种则
存在着所处生育时期的差异, 即萌发期抗旱不等于
中后期也抗旱, 但对于旱粮作物高粱来说, 萌发期
抗旱性是非常重要的, 可以保证出苗率和合理群体
的建立。我们对部分试验品种生育中后期的抗旱性
进行了鉴定, 发现吉杂 305 在不同生育时期均属于
抗旱性较高的品种, 而辽杂 35、吉杂 127、锦杂 103
在不同生育时期均属于抗旱性较弱的品种, 同时发
现锦杂 106 生育后期的抗旱能力高于萌发期。本试
验仅研究了对不同高粱品种(组合)萌发期的抗旱性,
而对不同干旱胁迫水平以及不同生育时期部分材料
抗旱性的差异仍有待从形态、生理和分子水平深入
研究。
4 结论
54个高粱品种(组合)按照抗旱能力的强弱分为4
大类, 13218A×20982R 是一个抗旱性极强的杂交组
合 , 吉杂133等13个品种(组合 )为抗旱品种 (组合 ),
苏马克等23个品种为干旱敏感品种, 辽杂35等17个
品种为干旱高敏感型品种。高粱品种的萌发抗旱指
数、发芽率和根长等指标可用作抗旱性鉴定的筛选
依据。
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