全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(1): 17−21 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31370031), 国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2014CB138105)和教育部新世纪优秀人才项
目(NCET-13-0776)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 崔党群, E-mail: cdq62@sohu.com, Tel: 0371-63558537
第一作者联系方式: E-mail: chf0088@sina.com.cn, Tel: 0371-63558537
Received(收稿日期): 2013-06-13; Accepted(接受日期): 2013-09-16; Published online(网络出版日期): 2013-10-22.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20131022.1651.005.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.00017
小麦 puroindoline b-2基因变异与产量相关性状的分析
陈 锋 李向楠 曹莹莹 孙建喜 张福彦 董中东 崔党群*
河南农业大学农学院 / 河南省粮食作物协同创新中心, 河南郑州 450002
摘 要: puroindoline b-2 (Pinb-2)是近期发现的一组与 puoindoline b基因高度相似的基因。Pinb-2基因在普通小麦 B
基因组中存在多种变异类型, 软质麦中不同变异类型间籽粒硬度存在着显著差异。在此基础上进一步分析普通小麦 B
基因组中的 Pinb-2基因等位变异与产量相关性状以及旗叶大小的关系, 并利用重组近交系(F8)群体进行染色体定位。
结果表明, 4 种不同变异类型的材料中, 拥有 Pinb-2v3b 类型的小麦品种千粒重、籽粒直径、穗粒数、穗粒重和单株
粒重均最高, 拥有 Pinb-2v3b 类型的小麦品种产量相关性状可能优于其他 3 种类型。另外, 拥有 Pinb-2v3a 类型的小
麦品种旗叶宽度、旗叶长度和旗叶面积均高于其他 3种类型。采用 SSR标记定位结果表明, Pinb-2v2和 Pinb-2v3互
为一对等位基因, 位于 7B染色体的长臂上, 与标记 Barc315连锁。这一结果为进一步研究 Pinb-2基因的分子遗传基
础和小麦育种提供了依据。
关键词: 普通小麦; puroindoline b-2基因; 产量相关性状; 旗叶大小; 基因定位
Analysis of Association of puroindoline b-2 Alleles with Yield-Related Traits in
Bread Wheat
CHEN Feng, LI Xiang-Nan, CAO Ying-Ying, SUN Jian-Xi, ZHANG Fu-Yan, DONG Zhong-Dong, and CUI
Dang-Qun*
Agronomy College / Collaborative Innovation Center of Henan Grain Crops, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China
Abstract: Genes puroindoline b-2 (Pinb-2) were recently discovered and possess high similarity with puroindoline b gene. We
have identified several Pinb-2 alleles in B genome of bread wheat (Triticum aestivum L.) and found association between allelic
variation on Pinb-2 and grain texture in soft wheat. In this study, we analyzed the association between the Pinb-2 alleles and
yield-related traits and flag leaf size, and mapped the Pinb-2 locus using a recombinant inbred line (F8) population. Among the
four Pinb-2 genotypes, Pinb-2v3b genotype possessed the highest 1000-grain weight, grain diameter, grain number per spike,
grain weight per spike, and grain weight per plant. Therefore, Pinb-2v3b genotype possibly has more preferable yield-related traits
than Pinb-2v2, Pinb-2v3a, and Pinb-2v3c genotypes. Additionally, Pinb-2v3a genotype possessed the highest flag leaf width,
length, and area. Genetic mapping indicated that Pinb-2 was located on the long arm of chromosome 7B close to SSR marker
Barc315. This result provides basic information for use of puroindoline b-2 genes in molecular genetics research and breeding.
Keywords: Bread wheat; puroindoline b-2 genes; Yield-related traits; Flag leaf size; Genetic mapping
位于 5D染色体短臂上的 puroindoline基因是控
制小麦籽粒硬度的主效基因, 主要有 puroindoline a
(Pina)和 puroindoline b (Pinb) 2个基因组成[1-4]。研
究表明, Pina或 Pinb基因发生突变以及 Pina基因缺
失均会导致小麦胚乳质地变硬[3-6], 并且已在普通小
麦中发现多种 puroindoline基因变异类型[1-4, 7]。另外,
puroindoline 基因变异对小麦磨粉和食品加工品质
也具有重要影响 [8-10], 同时该基因的过量表达对增
强植株抗病能力有一定作用[11]。
随着对小麦 puroindoline 基因研究的持续深入,
一组与其相似性很高的类 puroindoline 基因在普通
小麦 cDNA 中被发现[12]。由于该类 puroindoline 基
18 作 物 学 报 第 40卷


因与 puroindoline b基因相似性高达 72%, 因此被命
名为 puroindoline b-2 (Pinb-2)基因。与 puroindoline
基因只有一个拷贝不同, Pinb-2 基因在普通小麦中
至少存在 3个拷贝, Wilkinson等[12]认为 3个拷贝均
位于 7A染色体上。Chen 等[13]在一个美国小麦品种
中发现了一个新的 Pinb-2 基因类型 , 将其命名为
Pinb-2v4, 并利用非整倍体对已报道的 Pinb-2 基因
进行了定位和重新命名, 发现 Pinb-2v1 位于 7DL
上、Pinb-2v2 位于 7BL 上、Pinb-2v3 位于 7B 上、
Pinb-2v4位于 7AL上; 且 Pinb-2v2和 Pinb-2v3总是
互补出现在不同的品种中 , 可能互为一对等位基
因。Geng 等[14]进一步证实 Pinb-2 基因位于普通小
麦第 7 染色体的不同同源群上, 还利用多个遗传群
体进一步证实 Pinb-2v2和 Pinb-2v3互为一对等位基
因[15]。之后, Chen等[16-17]和 Ramalingam等[18]分别在
普通小麦和硬粒小麦中发现了多种新的 Pinb-2基因
变异类型, 但有些类型如 Pinb-2v5 和 Pinb-2v6 可能
只存在于少数品种中。
随着 Pinb-2基因的发现以及该类型基因与小麦
籽粒硬度主效基因 Pinb 的高度相似性, 有关其功能
的研究也逐步开展。研究发现, 软质麦中不同 Pinb-2
基因类型间小麦籽粒硬度有显著差异, 而在硬质麦
中不同变异类型之间的差异不明显 [19]; Pinb-2v3基
因型的千粒重、粒径和每穗粒重等性状均显著高于
Pinb-2v2基因型[20-21], 但两者的 SKCS籽粒硬度间没
有显著差异[22]。Mohler等[23]分析了不同 puroindoline
基因和 Pinb-2变异类型的小麦品质性状 , 发现
puroindoline 基因变异与11个品质性状间具有密切
关系, 而 Pinb-2基因位点变异与这11个品质性状没
有明显相关性。Ramalingam 等[18]研究表明, Pinb-2
基因具有一定的抗菌功能, 可能在植物防御中起一
定作用。
在先前的研究中, 我们发现 Pinb-2v3 基因存在
3种类型(Pinb-2v3a、Pinb-2v3b和 Pinb-2v3c), 即普
通小麦 B 基因组上存在 4 种变异类型 , 包括
Pinb-2v2 和 3 种 Pinb-2v3 类型; 同时, 我们还发现
Pinb-2 基因在小麦根和叶中均有表达, 并非种子特
异性表达[21]。表达量比较分析表明[21], Pinb-2v3b类
型表达量显著高于 Pinb-2v3a、Pinb-2v3c和 Pinb-2v2
类型 , 而后三者之间没有显著差异。软质麦中
Pinb-2v3b基因型的籽粒硬度显著高于其他基因型[21]。
本文进一步分析了 Pinb-2 基因变异类型与小麦产量
相关性状和旗叶大小的关系, 并利用重组近交系群
体对位于 B 基因组上的 Pinb-2 基因进行了初步定位,
为深入了解该基因的功能和小麦育种提供一定信息。
1 材料与方法
1.1 供试材料
2006—2007和 2010—2011年小麦生长季, 将来
自我国黄淮麦区的普通小麦历史品种、农家品种和
当前主栽品种共 167 份种植于河南农业大学科教示
范园区(河南郑州)。每个材料种植 2行, 行长 2 m, 行
间距为 23 cm, 完全随机排列, 2次重复。按当地生
产进行田间管理, 农家种在抽穗前期采用防倒网支
撑以防倒伏, 所有参试小麦品种(系)均未发生倒伏
和穗发芽。
1.2 农艺性状调查
收获前每个材料在 1 m行长内连续选 10株挂牌,
调查小穗数、不孕小穗数、旗叶长和旗叶宽, 并按
旗叶长×旗叶最大宽度×0.75 [20]计算旗叶面积; 收获
挂牌株进行考种, 性状包括穗粒数、穗粒重、千粒
重、粒长、粒宽和单株粒重。
1.3 Pinb-2基因型鉴定
首先采用 Chen 等[13]设计的特异引物 Pinb-2v1
F/R~Pinb-2v4 F/R 进行 PCR 扩增, 以鉴定每份材料
A、B和 D基因组上的 Pinb-2v4、Pinb-2v2、Pinb-2v3
和 Pinb-2v1类型。对 Pinb-2v3基因型作进一步鉴定,
先采用 Chen 等[21]设计的 Tsp4cI-2v3F/R 和 DdeI-
2v3F/R 引物对(表1)进行扩增, 然后分别用 Tsp4c I
和 Dde I进行酶切鉴定 Pinb-2v3b和 Pinb-2v3c基因
型, 最后将不属于这两种基因型的材料用全长引物
Pinb-2vU (表1)扩增, 并对产物测序以确定其是否属
于 Pinb-2v3a类型[21]。
PCR 反应体积为 25 µL, 含 1×PCR 缓冲液
(10 mmol L−1 Tris-HCl, pH 9.0; 50 mmol L−1 KCl;
1.0% Triton X-100), 1.5 mmol L−1 MgCl2, 0.3 mmol
L−1 dNTP, 上、下游引物各 10 pmol, 模板 DNA 200 ng,
0.5 U Taq酶。反应条件为首先 94℃变性 5 min; 然
后 94℃变性 30 s, 58℃退火 30 s, 72℃延伸 1 min, 循
环 35 次; 最后 72℃延伸 5 min。PCR 扩增产物经
1.5%琼脂糖凝胶电泳分离, 采用缓冲体系为 1×TAE
溶液, 160 V电压电泳 30 min, 溴化乙锭染色后在紫
外灯下读取结果。
1.4 Pinb-2基因定位
以河南农业大学小麦遗传育种课题组组配的豫
麦 2号和高代品系 86-79的 F8代重组近交系(350个
第 1期 陈 锋等: 小麦 puroindoline b-2基因变异与产量相关性状的分析 19


表 1 用于鉴定小麦 Pinb-2基因的引物
Table 1 Primers used for identifying Pinb-2 genes in wheat
引物
Primer
正向序列
Forward sequence (5′–3′)
反向序列
Revised sequence (5′–3′)
退火温度
Annealing temp.
(℃)
片段大小
Fragment size
(bp)
Pinb-2vU ATGAAGACCTTATTCCTCCTA TCASTAGTAATAGCCATTAKTA 54 450
Pinb-2v1 GGTTCTCAAAACTGCCCAT ACTTGCAGTTGGAATCCAG 57 319
Pinb-2v2 CTTGTAGTGAGCACAACCTTTGCA GTATGGACGAACTTGCAGCTGGAG 65 401
Pinb-2v3 GCAGAAAAAGCCATTGCACCTA CATTAGTAGGGACGAACTTGCAGCTA 65 528
Pinb-2v4 CCTTTCTCTTGTAGTGAGCACAACCA GACGAACTTGCAGTTGGAATCCAA 65 403
Tsp4cI-2v3 GATGTGAGGCCATTTGGACGG AGGGACGAACTTGCAGCTAGAA 61 143
DdeI-2v3 TTGAAATGGTGGAAGGGTGC GAAAGCCAAAGATGCCACCTA 59 139

株系)作为作图群体 , 从7B 染色体上40对 SSR 引
物中筛选出10对在两亲间有多态性的引物。利用
这10对引物在350个株系中扩增 , 读取相应条带结
果。同时采用 Pinb-2v2和 Pinb-2v3的特异引物
(表1)在该作图群体中扩增 , 读取其基因型。PCR
扩增条件及其退火温度按 Graingenes (http://wheat.
pw.usda.gov/cgi-bin/graingenes/browse.cgi?class=
marker) 推荐。利用 JoinMap 4.1进行遗传连锁图的
构建。

图 1 Pinb-2位点在普通小麦 7BL染色体的遗传图谱
Fig. 1 Genetic map for Pinb-2 locus on chromosome 7BL of
bread wheat

1.5 统计分析
用 SPSS 19.0和 Microsoft Excel 2003计算和统
计分析调查数据, 用 LSR (Least Significant Ranges)
方法比较基因型间的差异显著性。
2 结果与分析
2.1 小麦 Pinb-2基因变异类型分布
特异扩增、dCAPS 标记和测序鉴定结果表明,
所有材料的 A 和 D 基因组均分别含有 Pinb-2v4 和
Pinb-2v1, 与先前报道结果一致[13-14,16]; B 基因组存
在 4 种变异类型 , 分别为 Pinb-2v2、Pinb-2v3a、
Pinb-2v3b 和 Pinb-2v3c, 其比例分别为 22.1%
(37/167)、11.4% (19/167)、56.9% (95/167)和 9.6%
(16/167)。因此, Pinb-2v4/Pinb-2v3b/Pinb-2v1是参试
材料中 Pinb-2位点最为常见的基因型组合。
2.2 Pinb-2位点变异与小麦农艺性状间的关系
Pinb-2 基因不同变异类型间多个产量相关性状
均存在着显著差异。在 4 种不同变异类型中, Pinb-
2v3b 基因型的千粒重、籽粒直径、穗粒数、穗粒重
和单株粒重均相对较高, 且其单株粒重显著高于其
他 3种 Pinb-2基因型(表 2)。
旗叶面积及是否下垂直接影响小麦群体和光合
作用和通风透光, 最终影响籽粒产量。适当的旗叶大
小对籽粒灌浆期起重要作用。Pinb-2位点变异与小麦
旗叶大小有一定关系, Pinb-2v3a 基因型的旗叶宽度
和长度及面积均显著高于其他 3种基因型(表 2)。
2.3 Pinb-2基因定位
由于 Pinb-2 基因位点的染色体定位存在着争议,
本研究利用 1个 F8代重组近交系群体对位于 B基因
组上的 Pinb-2 基因进行了定位。所选用 7B 染色体
上的 40对 SSR引物中, 有 10对在该 RIL群体的亲
本豫麦 2号(Pinb-2v2)和 86-79 (Pinb-2v3b)间有多态
性。采用这 10对引物进行定位后, 发现 Pinb-2基因
位点位于 7B染色体的长臂上, 与 SSR标记 Barc315
的距离为 13 cM。这与之前 Chen 等 [13,16]和 Geng
等 [14]结果相一致。
20 作 物 学 报 第 40卷


表 2 不同 Pinb-2等位变异类型之间产量相关性状和旗叶大小比较
Table 2 Comparison of yield-related traits and flag leaf size among cultivars with different Pinb-2 alleles
Pinb-2 性状
Trait Pinb-2v2 (n = 37) Pinb-2v3a (n = 19) Pinb-2v3b (n = 95) Pinb-2v3c (n = 16)
千粒重 1000-grain weight (mg) 40.30 c 42.06 bc 45.28 a 43.52 ab
籽粒直径 Grain diameter (mm) 2.36 b 2.45 ab 2.59 a 2.56 a
穗粒数 Grain number per spike 45.50 b 48.70 a 49.93 a 49.04 a
穗粒重 Grain weight per spike (g) 1.86 b 2.08 a 2.18 a 2.02 a
单株粒重 Grain weight per plant (g) 20.85 c 23.92 b 26.01 a 24.07 b
旗叶宽 Width of flag leaf (cm) 1.71 b 1.95 a 1.84 ab 1.78 ab
旗叶长 Length of flag leaf (cm) 19.22 b 23.10 a 21.09 ab 19.43 b
旗叶面积 Area of flag leaf (cm2) 24.96 c 32.84 a 28.62 b 25.69 c
数据后不同字母表示不同 Pinb-2基因型之间差异显著(P < 0.05)。
Different letters after data indicate significant difference among Pinb-2 genotypes at P < 0.05.

3 讨论
puroindoline 基因是影响小麦籽粒硬度的主效
基因 , 其编码的蛋白具有两性(amphipathic)分子特
征。该基因位于普通小麦 5D染色体的短臂上, 存在
于小麦及其近缘物种中, 但四倍体硬粒小麦因缺少
D基因组而不含 puroindoline基因。该基因除了对小
麦籽粒硬度有重要影响外, 对其他小麦磨粉和食品
加工品质也具有重要影响。转 puroindoline基因水稻
籽 粒 硬 度 显 著 降 低 , 抗 病 性 显 著 提 高 ; 转
puroindoline 基因玉米的种子油分含量显著提高, 抗
病性也显著增强[24]。这些证据表明 puroindoline 基
因具有一因多效功能。Gsp-1 是第 1 个被发现与
puroindoline 高度相似的基因 , 且二者均位于 Ha
(Hardness)位点, 紧密连锁。然而, 迄今未发现 Gsp-1
基因对小麦籽粒硬度有明显调节作用。Gollen 等[25]
认为Gsp-1基因可能在植物防御过程中起重要作用。
Pinb-2是普通小麦中第 2个被发现的类 puroindoline
基因, 与 puroindoline基因的种子特异性表达和单拷
贝特性不同, Pinb-2能够在小麦根、叶等多种器官中
表达 [21], 且在普通小麦中存在多拷贝, 可能是一个
基因家族 [18,26], 这为进一步研究该基因的功能增加
了难度。尽管有研究表明, 不同 Pinb-2基因型软质小
麦的籽粒硬度存在显著差异, 但仍未有充分证据表
明 Pinb-2基因与小麦籽粒硬度之间具有密切关系。
与小麦产量相关的主效 QTL虽已报道很多, 但
仅有极少基因被克隆, 究其原因, 可能是产量相关
性状较为复杂, 单个基因效应往往相对较小, 且性
状受环境影响较大。本研究表明, Pinb-2基因与产量
相关性状之间存在密切关系, 其中 Pinb-2v3b基因型
的产量相关性状可能优于其他 Pinb-2 基因型, 这为
高产小麦新品种培育提供了重要的信息。研究发现,
Pinb-2v3b 类型的小麦在品种比其他 Pinb-2 类型品
种具有更好的推广效果[21], 暗示该类型品种可能更
受欢迎, 这也可能是导致调查品种中 Pinb-2v3b基因
型最常见的原因。
对 PINB-2蛋白功能域预测发现[21], PINB-2蛋白
有一个 AAI (alpha-amylase inhibitor)功能域, 而该功
能域与植株的抗性有密切关系。序列分析发现, 相
比 Pinb-2v3a基因型, Pinb-2v3b和 Pinb-2v3c基因型
的突变均发生在AAI功能域, 但 Pinb-2v3c突变并未
造成氨基酸的变化。因此, Pinb-2v3b 类型拥有相对
优良的农艺性状可能与其 AAI功能域的氨基酸发生
变化从而导致植株抗性增加有关, 这与 Ramalingam
等[18]认为 Pinb-2 具有一定的抗菌功能的结论相一
致。此结果尚需进一步证实。
关于 Pinb-2基因的定位存在争议, Wilkinson等[12]
认为 Pinb-2基因的3个同源基因均位于7A 染色体,
而 Chen等[13,16]和Geng等[14]研究发现, Pinb-2的多个
同源基因分别位于7AL、7BL 和7DL。本研究对
Pinb-2基因定位后发现, Pinb-2v2和 Pinb-2v3b 均位
于7B 染色体的长臂上, 与 SSR 标记 Barc315紧密连
锁 , 遗传距离为13 cM, 这一结果支持 Pinb-2v2和
Pinb-2v3b互为一对等位因子的结论。本研究结果与
Chen 等[13,16]和 Geng 等[14]的发现一致, 但与 Wilkinson
等[12]的结果不符, 可能是由于Wilkinson等当时未发现
Pinb-2v4基因 , 因而所采用的引物并不具有基因特
异性。
第 1期 陈 锋等: 小麦 puroindoline b-2基因变异与产量相关性状的分析 21


4 结论
我国来自黄淮麦区的 167 份小麦品种(系)中拥
有 Pinb-2v3b 类型的品种表现高粒重和大粒径的特
征, 而拥有 Pinb-2v3a类型的品种表现大旗叶(宽度、
长度和叶面积)的特点, 表明 Pinb-2v3b 基因型可能
拥有相对优良的综合农艺性状。Pinb-2v2和 Pinb-2v3
互为一对等位基因 , 位于 7BL 染色体 , 与标记
Barc315连锁。
References
[1] Morris C F. Puroindolines: the molecular genetic basis of wheat
grain hardness. Plant Mol Biol, 2002, 48: 633–647
[2] Bhave M, Morris C F. Molecular genetics of puroindolines and
related genes: allelic diversity in wheat and other grasses. Plant
Mol Biol, 2008, 66: 205–219
[3] Bhave M, Morris C F. Molecular genetics of puroindolines and
related genes: regulation of expression, membrane binding prop-
erties and applications. Plant Mol Biol, 2008, 66: 221–231
[4] Morris C F, Bhave M. Reconciliation of D-genome puroindoline
allele designations with current DNA sequence data. J Cereal Sci,
2008, 48: 277–287
[5] Chen F, He Z H, Xia X C, Xia L Q, Zhang X Y, Lillemo M, Mor-
ris C F. Molecular and biochemical characterization of puroin-
doline a and b alleles in Chinese landraces and historical cultivars.
Theor Appl Genet, 2006, 112: 400–409
[6] Chen F, Zhang F Y, Xia X C, Dong Z D, Cui D Q. Distribution of
puroindoline alleles in bread wheat of the Yellow and Huai Valley
of China and discovery of a novel puroindoline a allele without
PINA protein. Mol Breed, 2012, 29: 371–378
[7] 陈锋 , 董中东 , 程西永 , 詹克慧 , 许海霞 , 崔党群 . 小麦
puroindoline 及其相关基因分子遗传基础研究进展. 中国农业
科学, 2010, 43: 1108–1116
Chen F, Dong Z D, Cheng X Y, Zhan K H, Xu H X, Cui D Q.
Advances in research of molecular genetics of puroindoline and
its related genes in wheat. Sci Agric Sin, 2010, 43: 1108–1116 (in
Chinese with English abstract)
[8] Ma D Y, Zhang Y, Xia X C, Morris C F, He Z H. Milling and
Chinese raw white noodle qualities of common wheat near-
isogenic lines differing in puroindoline b allele. J Cereal Sci,
2009, 50: 126–130
[9] Chen F, Li H H, Li X N, Dong Z D, Zuo A H, Shang X L, Cui D
Q. Alveograph and Mixolab parameters associated with puroin-
doline-D1 genes in Chinese winter wheats. J Sci Food Agric,
2013, 10: 2541–2548
[10] Chen F, He Z H, Chen D S, Zhang C L, Xia X C. Influence of
puroindoline allele on milling, steamed bread, noodles and pan
bread in common spring wheat. J Cereal Sci, 2007, 45: 59–66
[11] Zhang J, Martin J M, Balint-Kurti P, Huang L, Giroux M J. The
wheat puroindoline genes confer fungal resistance in transgenic
corn. J Phytopath, 2011, 159: 188–190
[12] Wilkinson M, Wan Y, Tosi P, Leverington M, Snape J, Mitchel R
A C, Shewry P R. Identification and genetic mapping of variant
forms of puroindoline b expressed in developing wheat grain. J
Cereal Sci, 2008, 48: 722–728
[13] Chen F, Beecher B, Morris C F. Physical mapping and a new
variant of Puroindoline b-2 genes in wheat. Theor Appl Genet,
2010, 120: 745–751
[14] Geng H W, Beecher B S, He Z H, Morris C F. Physical mapping
of puroindoline b-2 genes in wheat using ‘Chinese Spring’ chro-
mosome group 7 deletion lines. Crop Sci, 2012, 52: 2674–2678
[15] Geng H W, Beecher B S, Pumphrey M, He Z H, Morris C F. Seg-
regation analysis indicates that puroindoline b-2 variants 2 and 3
are allelic in Triticum aestivum and that a revision to puroindoline
b-2 gene symbolization is indicated. J Cereal Sci, 2013, 57: 61–66
[16] Chen F, Xu H X, Zhang F Y, Xia X C, He Z H, Wang D W, Dong
Z D, Zhan K H, Cheng X Y, Cui D Q. Physical mapping of puro-
indoline b-2 genes and molecular characterization of a novel
variant in durum wheat (Triticum turgidum L.). Mol Breed, 2011,
28: 153–161
[17] Chen F, Li H H, Shang X L, Cui D Q. A novel puroindoline b-2
variant present in Chinese winter wheat cultivar Yunong 202. J
Cereal Sci, 2013, 57: 249–252
[18] Ramalingam A, Palombo E A, Bhave M. The Pinb-2 genes in
wheat comprise a multigene family with great sequence diversity
and important variants. J Cereal Sci, 2012, 56: 171–180
[19] Chen F, Zhang F Y, Cheng X Y, Morris C F, Xu H X, Dong Z D,
Zhan K H, Cui D Q. Association of puroindoline b-B2 variants
with grain traits, yield components and flag leaf size in bread
wheat (Triticum aestivum L.) varieties of the Yellow and Huai
Valleys of China. J Cereal Sci, 2010, 52: 247–253
[20] 张福彦, 陈锋, 董中东, 尚晓丽, 崔党群, 殷贵鸿. 黄淮麦区
小麦新品系籽粒硬度相关基因分子鉴定及其对产量相关性状
的影响. 中国农业科学, 2011, 44: 3289–3296
Zhang F Y, Chen F, Dong Z D, Shang X L, Cui D Q, Yin G H.
Molecular identification of hardness-related genes of bread wheat
new lines in Huanghuai wheat region and their influence on yield
characters. Sci Agric Sin, 2011, 44: 3289–3296 (in Chinese with
English abstract)
[21] Chen F, Zhang F Y, Dong Z D, Morris C F, Cao Y Y, Shang X L,
Cui D Q. Allelic variation of puroindoline b-B2 variant and their
independent heredity in bread and durum wheat as well as their
association with grain texture. Mol Breed, 2013, 32:399–409
[22] Geng H W, Beecher B S, He Z H, Kiszonas A M, Morris C F.
Prevalence of puroindoline D1 and puroindoline b-2 variants in
U.S. Pacific Northwest wheat breeding germplasm pools, and
their association with kernel texture. Theor Appl Genet, 2012,
124: 1259–1269
[23] Mohler V, Schmolke M, Paladey E, Seling S, Hart L. Association
analysis of puroindoline-D1 and puroindoline b-2 loci with 13
quality traits in European winter wheat (Triticum aestivum L.). J
Cereal Sci, 2012, 56: 623–628
[24] Zhang J, Martin J M, Beecher B, Lu C, Hannah L C, Wall M L,
Altosaar I, Giroux M J. The ectopic expression of the wheat pur-
oindoline genes increases germ size and seed oil content in
transgenic corn. Plant Mol Biol, 2010, 74: 353–365
[25] Gollan P, Smith K, Bhave M. Gsp-1 genes comprise a multigene
family in wheat that exhibits a unique combination of sequence
diversity yet conservation. J Cereal Sci, 2007, 45: 184–198
[26] Chen F, Zhang F Y, Morris C F, Cui D Q. Chapter 15: a puroin-
doline mutigene family exhibits sequence diversity in wheat and
is associated with yield-related traits. In: Gene Duplication /
Book 2. 2011, pp 279–288