全 文 ：武汉植物学研究 1999, 17( 1) : 29～33
Journal of Wuhan Botanical Research
油松植物种群自疏规律模型的研究
吴承祯 洪 伟
(福建林学院资源环境系 南平 353001)
提 要 根据植物生长的密度理论和有关生物学假设,推导出一种新的植物种群自疏规律模
型,即 N= exp( aln2B+ blnB + c) ,这里 N 和 B 分别为种群密度和植物种群平均重量或平均
胸高断面积, a、b、c 为参数。将该模型应用于油松种群密度变化规律研究中,证明该模型能很
好地拟合实际的观测资料, 并且具有表达式简单等特点。因而,该模型是油松植物种群自疏规
律的有效描述。
关键词 自疏规律, 油松, 模型
植物种群自然稀疏现象, 是植物种群生态的重要研究内容。生态学家们通过大量的试验观测,对植
物种群自疏规律做了大量研究, 于 60年代提出了描述种群密度变化的 Tadaki法则〔1〕、描述竞争枯死阶
段的 3/ 2 法则〔2〕以及描述种群的初期密度与现存密度之关系的倒数法则。由于植物种群自疏规律在种
群生态学中的重要性, 它们仍然是人们讨论的焦点之一〔3〕。特别是 Yada〔2〕提出的 3/ 2 法则被人们称之为
生态学中心法则〔4〕和生态学基本原则〔5〕。然而在林分生长发育过程中,由于树冠形状和林隙发生着动态
变化, 因而常常不满足 3/ 2 法则〔6〕。为此,李凤日〔6〕建议采用同一林分的林木大小及林木株数之间的动
态变化规律, 重新建立林分密度理论。尽管一些生态学家利用密度与生长的理论,提出了一些描述密度
变化全过程的理论或经验模型〔7～10〕, 但由于这些模型的复杂性限制了它的应用。因此, 一个良好的生物
学模型不仅要有一定的理论基础, 而且要应用方便〔8〕。为此,本文根据植物生长的密度理论及若干假设,
在前人研究理论法则基础上, 推导一个植物种群自疏规律模型, 并应用于油松种群自疏规律研究。
1 模型的推导
首先, 作如下假设:任一时期的种群密度( N )的变化都遵从下式的直线法则〔11〕:
1
N
dN
dt
= 0+ 1t 。
积分得: N = N 0exp( - 0t- 1t2) , ( 1)
式中 N 0为初始密度; 0、1 为常数; t为时间。
植物种群在不同的生长阶段可以有不同的数量, 但生物量积累随时间变化是和单株个体重量的积
累紧密相关的, 增长曲线为 S 型〔11〕。对这种 S 形生长曲线, 我们很自然想到逻辑斯谛方程或指数方程。
事实上,有的实验结果就表明了这一点〔12〕。因此伊藤嘉昭更明确提出“植物种群重量增加的逻辑斯谛
性”这一特点〔13〕,可表示为:
收稿日: 1997-09-05,修回日: 1998-01-12。第一作者:男, 28岁,讲师(博士) ,从事生态与系统工程领域研究,主
要研究方向为数量生态与林业系统工程。
福建省自然科学基金资助项目。
dB / dt= rB( 1- B/ k) , ( 2)
式中 B( t)为 t时刻的种群生物量; r 为内禀增长率; k 表示环境容纳量。方精云〔8〕在推导描述植物种群自
然稀疏过程的经验模型时, 也是引用逻辑斯谛曲线。
从 ( 2)式可知种群的最大增长速率在 k/ 2——曲线拐点处,这有时与实际不符。因为最大增长率有
可能在容纳量一半时, 也有可能在容纳量一半之前或之后〔14〕。为此,张大勇等〔14〕提出下式来描述植物种
群的增长曲线:
d B/ dt = rB〔1- ( B/ k ) 〕, ( 3)
为常数。( 3)式表明种群的最大增长速率在 k / ( 1+ ) 1/ 处达到。即如果 > 1,那么在 k / 2 之后达到,反
之在 k / 2 之前。因此上式是种群生物量变化的一个较好的数学描述式。
为此, 可以说植物的生长过程满足( 3)式, 即:
1
B
dB
dt
= r〔1- (B/ k) 〕, ( 4)
或 B= k / ( 1+ ce- rt) , ( 5)
c= k /B 0- 1 ,
式中 B 为植物平均重量; k 为 B 的上限值; B0 为 t= 0 时的植物重或 B 的初期值; c 为积分常量。
由( 5)式可以得到: t= 1
r
ln c-
1
r
ln〔( k/B ) 1/- 1〕。 ( 6)
将( 5)式中的 c= k /B0- 1代入( 6)式,得到:
t=
1
r
ln
k- B0
B 0
+
1
r
ln
B1/
k 1/ - B1/ =
1
r
ln
B 1/
B0
+
1
r
ln
k- B0
k 1/- B1/。 ( 7)
因为 k 为 B 的上限值,所以, 肯定有 k 大于 B 和 B 0,因此( 7)式可以近似地写成:
t=
1
r
ln
B1/
B 0
+ 1( 1为计算值与真实值之差)。 ( 8)
将( 8)式代入( 1)式得到:
N 0
N
= exp(
0
r
ln
B1/
B 0
+
1
r 2
ln2
B1/
B 0
+ 2) 。 ( 9)
式中 2= 21- 0 1+ 2 1r ln B
1/
B0
( 2为计算值与真实值之差)。
将( 9)式写成一般形式有:
lnN = -
12r 2ln2 B+
21ln B0- 0rr 2 ln B - ( 2+
1
r 2
ln2 B0-
0
r ln B0
- ln N 0) 。
令 a= - 12r 2、b= ( 21ln B 0- 0r ) / (r 2)、c= - ( 2+
1
r 2
ln2 B 0-
0
r
ln B 0- ln N 0) , 则:
ln N = aln2 B + bln B+ c 。 ( 10)
因为 B 0、N 0已知或通过试验而获得, 故实际上只有 a、b、c 3个参数。( 10)式即为本文所推导的植物
种群自然稀疏规律模型。若 B 用单株平均胸高断面积 G 代替,则( 10)式变为:
ln N= aln2 G + bln G+ c 。 ( 11)
其中 N 为单位面积株数(株/ hm2) ; G 为植物种群单株平均胸高断面积( cm2/株) ; a、b、c 为待定参数。
( 11)式经转化可变为下式:
G= exp〔( ln N - !) 0. 5+ ∀〕。 ( 12)
2 模型的应用
一个良好的生物学模型不仅要有一定的理论基础, 而且要应用方便〔8〕,以符合实际的观测结果。下
面应用油松种群的试验调查结果来验证 ( 10)式是否能表达现实的自然稀疏规律。
油松(P inus tabulaef ormis)林是华北地区代表性针叶林群落,它分布的最北部为大兴安岭黄岗梁的
30 武汉 植物 学研 究 第 17卷
阳坡山地,南部与马尾松林的北界接壤 ,为秦岭淮河一线〔15〕。其西界为青海省贵德县东山、坎布拉等地
(拉鸡山一带)。表 1 为方精云等〔16〕对分布区西缘的天然次生异龄油松种群的实测资料。
表 1 油松种群调查资料
Table 1 Invest ig ation data o f Pinus tabulaef ormis population
样方 Plot 1 2 3 4 5 6 7 8 9
平均胸高断面积( cm2)
Basal ar ea at DBH
133. 79 114. 09 195. 00 19. 08 70. 74 50. 83 236. 02 334. 14 222. 07
种群密度( T rees/ hm2)
Populat ion den sity
2 693 3647 1 562 14 798 6 217 4 034 1 101 909 1 450
由于森林木本植物生物量与林木胸高断面积之间存在显著相关关系〔17〕, 且胸高断面积调查简单又
准确, 故本文以平均胸高断面积 G 代替种群生物量来研究油松种群自疏规律。由( 10)式可知,此方程为
非线性方程, 非线性方程一般采用麦夸方法拟合。但麦夸方法复杂, 计算量大而繁琐。本文采用遗传算法
对其进行最优拟合, 遗传算法是一种新的搜索方法〔18〕,具体算法参阅文献〔18〕。
应用遗传算法, 经计算机运算得到油松种群自然稀疏规律模型为:
N = exp( 0. 031 185 1 ln2 G- 1. 148 911 ln G+ 12. 709 490) 。
式中 G 为平均胸高断面积( cm 2/株) ; N 为种群密度(株/ hm2)。根据计算,模型复相关系数 R = 0. 95,因
此, 模型拟合效果较理想。
3 模型的意义
Yada〔2〕提出的自然稀疏 3/ 2 法则(即( 13)式)描述了在发生自然稀疏的种群中, 种群所能承受最大
密度的能力。所以它又被称为最多密度线( full-density cur v e) 〔19〕。本文探讨所提出的自疏规律模型其参
数 a、b、c 与最多密度线,即与( 13)式中 d 的关系。
#= K∃- d, ( 13)
这里, #和 ∃分别为达到最多密度线时的种群平均重和种群密度, K 和 d 分别为参数,其中 d 常常等于
3/ 2。
在双对数坐标轴上, 最多密度线的斜率为:
dln #/ dln ∃= - d 。 ( 14)
( 10)式微分得: dln N
dln B
= 2aln B+ b 。 ( 15)
由( 14)和( 15)式可以得到, - 1/ d = 2aln B+ b , 即:
2aln B+ b+ 1/ d= 0 , ( 16)
这就是 a、b与最多密度线的斜率 d 之间的关系。
由( 10)式中, 当 a= 0 时,得 ln N = bln B+ C。推导可得 ln B= ln( N - b′·C′) , 故:
B= #= K N - d= K∃- d。 ( 17)
这就是 Yada〔2〕所提出的自然稀疏 3/ 2 法则。因此本文所推导的自疏规律模型包含了自然稀疏的 3/ 2法
则, 3/ 2法则仅为它的一个特例。
4 讨论
关于植物种群所特有的自疏现象引起了生态学家和林业工作者的极大兴趣, 并进行了大量的理论
研究。最突出的成果就是反映同龄纯林存活密度和平均个体重量之间关系的 3/ 2 自疏法则,这是植物种
群生态学中已颇为成熟的理论。本文针对前人推导新的植物种群自然稀疏规律模型时生长过程用 Lo-
gist ic曲线的缺陷, 根据植物种群生长的密度理论和若干假设, 在以往理论法则基础上,推导出一种植物
31 第 1期 吴承祯等:油松植物种群自疏规律模型的研究
种群自疏规律模型:
N = exp( aln2 B + bln B + C)。 ( 18)
式中 N 和 B 分别为种群密度和植物种群平均重量或平均胸高断面积。
对模型的性质和意义作了讨论,发现模型所表达的植物生长过程是 3/ 2 法则的拓广, 3/ 2 法则仅为
它的一个特例。如果我们接受这样的观点“3/ 2 法则是目前描述植物种内密度相关调节( r egulation)的一
个最有力的( r obust)和具有广泛应用价值的理论模型〔20〕”,公式 ( 18)与公式( 13)哪一个更为人们所接受
是不难辨别的。将所推导的自疏模型研究油松天然异龄林种群密度变化规律,其模型为:
N = exp( 0. 031 185 1 ln2 G- 1. 148 911 ln G+ 12. 709 490) 。
式中 G 为平均胸高断面积( cm2/株) ; N 为种群密度(株/ hm2)。模型复相关系数R = 0. 95,说明模型拟合
效果较好。
自疏现象的研究和植物种群密度变化规律的阐明,对于植物群落的管理具有理论和实际上的重要
意义。尤其在林业经营实践上,它可以指导选择抚育时间, 确定抚育次数和抚育标准。本文给出的数学模
型则是重要的依据之一。
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32 武汉 植物 学研 究 第 17卷
STUDY ON MODEL OF SELF-THINNING LAW OF
PINUS TABULAEFORMIS POPULATION
Wu Cheng zhen Hong Wei
( R esources and Env i ronment Dep artment of Fuj ian For estry Col leg e Nanping 353001)
Abstract Based on the density t heo ry of plant gr ow th and relat ed biolog ical hypo thesis, a new model of
self-thinning law of plant population w as propo sed, i. e. N = exp( aln2B + bln B + c) , w here N and B is
population densit y and w eight mean plant or mean basal ar ea at DBH and a, b and c ar e paramet ers. It
w as pr oved that t he model fitted obser ved data v ery w ell from Pinus tabulaef ormis population, and
w hich w as ver y simple. T herefo r, the model is a satisfacto ry expr ession of self-thinning law o f plant po-
pulation.
Key words Self-thinning law , Pinus tabulaef ormis, M odel
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