全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2015, 41(5): 766777 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家科技支撑计划项目(2010BAD01B01), 国家现代农业产业技术体系建设专项(NYCYTC-00510)和湖北省现代农业产业技
术体系建设项目资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 胡立勇, E-mail: liyonghu@mail.hzau.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: zhyajie87@163.com
Received(收稿日期): 2014-07-04; Accepted(接受日期): 2015-02-06; Published online(网络出版日期): 2015-03-13.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20150313.1526.004.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2015.00766
油菜生育期动态模拟模型的构建
张亚杰 1,2 李 京 1 彭红坤 1 陈秀斌 1 郑红裕 1 陈升孛 2
刘安国 1 胡立勇 1,*
1 华中农业大学植物科学技术学院, 湖北武汉 430070; 2 海南省气象局, 海南海口 570203
摘 要: 在 13个不同熟期甘蓝型油菜品种的 2年大田试验中, 调查不同播期条件下各品种的生育进程及发育状态。
依据油菜生理发育时间恒定原理、生理生态理论及各生育阶段与温度、光周期等外部环境关系, 采用 Logistic曲线描
述油菜光周期效应, 谐波分析法分析气温昼夜变化, 分段正弦指数函数分析热效应和低温春化效应, 结合上述因素
构建油菜生育期动态模拟模型; 确定模型光周期敏感因子、温度敏感性、生理春化时间和角果期因子 4个遗传参数;
模型的检验分析表明, 对不同播期模拟值与观测值的根均方差平均值为 2.67 d, 对不同品种模拟值与观测值的根均
方差平均值为 3.74 d; 4个遗传参数值对 13个油菜品种聚类分析的结果符合品种特性。因此, 该模型在一定范围内可
准确揭示油菜对温、光的反应规律, 具有较强的可靠性和预测性。
关键词: 油菜; 生育期; 生理发育时间; 动态模拟模型
Dynamic Simulation Model for Growth Duration of Rapeseed (Brassica napus)
ZHANG Ya-Jie1,2, LI Jing1, PENG Hong-Kun1, CHEN Xiu-Bin1, ZHENG Hong-Yu1, CHEN Sheng-Bei2, LIU
An-Guo1, and HU Li-Yong1,*
1 College of Plant Science and Technology of Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China; 2 Hainan Meteorological Service, Haikou
570203, China
Abstract: Field experiments with different sowing dates were carried out for two successive years using 13 rapeseed (Brassica
napus) varieties with different growth durations to focus on the growth and development processes of the varieties under different
photoperiod-temperature conditions. A dynamic simulation model for predicting growth duration of rapeseed was developed by a
combined analysis on different factors. The theory of rapeseed physiological ecology, the principle of constant physiological de-
velopment time (PDT), and the relationships between different growth and development stages and environmental factors such as
temperature and photoperiod were the basis for simulating the model. Logistic curve was used to simulate photoperiod effect,
harmonic analysis was used to analyze the changes of day and night temperatures, and piecewise functions of sine exponent equa-
tion was adopted to describe thermal and vernalization effects. Four parameters with genetic characteristics, including photoperiod
susceptibility, temperature sensitivity, physiological vernalization time and pod period factor, were determined and verified for the
accuracy of the model. The test results showed the average of the root mean square errors (RMSE) between the observed and
simulated values was 2.67 days for different sowing dates, and 3.74 days for different varieties, respectively. Clustering analysis
using four genetic parameters verified the classification of 13 varieties and conformed to their characteristics. The results indi-
cated the model can reveal relative accurately within certain range the response of rapeseed to temperature and photoperiod.
Therefore, it can be used as a reliable tool for predicting the growth duration of rapeseed.
Keywords: Rapeseed (Brassica napus L.); Growth duration; Physiological development time (PDT); Dynamic simulation model
近年来, 很多学者采用有效积温等方法模拟油
菜生育期进程, 例如 EPIC模型采用热单元指数模拟
油菜发育阶段[1-2]; CERES模型采用有效积温或热时
单元和日长模拟油菜发育阶段 [3-4]; Habekotte[5]的
BRASNAP-PH 模型和 Robertson 等 [6]的 APSIM-
Canola 模型, 均采用线性模型模拟温度、春化效应
第 5期 张亚杰等: 油菜生育期动态模拟模型的构建 767


和光周期效应的影响; Miralles 等[7]用有效积温来预
测油菜发育阶段; 国内学者刘洪等[8]采用小麦“钟模
型”的温度、光周期效应模型与 CERES-Wheat 春化
模型建立了油菜发育动态模拟模型; 刘铁梅等 [9]和
汤亮等[10]利用作物生理发育时间恒定原理, 采用一
天 8 个时间段的气温计算热效应和春化效应, 建立
了油菜生育期机理模型; 曹宏鑫等 [11]借鉴水稻“钟
模型”的温度模型与小麦“钟模型”的春化模型建立
了油菜生长发育模拟模型。
本研究利用曹卫星等[12-13]提出的作物生理发育
时间(physiological development time, 简称 PDT)恒
定原理, 结合逐小时气温值和光照时间等气象要素,
综合考虑温度日变化、春化效应和光周期效应对直
播油菜生育进程的影响, 试图构建具有机理性和实
用性的油菜生育期动态模型, 并采用13个不同熟期
油菜品种在2个年度不同播期条件下的资料对构建模
型进行参数意义分析和模型检验, 增强模型对不同
遗传特性品种在不同气候条件的适应范围及科学性。
1 材料与方法
1.1 试验材料和设计
于 2010—2012年 2个生长季节内, 在湖北省武
汉市华中农业大学试验基地进行了油菜不同播期和
不同品种的田间试验研究。2 年均在播种前对土壤
进行了取样测定 , 不同播期试验的土壤含有机质
10.0~11.9 g kg–1、铵态氮 10.0~10.7 mg kg–1、硝态氮
16.0~36.6 mg kg–1、速效钾 116.4~202.2 mg kg–1、速
效磷 10.4~18.9 mg kg–1。不同品种比较试验的土壤
含有机质 13.0~18.0 g kg–1、铵态氮 9.1~14.5 mg kg–1、
硝态氮 10.2~16.3 mg kg–1、速效钾 104.3~127.6 mg
kg–1、速效磷 20.6~26.9 mg kg–1。
试验 I 为不同播期试验, 采用华中农业大学选
育的杂交品种华油杂 9号, 该品种于 2004年通过国
家品种审定委员会审定。本试验共设置 4个播期, 因
气候条件的限制分别在 9 月 15 日至 16 日、10 月 1
日至 5日, 10月 15日至 18日, 10月 30日至 11月 3
日播种。3 次重复。小区面积 21 m2。种植密度 45
万株 hm–2。
试验 II 为不同品种比较试验, 采用华双 5 号、
华油杂 13、华杂 62、宁油 16、青杂 7 号、中双 10
号、中双 11、中双 4 号、中双 9 号、中油 116、中
油 7819和中油杂 2号等 12个品种(表 1); 2010年设
10月 30日一个播期, 2011年设 10月 6日和 11月 1
日 2个播期。3次重复。小区面积 10 m2。种植密度
30万株 hm–2。
两个试验的田间施氮量均为纯氮 270 kg hm–2,
磷肥为 P2O5 120 kg hm–2, 钾肥为 K2O 180 kg hm–2,
硼砂为 15 kg hm–2。氮钾肥按基∶苗∶薹比例 5∶2∶
3 施用; 其中苗、薹肥分别于 12 月下旬、2 月中旬
施用; 其他管理措施按常规栽培方法进行。按照国
家区域试验记载标准[14]进行生育期调查记载。收获
时小区单打单收晒干测定实际籽粒产量。
1.2 资料来源
常规气象资料来源于湖北省气象局 ,采用英国
Delta-T 公司生产的 DL2e 型数据采集器记录田间温
度 , 温度感应器型号为 Thermistor, 2K (Fenwal
UUA32J2), 逐小时采集数据。
1.3 数据处理
采用 Microsoft SQL Server 2008创建本模型数
据库存储数据资料和模型运行的结果 ; 运用
Microsoft Visual Studio 2008 设计模型界面; 采用
Visual C#编程语言编写模型算法; 采用 SPSS 19.0
软件统计分析。
1.4 模型的构建方法
根据温度、光周期、遗传特性及外界环境因子
对油菜生长发育的影响[14-15], 将油菜生育期划分为
5个阶段, 即播种到出苗、出苗到现蕾抽薹、现蕾抽
薹到初花、初花到终花、终花到成熟, 作为模型关
键过程的描述阶段。
建模基本假设[9-10,13,16]是, 在满足其他基本生长
条件的前提下, 油菜种子萌发主要受温度影响, 出
苗到现蕾抽薹的发育进程主要受温度和光照时间的
影响, 温度影响表现为热效应和春化效应, 光照时
间影响表现为光周期效应; 现蕾抽薹后直到成熟的
发育阶段主要受温度影响, 表现为热效应。
生理发育时间恒定原理[12-13]把油菜发育在最适
的温光条件下的一天定义为一个生理发育日, 并假
定不同品种油菜完成某一生育阶段所需的生理日数
是恒定的, 品种的差异可通过遗传参数来表现。
综合考虑上述基本假设, 模型引入光周期敏感
因子(photoperiod susceptibility factor, PSF)、温度敏
感性 (temperature sensitivity, TS)、生理春化时间
(physiological vernalization time, PVT)和角果期因子
(pod period factor, PPF) 4个遗传参数, 采用 Logistic
方程曲线模拟油菜的光周期效应, 谐波分析法模拟
气温日变化, 正弦指数方程描述热效应和春化效应,
并根据油菜生理生态特征将其有机结合, 构建油菜
生育期动态模拟模型, 构建示意图见图 1。
768 作 物 学 报 第 41卷


表 1 不同品种比较试验的供试品种来源及熟性
Table 1 Source and characteristics of varieties used in different variety experiments
品种
Variety
熟期
Maturing-type
选育单位
Institute of breeding
审定年份
Released year
杂交种 Hybrid rapeseed
青杂 7号
Qingza 7
特早熟
Extremely early maturing
青海省农林科学院春油菜研究所
Spring Rapeseed Research Institute, Qinghai Academy of Agriculture and Forestry
2009
中油 116
Zhongyou 116
早熟
Early maturing
中国农业科学院油料作物研究所
Oil Crops Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences
2008
华油杂 13
Huayouza 13
早中熟
Early-mid maturing
华中农业大学
Huazhong Agricultural University
2005
华杂 62
Huaza 62
中熟
Medium maturing
华中农业大学
Huazhong Agricultural University
2010
中油杂 2号
Zhongyouza 2
中熟
Medium maturing
中国农业科学院油料作物研究所
Oil Crops Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences
2001
中油 7819
Zhongyou 7819
中晚熟
Mid-late maturity
中国农业科学院油料作物研究所
Oil Crops Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences
2009
常规种 Conventional rapeseed
中双 4号
Zhongshuang 4
早中熟
Early-mid maturing
中国农业科学院油料作物研究所
Oil Crops Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences
1993
中双 9号
Zhongshuang 9
中熟
Medium maturing
中国农业科学院油料作物研究所
Oil Crops Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences
2005
中双 10号
Zhongshuang 10
中熟
Medium maturing
中国农业科学院油料作物研究所
Oil Crops Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences
2005
华双 5号
Huashuang 5
中熟
Medium maturing
华中农业大学
Huazhong Agricultural University
2004
中双 11
Zhongshuang 11
晚熟
Late maturing
中国农业科学院油料作物研究所
Oil Crops Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences
2008
宁油 16
Ningyou 16
晚熟
Late maturing
江苏省农业科学院经济作物研究所
Institute of Industrial Crops, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences
2004

图 1 油菜生育期模型示意图
Fig. 1 Schematic diagram of the simulation model of phenological growth duration in rapeseed
第 5期 张亚杰等: 油菜生育期动态模拟模型的构建 769


1.5 模型参数确定方法
根据相关文献[13-15], 设置 4 个模型参数的初值
范围, 即生理春化时间(PVT) 0~60, 光周期敏感因
子(PSF) 0~1, 温度敏感性 (TS)、角果期因子(PPF)
0~2。以试验 I 和试验 II 中 2011 年的生育期资料作
为样本, 编程中用 Levenberg-Marquardt 方法实现自
动拟合, 得到模型参数的最优解。
1.6 模型的检验
以 2010––2011年气象资料模拟油菜不同生育阶
段日期为模拟值, 以试验 I和试验 II中 2010年的实
际生育期资料为观测值, 采用常用的模型检验方法
——根均方差(root mean squared error, RMSE[10,17-18])
检验模拟值与观测值之间的符合度(方程 1)。
2
1
(OBS SIM )
RMSE 


n
i
i i
n
(1)
其中 , SIMi为模拟值 , OBSi为实际观测值 , n 为样
本数。
2 结果与分析
2.1 试验期内气候概况
试验期内气象资料见表 2, 2010 年 9 月至 2011
年 5月平均气温 14.0℃, 最高气温 36.9℃, 最低气温
–3.6℃, 降水总量 535.9 mm, 日照时数 1329.8 h。
2011年 9月至 2012年 5月日平均温度 13.7℃, 最高
气温 35.0℃, 最低气温–2.7℃, 降水总量 769.0 mm,
日照时数 1031.7 h。与武汉地区的常年气候以及
2011—2012年生长季节相比, 2010年 9月至 10月上
旬, 以及 2011 年 3 月、4 月份的日均温, 日照时数
较高; 而 9 月、10 月降雨量显著增加。2011—2012
年油菜生长期间, 4 月、5 月降雨量偏大, 对角果发
育及籽粒成熟收获略有不利。
2.2 不同品种及不同播期的油菜产量
2.2.1 不同品种的油菜产量 不同品种相比较
(表 3), 两年产量平均, 以华油杂 13、华杂 62、中油
杂 2 号等 3 个品种相对产量较高; 青杂 7 号、中油
116、中双 10号、华双 5号等品种居中, 中油 7819、
中双 9号、中双 11、宁油 16、中双 4号等品种产量
相对偏低。不同播期比较, 2011—2012年除了青杂 7
号因为偏春性而过早抽薹, 10 月 6 日早播产量低于
晚播之外, 其他品种均表现早播产量高于晚播。
2.2.2 不同播期的油菜产量 表 4 表明, 不同播
期对产量有显著影响, 但因 2 个生长季节气候条件
有差异, 使得不同播期对产量的影响也出现不同。

表 2 油菜生长期间温度、降水和日照时数概况
Table 2 The temperature, precipitation and sunshine duration in rapeseed growth period
年度
Year
月份
Month
平均气温
Average
temperature (℃)
最高气温
Maximum
Temperature (℃)
最低气温
Minimum
temperature (℃)
降水总量
Precipitation
(mm)
日照总时数
Sunshine
duration (h)
9 24.3 35.7 15.2 120.4 131.3
10 17.9 27.9 7.2 153.3 154.0
11 14.0 25.3 6.4 9.4 157.5
12 8.1 22.6 –3.6 26.0 166.4
1 1.6 11.0 –3.4 21.6 85.1
2 7.9 21.7 0.1 28.3 102.8
3 10.9 24.0 0.3 58.9 149.3
4 18.7 34.2 4.9 43.0 182.6
2010–2011
5 22.6 36.9 10.8 75.0 200.8
9 23.2 35.0 11.8 56.8 117.8
10 18.6 30.1 11.0 48.4 139.6
11 15.2 24.9 2.5 35.3 146.0
12 6.2 13.5 –0.2 6.1 125.4
1 3.8 11.0 –2.7 33.2 48.3
2 4.7 11.7 –1.7 77.6 71.9
3 10.3 27.0 2.7 108.7 98.6
4 18.5 29.5 9.3 122.7 137.7
2011–2012
5 22.4 32.2 16.0 280.2 146.4
770 作 物 学 报 第 41卷


表 3 油菜不同熟期品种的产量比较
Table 3 Yield comparison of different maturing-type varieties in rapeseed
2011–2012 品种
Variety
2010–2011
Oct. 30 Oct. 6 Nov. 1
平均
Average
华油杂 13 Huayouza 13 3226.0 AB 3716.0 A 2676.7 AB 3206.2
华杂 62 Huaza 62 3375.2 A 2767.3 BC 2746.3 A 2962.9
中油杂 2号 Zhongyouza 2 3005.9 BC 2919.2 B 2608.3 ABC 2844.5
青杂 7号 Qingza 7 3331.5 A 2381.1 BC 2456.0 ABCD 2722.9
中油 116 Zhongyou 116 2746.3 CDE 2851.5 B 2481.7 ABCD 2693.2
中双 10号 Zhongshuang 10 2922.2 CD 2528.7 BC 2257.0 BCDE 2569.3
华双 5号 Huashuang 5 2761.8 CDE 2646.3 BC 2184.3 CDE 2530.8
中油 7819 Zhongyou 7819 2618.2 DEF 2490.4 BC 2272.3 BCDE 2460.3
中双 9号 Zhongshuang 9 2467.1 EF 2218.6 BC 2310.3 BCDE 2332.0
中双 11 Zhongshuang 11 2417.2 F 2472.7 BC 2080.3 DE 2323.4
宁油 16 Ningyou 16 2373.8 F 2653.1 BC 1908.7 E 2311.9
中双 4号 Zhongshuang 4 2510.7 EF 2060.4 C 2225.0 CDE 2265.4
同列数据后不同大写字母表示在 0.01水平上差异显著。
Different capital letters in the same column indicate significant difference at the 0.01 probability level.

表 4 油菜不同播期试验的产量比较(华油杂 9号)
Table 4 Yield comparison of rapeseed with different sowing dates (Huayouza 9)
2010–2011 2011–2012
播期
Sowing date (month/day)
产量
Grain yield (kg hm–2)
播期
Sowing date (month/day)
产量
Grain yield (kg hm–2)
9/15 2084.9 C 9/16 2803.5 b
10/1 3134.0 B 10/5 3028.5 a
10/15 3584.8 A 10/16 2937.0 a
10/30 3629.8 A 11/3 2818.5 b
同列数据后不同大、小写字母表示在 0.01、0.05水平上差异显著。
Different capital and small letters in the same column indicate significant difference at the 0.01 and 0.05 probability levels, respectively.

2010—2011 年气候有些异常, 表现出随播期推
迟产量增加。其中, 10 月 30 日比 9 月 15 日播种的
产量增加 1544.9 kg hm–2。主要原因为 2010年 9月
至 10 月上旬的温度, 日照时数、降雨量明显偏高,
因此 9 月 15 日及 10 月 1 日较早播种的田间由于高
温及雨水多造成肥料快速分解, 而油菜在冬前生长
过于迅速, 对土壤肥力的吸收量大, 以至 12 月份出
现较严重脱肥及一定早薹现象, 在进入低温阶段时
植株抗冻性下降, 春季温度回升后的生长后劲也相
对较弱, 最终产量反而偏低。而本年度 10月 15日、
30 日播种的油菜生长则很特别, 由于当年冬季低温
并不严重, 因而苗期有相对较好的生长; 春后 3月、
4 月又出现较高温度且日照时数多、雨水足的有利
条件, 后期生长加快使得晚播产量反而增加。
2011—2012 年气候条件与武汉市常年气候较为
接近, 不同播期产量处于正常范围。以 10月 5日较
早播种的产量最高, 其次为 10 月 16 日。9 月 15 日
与 11月 3日过早或过晚播种的产量较低, 因为过早
播种的幼苗仍然会因生长太早太快而出现一定的早
薹与脱肥现象, 而晚播则因为季节性降温使得苗期
生长较晚较慢而个体偏小, 二者与 10 月 5 日至 10
月 16日播种处理相比产量差异达显著水平。
2.3 构建的模型
2.3.1 光周期效应 用相对光周期效应(relative
photoperiod effectiveness, RPE)描述光周期现象对油
菜发育进程的影响, 是一天实际光照时间相对于光
周期临界值(critical day length, CDL)对发育速率影
响的效应比, 取值范围为 0~2.0。
第 5期 张亚杰等: 油菜生育期动态模拟模型的构建 771


采用光照时间(lighting time, LT)描述光周期的
变化规律, 其计算方法参考《地面气象观测规范》[19],
光照时间是可照时间与曙暮光时间的总和, 本文考
虑了民用曙暮光和蒙气差, 民用曙暮光采用太阳中
心点在地平线下–6°~0°的一段时间, 蒙气差取值为
34′。
油菜光周期临界值(CDL)为 12 h[20]。实际生产
中, 12 h 以上的光照时间有促进油菜发育进程的作
用, 随着光照时间的持续增加, 其促进效应缓慢增
加; 在低于 12 h 的短日照条件下油菜也可以现蕾,
并缓慢达到开花期; 光照时间趋于临界值时, 光周
期效应最敏感[14]。因此, 本模型使用 Logistic曲线模
拟相对光周期效应(RPE)与光照时间(LT)的关系, 见
方程 2。
PSF (CDL LT)RPE 1 e  
 
K (2)
方程中, K 为最大相对光周期效应值, 假定 LT 为临
界值时 RPE 为 1, 则 K=2, 即随着 LT 增大, RPE 逐
渐增大, 趋近于 2, 见图 2。

图 2 相对光周期效应与光照时间的关系
Fig. 2 Relative photoperiod effectiveness in relation to lighting
time

当 RPE→0时, 1 RPE PSF
RPE LT
    
d
d
,
因此, 参数 PSF 为 RPE 随 LT 变化的初始相对
变化速率或称潜在变化速率; PSF越大, 表明光周期
效应对光照时间长短反应越敏感, PSF 可表示光周
期效应对光照时间长短的敏感程度, 本文把此参数
定义为光周期敏感因子(PSF), 是模型的第 1 个遗传
参数。
2.3.2 热效应 实际温度与适宜温度下的效应比
定义为相对热效应 (relative thermal effectiveness,
RTE), 取值范围 0~1.0, 用来衡量油菜对温度的反
应。日逐小时气温 T(i)采用谐波分析法计算[4,21], 采用
正弦指数方程[22]描述 RTE与温度的关系, 见方程 3。
m o
o b
b
b o
o b
m
o m
m o
m
0 ( ) b
( ) πsin( ) ( )
2
RTE( )
( ) πsin( ) ( )
2
0 ( )


                 
TS
TST T
T T
T i T
T i T T T i T
T T
i
T T i T T i T
T T
T i T
(3)
其中, RTE(i)为逐小时的相对热效应; Tb、To、Tm为
油菜生长发育过程中的三基点温度即最低温度、最
适温度和最高温度, 取值见表 5; TS 为温度敏感参
数 , 可反映品种对温度的敏感程度 , 其值越大 , 对
温度反应越敏感, 是模型第 2 个与品种相关的遗传
参数。

表 5 油菜各生育阶段的三基点温度
Table 5 Minimum, optimum and maximum temperatures of
rapeseed at different stages (℃)
生育阶段
Growth stage
最低温度
Tb
最适温度
To
最高温度
Tm
苗期 Seedling 3 20 35
蕾薹期 Budding 5 16 32
花期 Flowering 5 18 30
角果期 Podding 5 16.5 30
表中数值根据相关文献资料[14-15,20]确定。
Values are determined according to the relevant references [14-15,20].

DTE 为日热效应 (daily thermal effectiveness),
由 24 h的 RTE(i)平均后得到, 取值 0~1.0, 见方程 4。
24
1
1DTE RTE( )
24 
 
i
i (4)
2.3.3 春化效应 实际温度下与适宜春化温度下
的春化效应比定义为相对春化效应(relative vernali-
zation effectiveness, RVE), 范围为 0~1.0, 用来衡量
油菜对低温的反应。
春化效应的进程取决于特定品种的内在春化要
求 , 以及外界环境中适宜春化的温度范围和持续
期。模型用方程 5 量化描述相对春化效应与温度的
关系[13], 见图 3。
mv ou
ou bv
bv
0.5
bv
bv ol
ol bv
ol ou
mv
ou mv
mv ou
mv
0 ( )
( ) πsin( ) ( )
2
RVE( ) 1 ( )
( ) πsin( ) ( )
2
0 ( )


                   
vefT T
T T
T i T
T i T
T T i T
T T
i T T i T
T T i
T T i T
T T
T i T

(5)
772 作 物 学 报 第 41卷



图 3 相对春化效应与温度的关系
Fig. 3 Relative vernalization effectiveness in relation to
temperature

上式中 , RVE(i)为逐小时的相对春化效应 ; Tbv表示
春化最低温度 , Tol 表示最适温度范围下限 , Tou 为
最适温度范围上限 , Tmv为最高温度 , vef 为春化效
应因子 , 它们随着 PVT 而改变 , 其值由方程 6~10
表示 [9-10,16]。
1vef
2 0.0167 PVT
   (6)
bv
PVT
12
 T (7)
ol
PVT5
12
 T (8)
ou
PVT10
12
 T (9)
mv
PVT20
6
 T (10)
PVT 是模型第 3 个与品种相关的遗传参数——
生理春化时间, 是油菜在适宜春化温度下完成春化
过程所需的天数, 一般变化范围为 0~60。按照油菜
对低温的敏感程度, 分为冬性型、半冬性型和春性
型 3 种类型[23]。冬性越强, PVT 越大。对于冬性品
种, PVT相对较长, vef较大, 即对温度反应敏感; 春
性品种则相反。
日春化效应 (daily vernalization effectiveness,
DVE)由 24 h RVE(i)平均得到, 取值 0~1.0, 见方程
11。
24
1
1DVE RVE( )
24 
 
i
i (11)
2.3.4 春化进程 春化进程 (vernalization pro-
gress, VP)定义为春化天数(vernalization days, VD)与
生理春化时间的比值[13]。
当春化天数累积不超过特定品种生理春化时间
的约 1/3 时, 若温度高于某一临界温度值(Tc), 就会
出现脱春化作用 , 且脱春化效应 (devernalization
effectiveness, 简称 DEVE)随温度升高而加强, 温度
每升高 1℃, 减少 0.5 个春化日[9,16], 则日脱春化效
应 (daily devernalization effectiveness, DDEVE)为
24 h脱春化效应(DEVE(i))的平均值, 见方程 12、13;
若温度又一次降低达到春化温度时, 出现再春化作
用。当春化天数累积达到特定品种生理春化时间的
1/3 后, 将不再出现脱春化作用。对于油菜, Tc取值
为 27℃[9]。
DEVE(i) = 0.5×(T(i) – Tc) T(i) > Tc (12)
24
1
1DDEVE DEVE( )
24 
 
i
i (13)
因此 , 实际春化天数 (VD)由逐日 DVE 和
DDEVE共同决定(方程 14~17), 则 VP见方程 17。
1
1VD sum(DVE DDEVE) 0 VP   
n
(14)
2
1VD sum(DVE) VP 1  
n
(15)
VD=VD1+VD2 (16)
VD PVT 0
VP PVT
1 PVT 0
   
(17)
2.3.5 日热敏感性 日热敏感性 (daily thermal
sensitivity, DTS)取决于光周期效应和春化进程的互
作, 取值 0~1.0。春化完成之前, DTS主要取决于日
春化效应; 之后, 光周期效应成为决定热敏感性的
主导因子, 影响油菜的现蕾进程, 直到现蕾抽薹[24];
蕾薹期、花期和角果期的 DTS 持续为 1, 即主要受
温度调控。本模型的 DTS由方程 18表示。
BD
BD M
VP RPE VP 1
DTS RPE VP 1 & PDT PDT
1 PDT PDT PDT
     

(18)
上式中, PDT 为油菜生长发育过程中累积的生理发
育时间 ; PDTBD 为现蕾抽薹期的生理发育时间 ;
PDTM 为成熟时的生理发育时间; 其他变量意义同
前文。
2.3.6 生理发育时间 日热效应(DTE)、日热敏感
性(DTS)和角果期因子(PPF)的互作定义为日生理效
应(daily physiological effectiveness, 简称 DPE), 角
果期因子(PPF)为本模型引入的第 4 个遗传参数, 反
映油菜角果期发育速率的品种差异, PPF越大, DPE
越大, 则 PDT 积累速率越快, 表明角果期发育速率
越快。
日生理效应在角果期之前, 由DTE和DTS共同
第 5期 张亚杰等: 油菜生育期动态模拟模型的构建 773


作用; 在角果期, 由 DTE 和品种的 PPF 共同作用,
见方程 19。日生理效应的累积形成了生理发育时间
(PDT), 见方程 20。
EF
EF M
DTE DTS PDT PDT
DPE
DTE PPF PDT PDT PDT
     

(19)
PDT = sum(DPE) (20)
其中, PDTEF为终花期的生理发育时间; 其他参数意
义同前文。
2.3.7 各生育阶段生理发育时间的确定 模型模
拟的出苗日期为播种后所需 0℃以上有效积温累积
达 120℃的日期[7], 因此将出苗时 PDT设为 0, 本试
验油菜播种后进行灌溉, 故未考虑水分对出苗的影
响。对其他生育阶段, 采用各阶段内有效积温除以
最适温度得到的生理日数[25]作为生理发育时间的初
值, 用实际观测资料(13个品种)拟合, 确定出苗、现
蕾抽薹、初花、终花、成熟各生育阶段的生理发育
时间分别为 0、15.25、27.85、42.31 和 66.46, 从而
模拟了各生育阶段。
2.4 模型参数值
本试验采用的 13个油菜品种中, 青杂 7号属于
春性型品种, 其他均属于半冬性型品种。熟期方面,
青杂 7 号、中油 116 属早熟品种; 华油杂 13、中双
9号、华油杂 9号、华双 5号、中双 4号、中油杂 2
号、中双 10号、华杂 62、中油 7819属中熟品种, 其
中华油杂 13、中双 9 号属于早中熟品种, 中油杂 2
号、中双 10号、华杂 62、中油 7819为晚中熟品种;
而中双 11、宁油 16则属晚熟品种。模拟的不同品种
模型参数值见表 6。

表 6 不同油菜品种遗传参数
Table 6 Genetic parameters of different rapeseed cultivars
品种
Variety
光周期敏感因子
Photoperiod susceptibility
factor
温度敏感性
Temperature
sensitivity
生理春化时间
Physiological vernalization
time
角果期因子
Pod period
factor
青杂 7号 Qingza 7 0.95 1.15 9.50 1.22
中油 116 Zhongyou 116 0.76 1.12 20.70 1.19
华油杂 13 Huayouza 13 0.52 1.00 32.50 1.06
中双 9号 Zhongshuang 9 0.50 0.99 39.30 1.12
华油杂 9号 Huayouza 9 0.32 0.91 35.30 1.05
华双 5号 Huashuang 5 0.31 1.06 35.40 1.09
中双 4号 Zhongshuang 4 0.10 1.09 33.90 1.11
中油杂 2号 Zhongyouza 2 0.05 1.12 34.80 1.08
中双 10号 Zhongshuang 10 0.04 1.13 34.80 1.08
华杂 62 Huaza 62 0.10 1.10 35.00 1.07
中油 7819 Zhongyou 7819 0.10 1.12 33.90 1.02
中双 11 Zhongshuang 11 0.20 1.11 32.60 1.07
宁油 16 Ningyou 16 0.35 1.11 36.20 1.13

从表 6 可以看出 , 早熟品种光周期敏感因子
PSF值较大, 晚熟品种次之, 中熟品种较低; 其中以
中双 4 号、中油杂 2 号、中双 10 号、华杂 62 和中
油 7819等 5个品种的 PSF值最小。前人研究表明, 油
菜开始开花可作为光照阶段发育结束的标志, 即蕾
薹期是发生光照反应的主要时期。作者田间观测发
现上述 5个品种进入蕾薹期比中双 11和宁油 16早,
比其他品种晚。官春云等[23]提出, 开花前只需 10~11
h 日照的油菜品种属于对长日照不敏感的弱感光类
型, 而需要 14~16 h的为强感光类品种。观测表明本
试验所采用 13个品种均属于弱感光类。因此这些品
种的生育进程差异主要表现在对春化低温要求不
同。10月上旬播种条件下, 早、晚熟品种分别在 11
月、3月进入蕾薹期, 经历的日长相对较长, 光周期
敏感因子较大; 而中熟品种介于两者之间, 在 1~2
月进入蕾薹期, 经历的日长较短, 光周期敏感因子
较低。所以对弱感光类型油菜品种来说, 光周期敏
感因子主要受气温影响。
青杂 7号、中油 116、中双 10号、中油 7819、
中油杂 2号、中双 11、宁油 16等 7个品种的 TS值
较大。由于青杂 7 号和中油 116 为早熟品种, 生育
期短 , 春化对低温要求不严 , 其热效应积累较快 ,
774 作 物 学 报 第 41卷


春化效率高; 其余 5个品种生育期相对较长, 其春化
要求更低的温度和较长的持续时间, 只有当其 TS较
大, 热效应累积更多时, 才能完成阶段发育。因此,
生育期偏短或者偏长的品种, TS较大。参数 TS能够
准确描述不同品种油菜对温度的敏感程度。
PVT参数, 青杂 7号最小, 仅为 9.5 d, 中油 116
号为 20.7 d, 其他品种在 32.5~39.3 d 之间, 与各品
种苗期长短相一致, 苗期越长, PVT越长, 完成春化
作用需要的时间越长。
角果期因子 PPF 大, 则角果期占总生育期的百
分比小, 角果成熟快。青杂 7 号 PPF 最大, 为 1.22,
是特早熟品种, 相对角果期最短; 而中油 116、中双
4号、中双 9号和宁油 16的 PPF较大, 角果成熟速
率较大; 其他品种的角果期接近, PPF也差异不大。
综上所述 , 本模型确定的4个参数与各品种
生理特性基本一致 , 能较好地反映各品种的遗传
差异。
2.5 模型检验结果
表 7是对试验 I中 2010年播种的华油杂 9号 4
个播期的主要生育阶段验证的预测误差。可以看出,
不同播期的预测误差均不超过 5 d, 最大误差是播期
10 月 30 日的现蕾抽薹期和播期 10 月 15 日的终花
期, 和实际观测值相差 5 d。总体上, 不同播期各生
育阶段 RMSE平均值为 2.67 d。从模拟值和观测值
的 1∶1 关系图(图 4)也可以看出, 本模型对不同播
期油菜生育阶段的预测具有较强的可靠性。

表 7 2010年华油杂 9号不同播期生育阶段预测误差
Table 7 Prediction errors for growth stages of Huayouza9 with various sowing dates in 2010 (d)
播种
Sowing date
出苗
Emergence
现蕾抽薹
Budding
初花
Initial flowering
终花
End flowering
成熟
Ripening
9/15 1 4 2 1 1
10/01 2 1 2 –2 –3
10/15 1 –3 –4 –5 –3
10/30 1 5 –2 –4 2
RMSE 1.32 3.57 2.65 3.39 2.40


图 4 2010年华油杂 9号不同播期主要生育阶段模拟值与观测
值比较
Fig. 4 Comparison between simulated and observed days of
main growth stages in Huayouza 9 in 2010

表 8是对试验 II中 2010年播种的 12个品种生
育阶段验证的预测误差。可以看出, 仅青杂 7号初花
期和中油 7819 终花期预测误差为 9 d, 其他品种的
预测误差均不超过 9 d; 从平均值来看, 不同品种各
生育阶段 RMSE值为 3.74 d。从模拟值和观测值的
1∶1关系图(图 5)可以看出, 终花期预测误差相对偏
大, 对其他生育阶段预测均较好。与华油杂 9号相比
预测误差较大的原因可能是参数确定过程中, 这 12
个品种的样本量相对较少; 另一原因是模型未考虑
降雨对花期的影响, 油菜花遭受较强降雨时容易脱
落, 导致花期提前结束, 2012年 4月油菜终花期前出
现日降雨量大于 20 mm 天气 , 对终花期造成影

图 5 2010年不同品种主要生育阶段模拟值与观测值比较
Fig. 5 Comparison between simulated and observed days of
main development stages in different rapeseed cultivars in 2010
第 5期 张亚杰等: 油菜生育期动态模拟模型的构建 775


响, 对模型参数的准确确定带来困难, 使模型模拟
终花期较早, 误差较大。
2.6 模型参数意义分析
采用系统聚类分析法对 13个油菜品种的 4个遗
传参数值聚类分析表明, 若分为 2类, 则青杂 7号和
中油 116为第 I类, 其他品种为第 II类(图 6)。
第 I 类为偏春性或者冬性较弱品种, 完成春化
所需时间较短, 对温度反应较敏感, 角果期短; 第 II
类为半冬性品种, 完成春化所需时间较长, 对温度
反应敏感程度较弱, 角果期长。
综合分析品种特性、聚类分析结果和遗传参数
值可知, 第 I类品种比第 II类品种早熟, 即 PVT小,
PSF大, PPF大的品种早熟; 由于第 I类试验品种较
少, 不能得其参数值的范围; 第 II类品种除 TS参数

表 8 2010年不同油菜品种生育阶段模拟值和观测值绝对误差
Table 8 Prediction errors for growth stages of different rapeseed cultivars in 2010 (d)
品种
Variety
出苗
Emergence
现蕾抽薹
Budding
初花
Initial flowering
终花
End flowering
成熟
Ripening
青杂 7号 Qingza 7 1 –8 9 –8 –4
中油 116 Zhongyou 116 1 –6 1 –4 –2
华油杂 13 Huayouza 13 1 –3 3 –3 5
中油 7819 Zhongyou 7819 1 –4 –1 –9 1
中双 11 Zhongshuang 11 1 –4 1 –7 3
中双 4号 Zhongshuang 4 1 –5 0 –4 6
中双 10号 Zhongshuang 10 1 –3 0 –8 4
中油杂 2号 Zhongyouza 2 2 –5 –2 –6 4
华杂 62 Huaza 62 1 –3 –1 –7 2
华双 5号 Huashuang 5 1 –5 1 –3 2
宁油 16 Ningyou 16 –1 –4 –3 –7 1
中双 9号 Zhongshuang 9 1 –3 1 –4 6
RMSE 1.12 4.65 3.01 6.18 3.74

图 6 不同品种系统聚类分析树状图
Fig. 6 Dendrogram using hierarchical cluster analysis of different rapeseed cultivars
776 作 物 学 报 第 41卷


没有明确范围外, 其他参数范围可以初步确定, 即
PVT在 32.5~39.3之间, PSF在 0.04~0.52之间, PPF
在 1.02~1.13之间。
从聚类结果可以看出 , 模型中4个参数具有明
确的生理意义。由于本试验以中熟品种较多, 早熟
和晚熟品种较少, 分类比较粗略, 但对印证模型参
数所体现的生理学意义具有一定的作用, 进而说明
本模型具有较强的实用性。
3 讨论
作物生育期模型中常用的时间尺度有热单元指
数[2]、有效积温[3,7]、发育指数[5,8]、生理发育时间[9-10]
等。热单元指数和有效积温简单易用, 但对温度只
考虑了日最高气温和日最低气温或日平均气温, 没
有考虑春化和光周期效应的影响, 模型的稳定性不
足。发育指数考虑了油菜对温度、低温春化和光周
期效应的影响 , 模拟精度较高 , 但模型参数较多 ,
例如 Habekotte建立的 BRASNAP-PH模型[5]有 15个
参数, 限制了模型的使用。本研究采用的生理发育
时间综合了上述模型的优点, 同样考虑了油菜对温
度、低温春化和光周期效应的反应规律, 利用非线
性函数描述这种规律, 提高了模型的机理性, 并且
减少了模型参数。
目前主要的 2 个采用生理发育时间模拟的油菜
生育期模型 [9-10]对光周期效应均采用二次函数法 ,
一个模型[9]在全生育期内均考虑了光周期效应的影
响, 另一个模型[10]将蕾薹期也作为光周期效应的关
键时期, 没考虑曙暮光的影响, 这对油菜的光周期
现象描述不够准确; 另一方面这 2 个模型对气温日
变化的模拟均把一天分为 8个时间段, 不能充分反
映气温日变化规律。因此, 本模型根据含民用曙暮
光的光照时间, 使用 Logistic 方程曲线模拟油菜苗
期的光周期效应, 方程中的系数具有一定的生物学
意义, 解释性强, 能更准确地描述油菜对光周期的
反应规律; 根据谐波分析法使用常规气象资料模拟
气温逐小时日变化, 充分反映昼夜温度变化对油菜
发育的影响, 提高了模型准确性; 对油菜春化温度
范围的选取, 前人研究认为冬性型油菜春化对低温
要求为日均气温在 0~5℃, 春性型为 15~20℃[15], 但
本研究采用日逐小时气温描述油菜对低温的反应 ,
故选取春化温度范围较宽: 对于极强冬性品种, 为
–5~10℃; 对于极强春性品种, 为 0~20℃。此外, 用
生理日数与实际观测资料拟合相结合的方法确定各
生育阶段 PDT值, 使 PDT值的确定更容易和更准确。
与以往的作物模型[18]调试参数方法相比, 本文
采用 Levenberg-Marquardt 方法, 通过编程自动实现
参数确定过程 , 克服传统调参数费时费力的弊端 ,
减少人为主观性, 使参数确定更快速、更容易、更
准确。
由于本文田间试验在武汉地区进行, 整个生长
期内的降水能满足油菜生长的需要, 仅在秋季播种
时会出现秋旱 , 故未考虑水分对油菜生长的影响 ,
但研究表明干旱胁迫不同程度降低了油菜种子的萌
发和出苗速率[26], 同时严重干旱也会影响油菜的生
育进程。因此, 在今后模型改进和完善过程中应增
加水分因子对出苗以及整个生育期的影响; 模型对
终花期的预测中有个别品种存在 8~9 d 误差, 为增
强模型的普适性, 应在花期的模拟中加入日照和降
水等因素, 提高精度; 模型暂未考虑肥力对油菜生
育进程的影响, 研究表明施肥量提高有延长全生育
期的作用 [27], 因此, 考虑肥力对油菜生育阶段的影
响也将是今后模型改进方向之一。
4 结论
成功构建了油菜生育期动态模拟模型, 确定了
油菜各发育阶段的生理发育时间和不同品种模型参
数。验证结果表明模型对不同品种和不同播期具有
较好的可靠性和预测性, 可以用来预测油菜的生育
进程。模型参数 PSF 能反映品种对光周期的敏感程
度, TS 能反映品种对温度敏感程度, PVT 能反映品
种完成春化所需时间长短, PPF 能反映品种角果期
角果成熟速率, 说明模型机理性强, 能较准确模拟
油菜的生长发育进程。
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