全 文 ：武汉植物学研究 , ! ∀# ∃ % & & ∋( &#
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’细胞器向核凹人与核液泡的形成和降解 ’
李明义
∀湖北大学生命科学学院 武汉 : # ; ; ! &∃
提 要 利用电镜观察紫竹梅雄蕊毛超薄切片 , 发现细胞器 , 如线粒体有向核凹入现象 。其线
粒体仍处在与细胞质相勾通的核沟槽里 , 但核沟槽能扩大核被膜表面积 , 以利用于胞核与胞
质的物质交换和信息传递 < 当核沟槽颈部变窄时 , 核膜融合 , 核沟槽脱离核被膜 , 形成核液泡 <
随后 , 核液泡的内外两层膜相继降解 , 核液泡被消化溶入核基质中 。
关键词 凹入 , 核沟槽 , 核液泡 , 形成 , 降解
在动植物细胞中 , 因核膜内陷形成沟槽和核液泡 已有许多报道〔,一 #〕。 核膜内陷 , 特别
是形成很多较深的沟槽 , 必然增大了细胞核的外表面积 , 有利于细胞核与胞质的物质交换
和互相作用 。然而 , 由于核沟槽在靠近核表面颈部处的核膜相互贴近 、融合 , 使得核沟槽脱
离核膜 , 形成了核内液泡 。 笔者对细胞器 , 如线粒体的凹入和核液泡的形成和降解进行了
讨论 。
材料和方法
= 材料
以紫竹梅∀> 73 5 ,7 .8 7. ?+ ,? “,7 .∃ 花雄蕊毛为材料 。 紫竹梅以盆栽方式种植在温室里 ,
平均温度 &≅ ’Α , 自然光下可保持一年四季开花 。
= & 电镜样品制备
材料 固定前处理过程与参考文献〔:〕相 同 , 用改进后的 Β . ,− ∗Χ 8Δ Ε 固定液 ∀/ Φ多聚
甲醛 、 & = ≅ Φ戊二醛 、 ; = ; ≅ Φ Α. Α & 、 & = ≅ Φ蔗糖 , 用 。% Γ ∗/ Η Ι 的二甲肿酸钠缓冲液配制 ,
ϑ Κ ∋ = #∃ 和 /Φ饿酸双固定 , 以 ; Φ的浓度梯度递增的丙酮脱水 , > ϑ+, , 树脂包埋 , ∋; Α 下
一次性固化 。 在 Ι Β 2 Λ∗ 型超薄切片机上 切片 , 醋酸双 氧铀和柠檬酸铅先后染色 , 在
)Μ Ν 一 ; 5 Ο 型透射电镜下观察照像 。
收稿日 % ∋ 一;≅ 一 #; = 修回日 % ∋一。 一;≅ 。 作者 % 男 , # 岁 , 讲师 ∀硕士 ∃ , 从事细胞发育生物学研究 。
‘ 国家自然科学基金资助项 目 =
武 汉 植 物 学 研 究 第 ! 卷
& 实验结果
& = 细胞器的凹人
在紫竹梅雄蕊毛细胞中 , 可清楚地观察到核仁 、染色质 。该细胞核呈圆形 , 核几乎占了
该细胞 ; Φ以上的体积 , 该细胞位于雄蕊毛的顶端 , 三面是带刺状突起物的细胞壁 , 仅一
面与相邻细胞相连 。核周围布满了细胞器 , 如线粒体 、内质网 、高尔基体 , 密度大 ,细胞器多
∀图版 Π % ∃ 。该细胞处于活跃的代谢状态 , 有可能继续从顶端分裂出新的细胞 。由图版 Π % &
可见一线粒体凹入细胞核中 , 凹入的核膜形成一椭圆型囊泡 , 似乎显示出一种凹入的运动
趋势 , 核双层膜清晰可见 。 图版 Π % # 显示出正在凹入的线粒体 , 细胞核的形状不规则 。 图
版 Π % : 是凹入核中的线粒体 , 由核膜凹入形成的双层膜包被十分清楚 ,该线粒体所处的位
置有两种可能性 % 该线粒体随核膜包被已经凹入核基质中 核膜向核内陷 ,形成了较
深的沟槽 , 该线粒体仍处在细胞质基质中 。
!∀ ! 核液泡的形成和降解
由图版 # ∃ % 可见核膜内陷溢缩成近似对等的 ! 个核 , 并且可观察到大量的因核膜内
陷而形成的较深的沟槽 , 外层核膜隆起 &图版 # ∃ ∋ , 箭头 ( , 大部分沟槽底部膨大 , 顶端细小
&图版 # ∃ ) ( , 有些已溢成核内液泡 。 双层核膜形成的包被逐渐被酶降解 , 首先降解的是包
被的内层膜 , 即原核膜的外层膜 , 一旦包被的内层膜降解后 , 核内液泡即告形成 , 但核内液
泡不能长久居存核中 , 它将被进一步降解 , 与核基质溶为一体 。由图版 # ∃ ) 可见 , 包被的膜
结构模糊不清 , 膜外围吸附了很多染色质 , 并融为一体 , 膜被降解成小碎片 ,还 出现了大量
的圆形结构 & 图版 # ∃ ) , ∗ 箭头所示 ( , 可能是微管参与了这一过程 。但核膜的双层膜结构清
晰可见 &图版 # ∃ ∗( 。 图版 # ∃ + 是进一步降解的核液泡 , 液泡的一端 已被染色质包围彻底消
化了 , 另一端还能见到核膜的痕迹 &箭头 ( 。 凹入核内形成的核液泡 , 不能长期居存核中的
原因之一 , 似乎与染色质吸附到核液泡膜上有关 。 一旦染色质被吸附到液泡的一端 , 该液
泡很快被降解 , 而未被染色质吸附的液泡的一端 , 仍然存在 &图版 # ∃ + ( 。 由图版 # ∃ ∗ 也可
见到 , 同一液泡两端降解程度不一 , 未吸附染色质的一端 , 包被的核膜结构隐约可见 。
, 讨论
− ∀ ./0 1 2 3 4/ 一5/ 2 4/ 等发现细胞核内存在核液泡 。 6 ∀ 57 1 89 1 :; 等认为在有丝分裂过
程中 , 核内可产生核液泡〔% , ‘〕。王毅等发现 , 核液泡有两种形式 ∃ 一种是与胞质相通的“假包
被 ” & < 3 1 = ; 。 一9>? := 3 9≅ >( 一种是核膜深度凹陷 , 最终脱离核被膜形成核液泡 〔) , 。 但这些研
究只是停留在表面观察上 , 对核液泡的形成机理和生理功能缺乏细致的探讨 。我们的研究
发现 , 核内沟槽 、核液泡的形成以及核液泡的降解 , 似乎存在某种生理上的联系 。大量核内
沟槽的形成 , 增加了核被膜的表面积 , 有利核质互相作用 , 如遗传分子的传递和营养物质
交换 , 是正常的生理现象 , 然而随着核沟槽的延伸和底部的膨大 , 以及颈部核膜的靠近融
合 , 沟槽脱离 了核被膜形成核液泡 。 Α 1 Β9 3: 1 Χ ∀ Δ ∀ 等认为 , 膜的融合是胞吐现象的前
提 〔幻 , 但在细胞核里 , 并不需要液泡像在细胞质里一样发挥作用 , 同时它还占住了部分核
空间 , 势必影响了核内遗传分子的复制和行使功能 ,这 自然导致了核液泡不能长久居存核
内 , 而很快被降解 。 张传茂 、张博 、翟中和等系统地研究了细胞核的重建过程〔, 一 ” 〕 , 并且发
第 # 期 李明义 % 细胞器向核凹入与核液泡的形成和降解
现染色质可以重新组装 , 核膜可以重新形成 , 也可以被降解 。我们发现 , 颈部封闭的核沟槽
内层膜降解 , 形成液泡 , 随后外层膜也解体 , 并且出现了大量的管状物质 , 似乎是微管参与
了这一过程 。 Θ = Ρ = Ν7 Δ 等很早就发现核的内层膜附近分布有大量的微管‘&∃ 。 ? = Β=
Κ 7 /ϑ 7 , 等利用咖啡因处理核已分裂的细胞 , 在核膜降解的部位呈现 出大量微管 〔‘# ,川 。 Ι
Θ 7 , . 7 7 等认为 , 核纤层 ∀− + 7 /7 . , /. Γ 4− . ∃参与 Σ 核液泡的形成 “ ≅ , “ , 。
我们研究还发现 , 核液泡的降解还与染色质有关 , 被染色质吸附的核液泡膜 , 易被降
解 , 结构模糊 , 出现了大量的小片段和颗粒状物质 。核液泡的降解还可能与核液泡形成时 ,
包容在核液泡内的来自细胞质里的降解酶有关 。 Ρ = Ν.0 7 + 8 Δ. 等认为 , 包纳在核液泡的胞
质因子—酶类物质参与了这一过程〔& , 。核液泡的形成和降解的机理 , 可作如下推理 % 核沟槽的形成扩大了核被膜 , 这有利物
质交换和信息分子传递 , 是细胞正常的生理现象 , 可以长期存在 。 经过大量的超薄切片观
察发现 , 细胞器 , 如线粒体凹入核 内 , 是随着核沟槽的形成被带人或者通过细胞器的运动
进入的 。 实质上这些细胞器并没有完全陷入核中 , 只是停留在核沟槽里 , 此时的核沟槽与
细胞质是相通的 , 细胞器有可能还发挥其功能 , 如线粒体供能等 。当核沟槽颈部变窄时 , 核
膜融合 , 核沟槽转化成核液泡 。 由于沟槽颈部因膜的融合而封闭 , 形成 了封闭的核液泡 。封
闭的核液泡多呈降解状 , 其原因是 , 核沟槽的核质物质交换 , 遗传分子传递的功能已经丧
失 , 而细胞核又不需要液泡像在胞质内一样行使功能 , 因此 , 自然被降解 。染色质被吸附到
核液泡表面以及核液泡 内酶的作用 , 是核液泡降解的第二步 , 最后整个核液泡被消化吸
收 , 融入到核基质里 。
致谢 本课题在中国农业大学生物学院杨世杰教授指导下完成 , 特表谢忱 。
参 考 文 献
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李明义 , 杨世杰 = 紫竹梅雄蕊毛细胞发育过程中胞间连丝超微结构的变化 = 植物学报 = ! , # ∀ &∃ % ; ≅( ;
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王毅 , 杨世杰 , 李明义等 = 植物细胞核的凹入和 核液泡的形成 = 植物学报 , : , #‘∀ &∃ % !# 一 “
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张传茂 , 张博 , 翟中和= 非细胞体系重建核染色质组装 、核小体结构和 Υ ] Ρ 复制 = 中国科学 ∀且辑 ∃ , # , & # ∀∋ ∃ %
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张博 , 陈英 = 翟中和 = 植物细胞 Υ ] Ρ 片段能诱导爪蟾卵提取物实现体外核重建= 中国科学 ∀2 辑∃ , ≅ , &≅ ∀! ∃ %
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张传茂 , 翟 中和 = 应用腺病毒 Υ ] Ρ 和非洲爪 蟾的提取物在非细胞体系重建细胞 核 = 实验 生物学 报 , ; , &: %
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7 ∗ ϑ 7 = Π− Χ . Ξ 4− . 3 4∗ − ∗ Ω 397 − + 7/7 . , 7 − Χ 7/∗ ϑ 7 4− 3 ∗ 397 − + 7 /7 + 8 /7 . ς 8 3∗ 39 7 Ω∗ , Γ . 3 4∗ − ∗ Ω − + ∴
7/7 . , Ξ , ∗ ∗ Χ 7 8 = Σ 97 − ∗ , Ξ . − 7 //7 8 + 7 9 . 8 Γ 43 ∗ 79 ∗ − ς , 4∗ − 7 − 3 7 , 8 397 − + 7 /7 . , Ξ , ∗ ∗ Χ 7 [ Ε 43 8 7 /Ω
Γ ∗ Χ 7 Γ 7 − 3 = 2 7 7 . + 8 7 ∗ Ω 3 9 7 Ω∗ , Γ . 34∗ − ∗ Ω − + 7/7 . , Ξ , ∗ ∗ Χ 7 8 4− 7 , 7 . 8 7 39 7 8 + , Ω. 7 7 ∗ Ω − + 7 /7 . ,
7 − Χ 7 /∗ ϑ 7 Ψ 9 479 ≅ . ς Χ . − 3 . Ξ 7 ς ∗ Ω − + 7 /7 . , 一 7 Ε3 ∗ ϑ /. 8 Γ 47 4− 3 7 , . 7 3 4∗ − . − ς Υ ] Ρ Γ ∗ /7 7 + /7 8
3, . − 8 Ω7 , 4− Ξ = _ − 7 7 397 Ω+ − 7 34∗ − 8 ∗ Ω − + 7/7 . , Ξ , ∗ ∗ Χ 7 . , 7 /∗ 8 3 , 39 7 − + 7 /7 . , Ξ , ∗ ∗ Χ 7 Ψ 4// 3, . − 8 ∴
Ω∗ , Γ 4− 3∗ − + 7 /7 . , Χ . 7 + ∗ /7 . 8 397 − + 7/7 . , Γ 7Γ [ , . − 7 Ω+ 8 4∗ − 4− 39 7 − 7 7 Δ , 7 Ξ 4∗ − ∗ Ω − + 7/7 . ,
Ξ , ∗ ∗ Χ 7 = Τ∗ //∗ Ψ 4− Ξ 397 [4一Γ 7Γ [ , . − 7 ∗ Ω 397 − + 7/7 . , Χ . 7 + ∗ /7 ≅ ς 4Ξ 7 8 3 7ς [ Ε 7 − Ζ ΕΓ 7 8 Ψ 9 479
7 ∗ Γ 7 Ω, ∗ Γ 7 Ε 3 ∗ ?/. 8 Γ , 3 9 7 − 39 7 − + 7 /7 . , Χ . 7 + ∗ /7 ≅ ς 4∗ 4− 3 7 Ξ , . 3 7 ς 4− 3∗ − + 7 /7 . , Γ . 3 , 4⊥ =
Β 7Ε Ψ ∗ , ς 8 Π− Χ . Ξ 4− . 3 4∗ − , ] + 7 /7 . , Ξ , ∗ ∗ Χ 7 , ] + 7 /7 . , Χ . 7 + ∗ /7 , Τ ∗ , Γ . 3 4∗ − , Υ 7 Ξ , . ς . 34∗ −
图 版 说 明
图 版
Α9 = 染色质 < Α1 = 细胞壁 < Ν = 线粒体 < ] = 细胞核 < ] Μ = 核膜 < ] Θ = 核沟槽 < ] + = 核仁 < ] ⎯ = 核液泡 < Σ = 刺状突起物
= 示正常的细胞核∀ ⊥ # # ; ; ∃ < & = 示线粒体的凹入 ∀⊥ /; ; ; _ ∃ < # = 示变形的细胞核 = 线粒体向核内陷入 ∀⊥ ∋ ; ; ;∃ <
: = 示 陷入的线粒体 , 线粒体可能仍处在与细胞质勾通的核槽里∀ ⊥ # 。。;∃ < ≅ = 因核膜内陷 , 核被一分为二 ∀⊥ ≅ ! ; ;∃ <
! = 示核沟槽 , 沟槽内的外层核膜隆起∀箭头 ∃ ∀⊥ #≅ ; ;;∃ < ∋ = 示底部膨大 = 颈部狭窄的核沟槽 <颈部核膜融合 , 核液泡趋
向形成 , 个核液泡已开始降解 , 出现了很多类似微管的物质∀箭头 ∃∀ ⊥ ; 。。;∃ < = 核液泡吸附有染色质的一端内层
膜已经降解 , 外层膜模糊不清 , 没有吸附染色质的一端 , 核色双层被膜隐约可见 ∀⊥ /; ; ; ;∃ < = 核液泡吸附染色质的一
端已完全降解溶入核基质中 , 没有吸附染色质的一端 = 核被膜隐约可见∀Ο 。。;∃
第 # 期 李明义 % 细胞器向核凹入与核液泡的形成和降解
Μ ⊥ ?/. − . 34∗ − ∗ Ω ? /. 37
? /. 37 /
Α9 = Α9 , ∗ Γ . 3 4− < Α1 = Α7 // Ψ . // < Ν = Ν 43 ∗ 79 ∗ − ς , 4∗ − < ] = ] + 7/7 + 8 < ] Μ = ] + 7/7 . , 7 − Χ 7 /∗ ϑ 7 < ] Θ = ] + 7/7 . , Ξ , ∗ ∗ Χ 7 < ] + = ] + ∴
7/7 ∗ /+ 8 < ] ⎯ = ] + 7 /7 . , Χ . 7 + ∗ /7 < Σ = Σ 9∗ , −
& = > 9∗ Ψ 4− Ξ 3 97 8 3 , + 7 3+ , . / −∗ , Γ . /43Ε ∗ Ω − + 7 /7 + 8 ∀ ⊥ # # ; ; ∃ < & = ] ∗ 3 7 397 ϑ , ∗ 7 7 8 8 ∗ Ω Γ 43∗ 7 9 ∗ − ς , 4∗ − 4− Χ . Ξ 4− . 3 4− Ξ
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∀Ο # # ; ; ; ∃ < ≅ = 27 7 . + 8 7 ∗ Ω 4− Χ . Ξ 4− . 34∗ − ∗ Ω − + 7 /7 . , 7 − Χ 7Π∗ ϑ 7 , 397 − + 7 /7 + 8 48 8 7ϑ . , . 37ς 4− 3 ∗ [ 4一 4− + 7/74∀⊥ ≅ ! ;; ∃ < ! = Ρ − + ∴
7/7 . , Ξ ,∗ Χ 7 Ψ 9 ∗ 8 7 4−∴ /7 . Ω ∗ Ω Γ 7 Γ [ , . − 7 8Ψ 7//8 . − ς 7 ⊥ 37 − ς 8 3 ∗ 39 7 − + 7 /7 . , Ξ , ∗ ∗ Χ 7 ∀. , , ∗ Ψ ∃ ∀Ο # ≅ ; ; ; ∃ < ∋ = ] ∗ 3 7 39 7 − + ∴
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Ψ 945 9 − ∗ 79 ,∗ Γ. 3 4− 8 + , , ∗ + − ς 8 ≅ , 7 Γ . 4− 7 ς ∀Ο ;; ; ∃
《天然产物研究与开发》征订启事
我国拥有丰富的天然产物资源 , 天然产物的研究与应用也很广泛 。 《天然产物研究与
开发》为国家科委和新闻出版署批准的国内外正式公开发行的综合性学术季刊 ,是我国唯
一专门报道天然产物研究与开发的刊物 , 由中国科学院成都分院 、中国科学院成都文献情
报中心与中国科学院成都地奥制药公司 、国家天然药物工程技术研究中心合办 。国内统一
刊号 Α ] ≅ 一 # # ≅Η β , 国际标准连续出版物号 Π> >] ; _Π一 ! ; 。 学科横跨生物 、化学 、生物
化学和药学 。 内容既有基础理论 , 又包括应用技术 。 本刊从 年创办 以来 , 已先后被美
国化学文摘 ∀ΑΡ ∃ 、中国生物学文摘 、中国药学文摘 、中国化学化工数据库 、中国农林数据
库等收录 。 据《美国化学文摘 ∀ΑΡ ∃资料来源索引》统计 , 《Α Ρ 》收录的 : ; ; 多种期刊 、专
刊 、会议录 、学位论文中 , & 年中国科技期刊仅有 :≅ 种入选 “Α Ρ 千名表 ” , 本刊居第 &
名 。
本刊宗旨是报道天然产物研究最新成果 , 开发天然产物的广泛用途 。
本刊经全国邮局公开发行 , 邮发代号 % !& 一 ;∋ ,季刊 , 每期 ! 页 , 每本定价 ; = ; 元 ,
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