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Construction of Genetic Map and QTL Analysis for Mainstem Height and Total Branch Number in Peanut (Arachis hypogaea L.)

栽培种花生遗传图谱的构建及主茎高和总分枝数QTL分析


栽培种花生是异源四倍体,基因组大,构建花生的分子遗传连锁图谱并对相关性状进行QTL定位研究的工作缓慢。本研究以遗传差异大的亲本组配杂交富川大花生×ICG6375构建F2作图群体,采用公开发表的2653SSR引物,构建了一张含有234SSR标记、分布于20个连锁群的栽培种花生遗传图谱。该图谱覆盖基因组的长度为1683.43 cM,各个连锁群长度在36.11~131.48 cM之间,每个连锁群的标记数在6~15个之间,标记间的平均距离为7.19 cM。结合F3在湖北武汉和阳逻环境下的主茎高和总分枝数鉴定结果,应用WinQTLCart 2.5软件采用复合区间作图法进行了QTL定位和遗传效应分析。共检测到17个与主茎高和总分枝数相关的QTL位点,贡献率在0.10%~10.22%之间,分布于8个连锁群上。综合分析武汉和阳逻环境的鉴定结果,获得重复一致的与主茎高相关的6QTL,其中qMHA061.1qMHA062.1位于连锁群LG06TC1A2~AHGS0153标记区间,贡献率为5.49%~8.95%qMHA061.2qMHA062.2位于LG06AHGS1375~PM377标记区间,贡献率为2.93%~5.83%qMHA092.2qMHA091.1位于连锁群LG09GM2839~EM87标记区间,贡献率为0.53%~9.43%


全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2015, 41(6): 979987 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2011CB109300), 国家自然科学基金项目(31271764, 31371662), 农业部农作物种
质资源保护项目(NB2010-2130135-28B), 国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-14-种质资源评价)和山东省农业良种工程(鲁科
字[2013]207号)项目资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 姜慧芳, E-mail: peanut@oilcrops.com, Tel: 027-86711550
第一作者联系方式: E-mail: chengliangmei1984@126.com, Tel: 13971402933
Received(收稿日期): 2014-10-27; Accepted(接受日期): 2015-03-19; Published online(网络出版日期): 2015-04-07.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20150407.1046.005.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2015.00979
栽培种花生遗传图谱的构建及主茎高和总分枝数 QTL分析
成良强 唐 梅 任小平 黄 莉 陈伟刚 李振动 周小静 陈玉宁
廖伯寿 姜慧芳*
中国农业科学院油料作物研究所 / 农业部油料作物生物学与遗传育种重点实验室, 湖北武汉 430062
摘 要: 栽培种花生是异源四倍体, 基因组大, 构建花生的分子遗传连锁图谱并对相关性状进行 QTL 定位研究的工作
缓慢。本研究以遗传差异大的亲本组配杂交组合富川大花生×ICG6375 构建 F2作图群体, 采用公开发表的 2653 对 SSR
引物, 构建了一张含有 234个 SSR标记、分布于 20个连锁群的栽培种花生遗传图谱。该图谱覆盖基因组的长度为 1683.43
cM, 各个连锁群长度在 36.11~131.48 cM之间, 每个连锁群的标记数在 6~15个之间, 标记间的平均距离为 7.19 cM。结
合 F3 在湖北武汉和阳逻环境下的主茎高和总分枝数鉴定结果, 应用 WinQTLCart 2.5 软件采用复合区间作图法进行了
QTL 定位和遗传效应分析。共检测到 17 个与主茎高和总分枝数相关的 QTL 位点, 贡献率在 0.10%~10.22%之间, 分布
于 8 个连锁群上。综合分析武汉和阳逻环境的鉴定结果, 获得重复一致的与主茎高相关的 6 个 QTL, 其中 qMHA061.1
和 qMHA062.1 位于连锁群 LG06 上 TC1A2~AHGS0153 标记区间, 贡献率为 5.49%~8.95%; qMHA061.2 和 qMHA062.2
位于 LG06 上 AHGS1375~PM377 标记区间, 贡献率为 2.93%~5.83%; qMHA092.2 和 qMHA091.1 位于连锁群 LG09 上
GM2839~EM87标记区间, 贡献率为 0.53%~9.43%。
关键词: 栽培种花生; 遗传图谱; 主茎高; 总分枝数; QTL
Construction of Genetic Map and QTL Analysis for Mainstem Height and Total
Branch Number in Peanut (Arachis hypogaea L.)
CHENG Liang-Qiang, TANG Mei, REN Xiao-Ping, HUANG Li, CHEN Wei-Gang, LI Zhen-Dong, ZHOU
Xiao-Jing, CHEN Yu-Ning, LIAO Bo-Shou, and JIANG Hui-Fang*
Oil Crops research institute of Chinese Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Oil Crops,
Ministry of Agriculture, Wuhan 430062, China
Abstract: Peanut is an allotetraploid crop with a large genome. The construction of genetic linkage map and QTL mapping of
related traits has little progress for peanut. In the present study, a genetic map consisting of 20 linkage groups was constructed
with 234 SSR markers based on 2653 published SSR markers by using the F2 population derived from the cross between Fuchuan
Dahuasheng and ICG6375. The genetic map covers 1683.43 cM, and the length of each linkage group varies from 36.11 to 131.48
cM, the number of markers in each linkage group varies from 6 to 15, with an average distance of 7.19 cM. Combining with the
data of main stem height and number of total branches of F3 population in the environments of Wuhan and Yangluo, we performed
QTL mapping and genetic effects analysis of QTLs by software WinQTLCart 2.5 using CIM (Composite Interval Mapping)
method. As a result, 17 QTLs related to main stem height and number of total branches on eight linkage groups were detected with
contribution percentage of 0.10%–10.22%. Comparing the QTLs detected in the environments of Wuhan and Yangluo,
qMHA061.1 and qMHA062.1 were in the same linkage region of markers TC1A2–AHGS0153 of linkage group LG06 with con-
tribution percentage of 5.49%–8.95%, qMHA061.2 and qMHA062.2 were between the markers AHGS1375 and PM377 on linkage
group LG06 with contribution ratio of 2.93%–5.83%, qMHA092.2 and qMHA091.1 were in the same linkage region of the mark-
ers GM2839–EM87 in linkage group LG09 with contribution percentage of 0.53%–9.43%. The QTLs repeatedly detected are
important for molecular breeding of peanut.
980 作 物 学 报 第 41卷


Keywords: Cultivated peanut; Genetic mapping; Mainstem height; Number of total branches; QTL
分子遗传图谱广泛应用于基因定位、图位克隆以及分
子标记辅助育种。栽培种花生(Arachis hypogaea L.)为异源
四倍体(2n=40), 因富含脂肪、蛋白质、白藜芦醇等营养保
健成分而深受人们的喜爱, 是我国第二大油料作物[1-2]。
在早期的研究中, 由于栽培种花生的 DNA 多态性相对较
为贫乏, 而野生花生的多态性丰富, 因此, 早期的花生遗
传图谱的构建多以野生花生为材料[3-6]。随着 SSR标记的
大量开发, 近十多年来的研究结果显示, 栽培种花生中也
存在较为丰富的遗传多态性。栽培种花生的遗传图谱的构
建不断完善 , 重要性状 QTL 的研究报道不断增多。
Varshney 等[7]以栽培种花生的 RIL 群体为材料, 构建了 1
个包含 135个 SSR标记的连锁图, 定位了 4个与抗干旱相
关的 QTL。Ravi 等[8]在 Varshney 构建遗传连锁图谱的基
础上增加了 56个标记, 构建了包含 191个标记的图谱, 定
位了 13 个与干旱抗性成分相关的 QTL。Khedikar 等[9]利
用栽培种花生的 RIL群体构建了一张含有 56个 SSR标记
涉及 14 个连锁群的遗传图谱, 定位到与抗锈病相关的 11
个分子标记。Shirasawa等[10]构建了一张含有 1114个位点
的栽培种花生遗传图谱, 获得了与开花期、分枝角度、主
茎高、荚果长、荚果厚和荚果宽相关的 QTL共 9个。Wang
等[11]利用栽培种花生的 F2群体构建了一张包含 318 个标
记的遗传图谱, 定位到 15个与番茄斑萎病毒(TSWV)相关
的 QTL, 37 个与叶斑病相关的 QTL。张新友等[12]运用栽
培种 RIL 群体和 F2群体定位了与产量和品质性状相关的
QTL 62个。综合分析栽培种花生遗传图谱和 QTL的研究
结果发现, 花生遗传图谱的构建还很不完善, 缺乏高密度
的遗传图谱。花生的主茎高和总分枝数是重要的农艺性状,
很多研究结果都表明 , 主茎高和总分枝数与产量性状之
间存在显著的相关性 [13-14], 而且主茎高还与植株的抗倒
伏性相关。本文以花生的主茎高和总分枝数为调查性状,
采用 2 个环境下的数据, 拟构建一张遗传图谱, 这对花生
的分子设计育种具有重要意义。
1 材料与方法
1.1 试验材料
根据核心种质的遗传多样性鉴定结果 , 选择遗传差
异较大的地方龙生型品种富川大花生为母本、从 ICRISAT
引进的珍珠豆型材料 ICG 6375 为父本配制杂交组合, 构
建 218个 F2单株和 218个 F3家系的检测群体。
1.2 主茎高和总分枝考察
2012 年将 F2材料种植于湖北武汉中国农业科学院油
料作物研究所试验农场, 单株收获。2013年将上年收获的
每个单株材料的种子分成两等份 , 分别在武汉中国农业
科学院油料作物研究所试验农场和武汉阳逻基地种植成
F3株系。单粒播种, 每行 12株, 行长 2.0 m, 种植密度为
0.4 m×0.2 m, 常规田间管理。收获时去掉每个株行的边株,
收获中间 10株, 按《花生种质资源描述规范和数据标准》
[15]考察主茎高和总分枝数。
1.3 DNA提取及 PCR扩增
选取幼嫩叶片, 采用改良 CTAB法提取 DNA, 用 1%
的琼脂糖凝胶电泳检测 DNA浓度与纯度。所用引物序列
来源于参考文献[16-33]。PCR体系为 10 μL, 含 10 mmol L–1
Tris-HCl (pH 8.3)、50 mmol L–1 KCl、300~400 μmol L–1
dNTPs、10~40 pmol L–1引物对、10~20 ng模板 DNA。PCR
程序为 Touchdown, 扩增条件为 94℃预变性 3 min; 93℃
变性 30 s, 65℃退火 30 s (每个循环–1℃), 72℃延伸 1 min,
共 10个循环; 93℃变性 30 s, 55℃退火 30 s, 72℃延伸 1 min,
共 20个循环; 72℃延伸 10 min。PCR产物经 6%变性聚丙烯
酰胺凝胶电泳检测, 硝酸银染色, 显影, 扫描保存。
1.4 分子标记数据统计
统计每份材料扩增的条带 , 与母本相同的带型记为
“1”, 与父本相同的带型记为“2”, 同时具有亲本带型的记
为“3”, 缺失或者不清的带型记为“0”。
1.5 遗传图谱构建及 QTL定位
运用 JoinMap 3.0 构建遗传图谱 , 首先采用 New
Project 构建新的工作文件夹, 对 options 内的参数进行设
置, 设置 LOD≥3, 步长设置为 0.05; 选择右边的 LOD
grouping (tree)等选项; 选择 population内的 create groups
for mapping, 即得相应连锁群。连锁分群时应用
WinQTLCart2.5 复合区间作图法进行 QTL 定位, 以 LOD
值≥2.5作为检测标准。QTL的命名以性状加所在连锁群
加年份命令, 若同一连锁群上出现 2个或以上QTL时, 则
QTL 后面加“.”表示, 比如 qMHA061.2 表示位于 LG06 连
锁群在第 1个环境下即武汉环境下检测到的第 2个与主茎
高相关的 QTL。
2 结果与分析
2.1 SSR多态性
利用已经公开发表的图谱上公布的 SSR 和 EST-SSR
引物[19-35]共 2653 对在双亲(富川大花生和 ICG6375)中进
行筛选, 获得多态性引物 275对(表 1), 占 8.52%。将获得
的多态性引物在 F2代群体的 218 个单株中检测, 共检测
到 281 个位点 , 多态率为 8.71%。其中 AHGS1314、
AHGS1470、AHGS1672、AHGS2429、TC6E1和 GNB533
等 6对引物均扩增出了 2个位点。
通过统计 F2代群体各单株的带型, 在检测到的281个
位点中, 符合孟德尔分离比例的标记共137个, 占48.76%。
2.2 遗传图谱构建
根据 F2代群体中检测得到的281个多态性标记, 运用
JoinMap 3.0软件进行遗传连锁分析, 获得包含20个连锁
群的连锁图(图1), 各连锁群的信息列于表2。在281个多态
性标记中, 有234个标记进入连锁群, 47个标记未进入连
第 6期 成良强等: 栽培种花生遗传图谱的构建及主茎高和总分枝数 QTL分析 981


表 1 引物多态性比例
Table 1 Percentage of polymorphic primers tested
标记类型
Marker type
引物对数
Primer
多态性引物
Polymorphic primers
多态性位点
Polymorphic locus
多态率
Polymorphism rate (%)
SSR 2501 263 277 11.07
EST-SSR 726 12 4 0.55
总计 Total 3227 275 281 8.71

锁群。构建的图谱总长度为 1683.43 cM, 连锁群长度在
36.11~131.48 cM之间, 平均每个连锁群长度为 84.17 cM;
每个连锁群的标记数在 6~15 个之间, 平均为 11.7 个; 相
邻两两标记间的平均距离为 7.19 cM, 图谱上偏分离标记
共 116 个, 占 49.57%。分析各连锁群的长度, 最长的为
LG06, 达 131.48 cM; 最短的为 LG14, 仅 36.11 cM。共有
9 个连锁群的长度>84.17 cM, 包括 LG01、LG09、LG10
等, 其余 11个连锁群的长度<84.17 cM。比较分析各连锁
群上的标记数, 发现除 LG08 和 LG14 这 2 个连锁群较少
外(分别为 6 个和 7 个), 其余 18 个连锁群相对较多, 在
9~15个之间。
表 2结果还表明, 图谱上的相邻两两标记间的距离不
同。相邻两两标记之间的距离≤10 cM 的有 162个, 占
69.23%。相邻标记之间距离最小为 1.61 cM, 位于 LG06
连锁群上的 GM623 与 AHGS0153 之间; 距离最大为
32.7 cM, 位于同一连锁群 (LG06)上的 AHGS1512 与
pPGPseq15D3 之间。图谱上偏分离标记分布也不均匀。
LG15连锁群上偏分离标记最多, 11个标记发生了偏分离,
占连锁群上标记数目的 84.62%。LG04和 LG18连锁群上
的偏分离标记最少, 均只有 2 个标记发生了偏分离, 分别
占 22.22%和 20%。
2.3 表型性状的变异
通过对亲本和 218 个 F3家系的主茎高和总分枝数在
武汉和阳逻环境下的鉴定, 获得的结果列于表 3。从表 3
看出, 2个亲本在 2种环境下的差异为 20 cm左右, 总分枝
数相差 12条左右。武汉环境下 F3的平均主茎高 56.27 cm,
变异范围 31.50~87.50 cm; 总分枝数 17.66 条, 变异范围
4.00~61.00条; 主茎高和总分枝数的最高值与最低值间的
差异均超出了双亲之间的差异。阳逻环境下 F3 的平均主
茎高 54.30 cm, 变异范围 31.00~86.00 cm; 总分枝数 18.04

表 2 本研究开发的连锁群信息
Table 2 Information of the linkage groups developed in the present study
连锁群
Linkage group
长度
Length (cM)
标记数目
No. of markers
标记间平均距离
Average distance (cM)
偏分离标记
Disorted primers
LG01 92.85 15 6.63 9
LG02 74.87 10 8.32 8
LG03 71.72 13 5.98 6
LG04 74.44 9 9.31 2
LG05 80.21 14 6.17 6
LG06 131.48 13 10.96 7
LG07 70.32 13 5.86 10
LG08 71.75 6 14.35 4
LG09 100.16 12 9.11 4
LG10 113.42 14 8.72 4
LG11 78.25 12 7.11 5
LG12 94.06 12 8.55 4
LG13 89.73 13 7.48 6
LG14 36.11 7 6.02 3
LG15 104.90 13 8.74 11
LG16 62.50 12 5.68 7
LG17 74.98 9 9.37 4
LG18 69.91 10 7.77 2
LG19 85.29 12 7.75 4
LG20 106.50 15 7.61 10
总计 1683.43 234 7.19 116
982 作 物 学 报 第 41卷



图 1 花生遗传连锁图谱
Fig. 1 Peanut genetic linkage map
武汉环境下主茎高 QTL; 武汉环境下总分枝数 QTL; 阳逻环境下主茎高 QTL; 阳逻环境下总分枝数 QTL。
QTLs related to mainstem Height in Wuhan; QTLs related to number of total branches in Wuhan; QTLs related to main stem height
in Yangluo; QTLs related to number of total branches in Yangluo.
第 6期 成良强等: 栽培种花生遗传图谱的构建及主茎高和总分枝数 QTL分析 983


条, 变异范围 4.30~55.40条; 阳逻环境下的主茎高和总分
枝数的最高值与最低值间的差异也均超出了双亲之间的
差异。统计分析不同主茎高范围的家系数和不同分枝数范
围的家系数, 获得的分布图列于图 2。从图 2 看出, 两种
环境下的主茎高分布基本一致, 符合正态分布; 总分枝数
的分布也基本一致, 呈偏正态分布。

表 3 亲本以及后代群体性状变异
Table 3 Variation of parents and populations traits
环境
Env
性状
Trait
ICG 6375
(父本)
富川大花生
Fuchuan
Dahuasheng (母本)
最大值
Max.
最小值
Min.
平均值
Mean
标准差
SD
偏度
Kurt
峰度
Skew
变异系数
CV (%)
主茎高 Main stem height 65.40 83.60 87.50 31.50 56.27 9.62 0.40 0.46 17.10 武汉
Wuhan 总分枝数
Number of total branches
11.30 23.20 61.00 4.00 17.66 8.65 1.32 3.77 48.98
主茎高 Main stem height 62.40 89.30 86.00 31.00 54.30 11.44 0.27 –0.44 21.06 阳逻
Yangluo 总分枝数
Number of total branches
10.80 26.60 55.40 4.30 18.04 9.39 1.06 1.14 52.07

图 2 武汉和阳逻环境下后代群体主茎高和总分枝数频次分布图
Fig. 2 Frequency distributions of main stem height and number of total branches in Wuhan and Yangluo

2.4 主茎高和总分枝数相关的 QTL分析
在基于 F2代群体构建的遗传图谱基础上, 结合 F3株
系在武汉和阳逻 2种环境下主茎高和总分枝数的表型数据,
利用软件 WinQTLCart 2.5采用复合区间作图法对主茎高
和总分枝数进行QTL定位分析。LOD值≥2.5时, 共检测
到与主茎高和总分枝数相关的 QTL17 个, 其中 9 个与主
茎高相关, 8个与总分枝数相关, 贡献率为 0.10%~ 10.22%,
分布于 LG06、LG09、LG10、LG11、Lg13、LG16、
LG18、LG20等 8个连锁群上(图 1)。17个 QTL在连锁群
上的位置及遗传效应等相关信息列于表 4。在武汉环境
下, 共检测到 9 个相关 QTL, 其中 5 个 QTL 与主茎高相
关, 分别位于 LG06、LG09、LG10和 LG11连锁群上, 贡
献率为 0.10%~9.43%。与总分枝数相关的 QTL4个, 分别
位于 LG06、LG11 和 LG18 连锁群上, 贡献率为 1.65%~
10.22%。在阳逻环境下, 共检测到 8个相关 QTL, 其中 4
个QTL与主茎高相关, 分别位于 LG06和 LG09连锁群上,
贡献率为 0.12%~8.95%。与总分枝数相关的 QTL4个, 分
别位于 LG13、LG16 和 LG20 连锁群上 , 贡献率为
0.10%~9.32%。
对比分析武汉和阳逻环境下的 QTL, 发现武汉环境
下的 qMHA061.1 与阳逻环境下的 qMHA062.1 均位于
LG06 连锁群上的同一区间 TC1A2~AHGS0153, 这 2个
QTL 的加性效应均大于显性效应, 均表现为负值, 因此,
认为这 2个标记是在不同环境下重复检测到的与主茎高相
关的标记, 其贡献率为 5.49%~8.95%。与此相似, 武汉环
境下的 qMHA061.2 与阳逻环境下的 qMHA062.2 均位于
984 作 物 学 报 第 41卷



第 6期 成良强等: 栽培种花生遗传图谱的构建及主茎高和总分枝数 QTL分析 985


LG06 连锁群上的同一区间 AHGS1375~PM377, 这 2个
QTL 的加性效应均大于显性效应, 均表现为负值, 因此,
这 2 个标记也是在不同环境下重复检测到的与主茎高相
关的标记, 其贡献率为 2.93%~5.93%。同样, 武汉环境下
的 qMHA092.2 与阳逻环境下的 qMHA091.1 均位于 LG09
连锁群上的同一区间 GM2839~EM87, 这 2 个标记也是在
不同环境下重复检测到的与主茎高相关的标记 , 其贡献
率为 0.53%~9.43%, 其遗传效应值为正值。
比较分析主茎高和总分枝数相关的 QTL, 发现与不
同性状相关的 QTL 位于同一标记区间的现象, 如武汉和
阳逻环境下重复检测到的与主茎高相关的 2个 QTL
(qMHA061.1 和 qMHA062.1)与武汉环境下检测到的与总
分枝数相关的QTL qTBA061.1同时位于 LG06连锁群上同
一区间 TC1A2~AHGS0153。同样, 武汉和阳逻环境下重
复检测到的与主茎高相关的 2个 QTL (qMHA061.2 和
qMHA062.2)与武汉环境下检测到的与总分枝数相关的
QTL qTBA061.2在 LG06连锁群上 AHGS1375~ARS816区
间重叠。
3 讨论
本研究利用富川大花生×ICG6375 构建的 F2 代群体,
构建了一张含有 234个 SSR标记位点, 涉及 20个连锁群
的栽培种花生遗传图谱。该图谱总长为 1683.43 cM, 标
记间平均距离为 7.19 cM。洪彦彬等[34]利用粤油 13×阜
98-5RIL群体构建了一张含有 108个 SSR标记位点的遗传
连锁图, 该图总长 568.00 cM, 标记间平均距离为 6.45
cM。Varshney等[7]利用 TAG24×ICGV86031RIL群体构建
了一张含有 135个 SSR标记位点、总长 1145.00 cM的栽
培种遗传连锁图谱。Qin等[17]构建了一张含有 324个 SSR
标记、总长度 1352.1 cM的遗传图谱。Wang等[11]构建了
一张含有 318 个标记、覆盖 1674.40 cM 的图谱。
Shirasawa 等[35]以 3 个二倍体野生花生的遗传连锁图和前
期已经公开发表的 13个栽培种花生的连锁图为基础, 合
成了一张包含 3693 个标记的高密度遗传连锁图。将本研
究所构建的连锁图与上述报道的连锁图比较发现 , 其间
存在较高的一致性, 尤其是与 Shirasawa 等[35]的整合高密
度图谱能够一一对应(表 5), 如 LG01 连锁群对应 A01 染
色体、LG02 连锁群对应 A02 染色体、LG03 连锁群对应
A03染色体等。在本研究构建的连锁图上的 234个标记中,
有 162个标记出现在整合图谱上, 占 69.23%。
相对于其他作物 , 花生栽培种的遗传多样性仍然较
贫乏。本研究用 2653对 SSR引物扩增来源于亲本差异大
的 F2 分离群体, 其中很多引物是公开发表的文献中具有
多态性的引物, 在本研究所涉及的群体中只筛选到 275对
差异引物。因此 , 如果要构建高密度的栽培种花生连锁
图, 还必须根据花生基因组信息, 开发更多的标记。
植物遗传图谱构建中经常出现偏分离现象 , 目前在
水稻、玉米等作物中都发现了大量的偏分离位点 [36-37]。
洪彦彬等[34]构建的花生 SSR 遗传图谱标记的偏分离比例
为 13.89%; Moretzsohn等[5]构建的花生属野生种图谱标记
的偏分离比例也高达 51%。本研究中也发现了标记偏分
离现象。研究认为产生的偏分离的原因很多 , 一般可能
与雄配子、孢子体选择或染色体重排列有关 [36], 偏分离
与作图群体亲缘关系也存在着紧密联系[37]。
本研究共获得了 17个与主茎高和总分枝数相关的
QTL, 其中有 4个 QTL的贡献率较高, 包括与主茎高相关
的 qMHA091.1 和 qMHA062.1, 贡献率分别为 9.43%和
8.95%; 与总分枝数相关的 qTBB081.1 和 qTBB032.1, 贡
献率分别为 10.22%和 9.32%。还获得了在武汉和阳逻环
境下均能重复检测到的与主茎高相关的 QTL6 个。这些
重复检测到的 QTL, 尤其是既能重复检测到又贡献率较
高的 QTL, 如 qMHA061.1 与 qMHA062.1, 对于花生的分
子育种具有一定价值。与 Shirasawa等[11]的整合高密度图
上的标记比较, 发现本研究重复检测到的与主茎高相关

表 5 本研究构建的连锁图与 Shirasawa (2013)整合连锁图上的相同标记数
Table 5 Common markers of the linkage groups developed from the present study and by Shirasawa (2013)
本研究构建
的连锁群
Linkage group from
the study
Shirasawa (2013)
整合的连锁群
Linkage group by
Shirasawa (2013)
共有标记数
No. of common
markers
本研究构建的连锁群
Linkage group
from the study
Shirasawa (2013)
整合的连锁群
Linkage group by
Shirasawa (2013)
共有标记数
No. of common
markers
LG01 A01 7 LG11 B01 10
LG02 A02 5 LG12 B02 8
LG03 A03 8 LG13 B03 9
LG04 A04 6 LG14 B04 6
LG05 A05 7 LG15 B05 11
LG06 A06 9 LG16 B06 10
LG07 A07 10 LG17 B07 4
LG08 A08 4 LG18 B08 8
LG09 A09 8 LG19 B09 10
LG10 A10 9 LG20 B10 13

986 作 物 学 报 第 41卷


的 QTL qMHA061.1和 qMHA062.1在 Shirasawa等整合的
高密度图中的 A06染色体上GM623~AHGS0153标记区间,
此区间还包括 AHGS0180、AHGS0634 等 16 个标记。
qMHA091.1和 qMHA092.2q在 Shirasawa等整合的高密度
图中的 A09 染色体上 AHGS2333~EM87 标记区间, 此区
间包括 AHGS0757、AHTE0757等 190个标记。下一步的
研究可进一步利用标记区间的标记检测 QTL, 获得与主
茎高紧密连锁的标记, 精细定位与主茎高相关的 QTL。
从 QTL分布看, 与主茎高和总分枝数相关的 QTL成
簇分布, 有 6 个 QTL 分布于同一连锁群 LG06 上, 占
35.29%。本研究结果还显示, 与不同性状相关的 QTL 位
于同一标记区间, 如与主茎高相关的 QTL 和与总分枝数
相关的 QTL 位于同一区间, 这一现象表明, 主茎高与总
分枝数之间可能存在密切的关系。
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