全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(8): 1381−1385 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家自然科学基金项目 (30471061, 30771338); 国家高技术研究发展计划 (863计划)项目 (2006AA10Z1C6); 国家支撑计划项目
(2006BAD13B02-03, 2006BAD01A02); 四川省育种攻关项目
作者简介: 陈华华(1983–), 女, 汉族, 在读硕士, 植物遗传学专业。E-mail: chenhuahua05@yahoo.com.cn
*
通讯作者(Corresponding author): 杨武云。Tel: 028-84504657; E-mail: yangwuyun@yahoo.com.cn
Received(收稿日期): 2007-12-10; Accepted(接受日期): 2008-01-27.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.01381
实心小麦 86-741茎秆的解剖分析及壁厚特性的 SSR标记
陈华华 1,2 李 俊 1 万洪深 1,2 王玲玲 1,2 彭正松 2 杨武云 1,*
(1 四川省农业科学院作物研究所, 四川成都 610066; 2 西华师范大学生命科学学院, 四川南充 637002)
摘 要: 以实心小麦 86-741、新疆稻麦及其杂种 F1为材料, 利用石蜡切片和 SSR 标记方法对 86-741 的实心特性进
行了分析。结果表明, 实心小麦 86-741 茎内仅有极小髓腔, 髓腔中有髓, 机械组织中有维管束的分布; 杂种 F1偏向
实心亲本 86-741, 有髓腔, 但髓腔的直径小于新疆稻麦, 机械组织所占的比例小于亲本 86-741; 86-741维管束数最多,
F1代其次, 新疆稻麦最少。遗传分析与 SSR标记结果表明, 86-741髓的有无是由双隐性基因控制的; 而其壁厚性状由
位于 3BL染色体上的单显性基因控制, 与 SSR标记 Xgwm-547的遗传距离为 5.3 cM。暂将该壁厚基因定名为 Cwt-1。
Xgwm-547可用于辅助转育壁厚特性, 提高小麦品种的抗倒伏能力。
关键词: 实心小麦; 茎结构特性; 抗倒伏; 微卫星 DNA
Microsatellite Markers for Culm Wall Thickness and Anatomical Features
of Solid Stem Wheat 86-741
CHEN Hua-Hua1,2, LI Jun2, WAN Hong-Shen1,2, WANG Ling-Ling1,2, PENG Zheng-Song1, and
YANG Wu-Yun1,*
(1 Crop Research Institute, Sichuan Academy of Agricultural Sciences, Chengdu 610066, Sichuan; 2 Life Science College, China West Normal Uni-
versity, Nanchong 637002, Sichuan, China)
Abstract: Lodging is a big problem in further increasing yield of wheat (Triticum aestivum L.). Development of variety with
thickwall of basal internodes is an effective way to improve lodging resistance in wheat. A solid stem line “86-741” has been de-
veloped from the cross between hexaploid Triticale and common wheat, and acted as parent in lodging resistance breeding. To
detect the gene(s) of culm wall thickness in 86-741, we made a cross between 86-741 and a stem hollow wheat line “Xinjiang
Daomai” [Triticum petropavlovskyi Udacz. et Migusch] in 2004–2005 growth season, and developed its F2 population in
2005–2006 growth season. The F2 population was used for bulked segregation analysis (BSA) of the gene related to culm wall
thickness by SSR markers. Anatomical analysis revealed that 86-741 had very smaller stem pith cavity with pith, thicker me-
chanical tissue and more vascular bundles than Xinjiang Daomai. The F1 progeny of the cross showed some tendencies to its par-
ent 86-741: culm with smaller diameters of pith cavity than the parent Xinjiang Daomai. The percentage of mechanical tissue in F1
was smaller than that in 86-741, and the number of vascular bundles in F1 was less than that in 86-741, but more than that in Xin-
jiang Daomai. Two recessive genes relating to pith and a single dominant gene on 3BL relating to culm wall thickness were de-
tected in 86-741, respectively. The gene controlling culm wall thickness was temporarily designated as Cwt-1. We found 3 mi-
crosatellite (SSR) markers Xgwm-247, Xgwm-340, and Xgwm-547 linking to Cwt-1, in which Xgwm-247 was the closest to the
gene with genetic distance of 5.3 cM. Our results indicated that Xgwm-247 can be used in marker-assisted selection (MAS) for
lodging resistance breeding by selecting culm wall thickness trait in wheat.
Keywords: Solid stem wheat; Culm characteristics; Lodging resistance; Microsatellite marker
茎秆是小麦的支持部分, 对水分和营养物质的
运输及储存有重要作用, 一般由表皮、基本组织、
机械组织、髓腔和维管束组成。茎秆机械强度弱是
一些禾谷类作物品种茎秆倒伏的重要原因, 从而使
1382 作 物 学 报 第 34卷

收获的质量和数量大为降低[1-4]。因此提高茎秆机械
强度是育种工作的重要内容之一。小麦茎秆抗倒伏
能力是其形态、结构、组成成分等多种因素决定的,
主要体现于机械强度。
目前, 国内外学者针对禾谷类作物茎秆强度与
抗倒伏关系问题,对茎秆的形态与结构特征[2-5]、抗倒
伏强度测定技术[6-7], 以及茎秆细胞壁化学组分与茎
秆机械强度关系[8-9]等方面进行了大量研究。朱蕾等[8]
通过对基部实心小麦品种“小偃 81”及其亲本茎秆解
剖结构和化学特性的比较研究发现, “小偃 81”的茎
秆具有优良的组织结构和化学组成。王健等[9]通过
对小麦品种“小偃 81”茎秆细胞壁化学组分与茎秆机
械强度关系的研究, 指出茎秆壁厚与外径之比、机
械组织比例、单位面积大维管束平均数目和纤维素
含量可能是小麦抗倒伏品种选育的重要指标。李寒
冰等[10]认为, 粗秆的高产小麦品种茎秆在物理力学
特性、维管束结构特征以及木质素含量等方面均明
显优于一般细秆小麦品种。
国内外已报道抗倒性状的基因定位[11], 但研究
结果各异。Larson 和 MacDonald[12]利用中国春单体
系统对实心品系“S-615”的实心性状进行了染色体
定位, 发现实心基因位于 3B、3D、5A、5B 和 5D
上, 同时 2A、2D和 3B染色体上有影响实心性状的
基因。Cook等[13]发现实心小麦能有效防止麦茎蜂为
害 , 并且 4 个 SSR 标记 xgwm247、xgwm340、
xgwm547 和 barc77 与单独控制实心性状的
Qss.msub-3BL 连锁, 已将这个基因定位在 3BL 上。
Lanning 等 [14]则认为茎秆实心性状由双基因控制 ,
并将其定位于 3BL 和 3DL, 同时还发现实心性状与
籽粒产量不相关, 消除了实心性状会影响小麦产量
的顾虑。
实心小麦 86-741, 是铙世达等利用六倍体
CIMMITY 小黑麦与普通小麦杂交(广麦 74×繁 6)培
育的实心矮秆种质[15-16]。本试验对 86-741、空心高
秆种质“新疆稻麦”(Triticum petropavlovskyi Udacz.
et Migusch)及其杂交后代解剖结构及茎秆壁厚性状遗
传特性和 SSR标记进行研究, 旨在对茎秆壁厚性状基
因定位, 为进一步培育抗倒伏小麦品种奠定基础。
1 材料和方法
1.1 植物材料
86-741(实心)和新疆稻麦(空心)均为本所保存 ,
2004—2005 年生长季获得新疆稻麦×86-741 杂种 F1
代, 2005—2006年生长季获得其 F2群体。
1.2 解剖结构观察
拔节期分别取 86-741、新疆稻麦及其 F1代各 10
株, 将地上部第二节切成约 1 mm 的小段, 浸泡在
FAA固定液中 24 h以上, 然后制成石蜡切片[17], 切
片厚度为 10 μm, 树胶封片。
于常规显微镜下观测, 测量茎秆和髓腔的直径
及机械组织的厚度, 计算维管束的数目。每个品种
测量 25次, 取平均值。
1.3 实心性状鉴定及遗传分析
小麦成熟后, 用游标卡尺分别测量 F2群体 272
个单株地上部第一、二茎节外径及壁的厚度。按照
双亲及 F1厚径比 (茎秆壁的厚度与外径的比例)、髓
的有无, 将 F2群体分为实心(类似 86-741, 有极小髓
腔、腔中有髓)、半实心(髓腔小且无髓)、厚壁(髓腔
大小介于双亲之间 , 壁较新疆稻麦显著厚)和空心
(壁薄, 类似新疆稻麦) 4 种类型, 其厚径比分别为
50%、40%~50%、30%~40%和≤20%。
1.4 基因组 DNA的提取和 SSR分析
1.4.1 DNA ﹑提取和厚 薄(DNA)池的建立 利用
CTAB 法[19]提取基因组总 DNA, 琼脂糖电泳凝胶成
像系统检测 DNA浓度。从 F2群体中选取壁厚和壁薄
各 10株提取 DNA, 分别等量混合, ﹑建立厚 薄壁池。
1.4.2 SSR引物 根据 Röder等[18](Xgwm引物)、
Pestsova等[19](Xgdm引物)和Daryl等[20](Xwmc引物)
发表的小麦分子标记连锁图及引物序列 , 共合成
120对 SSR引物(由 TaKaRa公司合成)。从中筛选出
能揭示 86-741 与新疆稻麦之间多态性差异的引物,
进一步检测 F2代的多态性。
1.4.3 PCR 扩增 按照 Röder 等[18]的方法, 反应
体系含 10×buffer 2.5 μL、0.2 mmol L−1 dNTP、250
nmol L−1 SSR引物、50~100 ng模板 DNA、1 U Taq
DNA 聚合酶 , 用无菌水补足 25 μL。采用
PTC-100TM PCR扩增仪, 反应程序为 94℃预变性 3
min; 94℃变性 1 min, 60℃、55℃或 50 (℃ 因引物异)
复性 1 min, 72℃延伸 2 min, 44个循环; 72℃延伸 10
min。
1.4.4 电泳及银染 采用 5%变性聚丙烯酰胺凝
胶电泳, 220 V恒压下预电泳 20 min, 然后在 400 V
恒压下电泳 1 h。电泳产物经硝酸银染色后, 覆保鲜
膜或直接用数码相机照相。
1.5 遗传距离估算和连锁分析
用Mapmaker EXP 3.0软件计算遗传标记与壁厚
第 8期 陈华华等: 实心小麦 86-741茎秆的解剖分析及壁厚特性的 SSR标记 1383


基因之间的遗传距离, 利用 Kosambi 函数将重组率
转化为遗传图距(cM) 构建该基因的分子标记连锁
图谱。
1.6 基因的染色体定位
依据 Daryl 等[21]、Röder 等[18]和 Pestsova 等[19]
发表的小麦分子标记连锁图, 用 MapDraw V 2.1软
件[21]将与壁厚基因连锁的标记位点进行染色体或染
色体臂定位。
2 结果与分析
2.1 86-741的解剖结构
茎秆强度主要受茎和髓腔的直径、壁厚度、机
械组织所占百分比和维管束个数影响。石蜡切片显
微观察结果显示, 86-741茎间表皮由一层排列整齐、
紧密的细胞组成, 机械组织排列紧密但不整齐, 大
小不等的 V字型维管束分布在机械组织和基本组织
中, 但在机械组织中少而小, 在基本组织中多而大,
而且多分布于基本组织的外围(图 1-A, B)。其最突出
的特点是茎内仅有极小的髓腔, 其腔中有髓(表 1)。
F1 的外围直径明显大于其双亲; F1 有髓腔, 髓
腔直径小于新疆稻麦; 厚径比和机械组织所占的比
例小于亲本 86-741; 维管束个数表现为 86-741最多,
F1其次, 新疆稻麦最少(表 1, 图 1)。
2.2 实心性状的遗传分析
在 F2群体 272 株中, 有 16 株为完全实心, 256
株为无髓(包括半实心 112株和空心 144株)。卡方检

图 1 86-741、新疆稻麦及其杂交后代的茎间解剖图
Fig. 1 Anatomical structure of internodes of 86-741, Xinjiang
Daomai, and their hybrids
a: 86-741(80×); b: 86-741(100×); c: F1 (80×); d: F1 (100×); e: 新疆
稻麦(80×); f: 新疆稻麦(100×)。
P: 髓腔; V: 维管束; O.V: 外围维管束。
a: 86-741(80×); b: 86-741(100×); c: F1 (80×); d: F1 (100×); e: Xin-
jiang Daomai (80×); f: Xinjiang Daomai (100×).
P: pith; V: vascular bundles; O.V: outer vascular bundles.

表 1 86-741与新疆稻麦(Xinjiang Daomai)及其杂交 F1茎秆结构比较
Table 1 Comparison of stem characteristics of solid stem wheat cultivar 86-741 with hollow stem wheat cultivar Xinjiang Daomai
and its hybrid F1
品种
Variety
外径
Outer diameter of
culm (μm)
髓腔直径
Width of
pith (μm)
茎秆厚径比
Ratio of wall thickness to
outer diameter of culm (%)
机械组织比例
Percentage of me-
chanical tissues (%)
横截面上的维管束个数
Number of vascular bun-
dles in transverse section
86-741 3 250±202 0 50 11.4±0.6 43.0±0.7
Xinjiang Daomai 3 225±85 1975±48 19.4±0.01 3.7±0.2 28.3±0.6
F1 4 050±104 825±63 39.5±0.19 9.5±0.1 39.3±1.0

验表明符合 1 15∶ 的分离比(χ2=0.15, χ20.05=3.84), 说
明髓的有无由双隐性基因控制。
272 个 F2单株中, 厚径比为 50%、40%~50%、
30%~40%、20%~30%和≤20%的分别为 16、112、
87、3和 54株, 主要集中在 30%~50%和≤20%范围。
按壁厚(>30%)和壁薄(≥30%)两种类型分析 , 壁厚
单株(包括实心、半实心和厚壁)占 215株, 壁薄单株
(薄壁空心)占 57株, 经卡方检验, 符合 3 1∶ 的分离
比(χ2=2.37, χ20.05=3.84)。若将厚径比 20%~30%的单
株划入壁厚类, 壁厚与壁薄单株分离比也符合 3 1∶
(χ2=3.84, χ20.05=3.84)。说明 86-741 的壁厚度性状是
由单显性基因控制的。
2.3 茎秆壁厚性状的 SSR标记
利用 120对 SSR标记在壁厚池和壁薄池之间进
行多态性筛选, 共筛选到多态性引物 14 对; 将筛选
出的 14 对多态性引物进行小群体验证, 最终获得 3
个与茎秆壁厚基因连锁的标记, 分别是 Xgwm-247、
Xgwm-340和 Xgwm-547。
1384 作 物 学 报 第 34卷

利用这些连锁标记进一步对所有 F2单株(272 株)
进行分析(图 2), 以确定壁厚基因与标记位点之间的关
系。经过卡方检验 , 3 个位点中 , Xgwm-247 和
Xgwm-340 扩增结果符合 1∶ 2∶ 1 的分离比 ,
Xgwm-547扩增结果无杂合条带(表 2)。对壁厚基因和
SSR 标记位点连锁分析结果表明, 这些标记都位于该
基因的同一侧, 最近的标记 Xgwm-547 与壁厚基因的
遗传距离为 5.3 cM, 最远的标记 Xgwm-340与该基因
的遗传距离为 16.0 cM。根据已经发表的小麦微卫星标
记遗传图谱, Xgwm-247、Xgwm-340和 Xgwm-547均
被定位于 3B 染色体, 且都位于 3B 染色体的长臂, 因
此推断, 壁厚基因位于 3BL(图 3), 暂定名为 Cwt-1。

图 2 SSR标记 Xgwm-247在新疆稻麦×实心小麦 86-741 F2群体中的扩增结果
Fig. 2 Amplified patterns of F2 population derived from the cross of Xingjiang Daomai × 86-741 using SSR marker Xgwm-247
1: 86-741; 2: 新疆稻麦; 3~17: F2单株。
1: 86-741; 2: Xinjiang Daomai; 3–17: individuals of F2 population.

表 2 用 3个 SSR标记对 F2群体的 272个植株的壁厚基因的连锁分析结果
Table 2 Linkage analysis of culm wall thickness with 3 SSR markers in F2 populations
壁厚株
Plants with thick stem wall
壁薄株
Plants with thin stem wall SSR标记
SSR marker
统计株数
Number of plants
缺失
Missing
A B H A B H
分离比
Expected ratio
χ2
Xgwm-247 272 9 72 16 118 0 47 10 1:2:1 1.43
Xgwm-340 272 5 70 18 121 0 42 16 1:2:1 1.67
Xgwm-547 272 1 198 15 0 3 55 0 3:1 0.17
χ20.05, 1=3.84, χ20.05, 2=5.99. A: homozygote of allele from 86-741; B: homozygote of allele from Xingjiang Daomai; H: heterozygous
type.


图 3 小麦 3BL染色体上茎秆壁厚基因 Cwt-1遗传连锁图谱
Fig. 3 Linkage map of culm wall thickness gene Cwt-1 on
chromosome 3BL in wheat

3 讨论
3.1 小麦茎秆解剖特征对抗倒伏能力的影响
小麦倒伏一直是提高小麦产量要解决的首要问
题。禾本科作物茎秆的抗倒伏能力与茎秆外径、壁
厚等性状密切相关[3,5,8-9,22-23]。在禾谷类作物抗倒伏
品种的选育中, 通常将较粗的茎秆和较厚的秆壁作
为重要的选择特征[5,22]。Dunn 等[23]和 Tripathi 等[5]
对大麦和小麦研究表明, 增加茎秆外径和基部茎秆
壁的厚度, 会大大提高品种抗倒伏能力。王健等 [9]
对小偃 81茎秆结构特性的研究发现, 茎秆厚壁组织
比例、茎秆壁厚与外径之比和单位面积上大维管束
数目是提高抗压强度的关键因素。本研究结果显示,
实心小麦 86-741 的机械组织发达, 茎秆壁厚, 维管束
数目多, 髓腔所占比例小, 具有较强的抗倒伏能力。
3.2 茎秆壁厚基因在抗倒伏中的应用
小麦倒伏可分为茎倒伏和根倒伏两类。茎倒伏
是造成小麦减产的重要原因之一, 因此深入研究小
麦抗倒伏品种的茎秆特性, 进而选育抗倒伏品种对
于实现小麦高产、稳产、优质具有重要意义。对控
制小麦实心性状的基因已有不少报道, 认为茎秆实
心可呈显性或隐性, 受单一基因、互补基因或多基
因控制。本试验表明, 86-741的实心性状是受 3个基
因控制, 其各自基因的效应有待进一步研究; 同时
发现 86-741 的茎壁厚度性状是由单显性基因控制,
与 3 个 SSR 标记连锁, 其中, 标记 Xgwm-547 与壁
第 8期 陈华华等: 实心小麦 86-741茎秆的解剖分析及壁厚特性的 SSR标记 1385


厚基因 Cwt-1 的遗传距离为 5.3 cM, 可应用于分子
标记辅助选择(MAS)。
4 结论
实心小麦 86-741 茎节内仅有极小髓腔, 腔中有
髓; 机械组织中有维管束的分布。86-741 与普通空
心小麦杂交 F1代表现为茎节外围直径明显大于双亲;
茎节内有髓腔, 髓腔的直径小于空心亲本, 机械组
织所占的比例小于亲本 86-741; 维管束数目介于双
亲之间。86-741的壁厚性状基因位于 3BL染色体上,
是单显性基因(暂定名为 Cwt-1), 与 Xgwm-547的遗
传距离 5.3 cM, 可用于分子标记辅助育种。
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