全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(11): 19211930 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家“十一五”科技支撑计划重大项目(2006BAD02A03)和超级稻配套栽培技术开发与技术集成(农业部专项)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 张洪程, E-mail: hczhang@yzu.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: gchwu@tom.com
Received(收稿日期): 2010-04-07; Accepted(接受日期): 2010-06-27.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.01921
南方粳型超级稻物质生产积累及超高产特征的研究
吴桂成 1,2 张洪程 1,2,* 戴其根 1,2 霍中洋 1,2 许 轲 1,2 高 辉 1,2 魏海燕 1,2
沙安勤 1 徐宗进 1 钱宗华 1 孙菊英 1
1扬州大学农业部长江流域稻作技术创新中心, 江苏扬州 225009; 2扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室, 江苏扬州 225009
摘 要: 以超级粳稻品种武粳 15、淮稻 9号、徐稻 3号和常优 1号为材料, 对高产(8.25~9.75 t hm2)、更高产(9.75~11.25
t hm2)和超高产(＞11.25 t hm2) 3个产量等级群体的物质生产与产量的关系、干物质积累、输出与转运等方面进行了
系统的比较研究。结果表明, 4个超级稻品种成熟期、抽穗至成熟期的干物质重与产量呈极显著正相关, 抽穗期干物
质重均与产量呈抛物线关系, 拔节至抽穗期的干物质重与产量呈极显著正相关(高产—更高产、更高产—超高产以及
将 3个产量等级综合起来); 从高产到更高产再到超高产, 4个超级稻品种的生物学产量不断提高(差异显著), 而超高
产群体的经济系数则与更高产水平相当(0.5000 以上), 显著高于高产水平; 较之更高产、高产群体, 超高产群体在生
育中期(拔节至抽穗期)干物质积累量大, 抽穗期叶面积指数高、株型挺拔、群体质量优[有效叶面积率、高效叶面积
率、总颖花量与颖花/叶(cm2)、基部节间粗、单茎茎鞘重均高], 在生育后期(抽穗至成熟期), 光合能力强(叶面积衰减
率小, 光合势、群体生长率、净同化率均高)、干物质积累量高(占生物学产量的 40.0%以上)、茎鞘物质的输出与转
运协调[实粒/叶(cm2)、粒重(mg)/叶(cm2)均高]。
关键词: 南方粳型超级稻; 物质生产积累; 超高产特征
Characteristics of Dry Matter Production and Accumulation and Super-High
Yield of Japonica Super Rice in South China
WU Gui-Cheng1,2, ZHANG Hong-Cheng1,2,*, DAI Qi-Gen1,2, HUO Zhong-Yang1,2, XU Ke1,2, GAO Hui1,2,
WEI Hai-Yan1,2, SHA An-Qin1, XU Zong-Jin1, QIAN Zong-Hua1, and SUN Ju-Ying1
1 Innovation Center of Rice Cultivation Technology in Yangtze Valley, Ministry of Agriculture, Yangzhou 225009, China; 2 Key Laboratory of Crop
Genetic and Physiology of Jiangsu Province, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China
Abstract: The relationship between dry matter production and yield, dynamics of dry matter accumulation and output and trans-
location in middle and last stages of three types of populations (High Yield: 8.25–9.75 t ha1; Higher Yield: 9.75–11.25 t ha1;
Super High Yield:＞11.25 t ha1) in four japonica super rice (Wujing 15, Huaidao 9, Xudao 3 and Changyou 1) were analyzed.
The results showed that yield was significantly positively correlated with weight of dry matter at maturity and the dry matter
accumulation from heading to maturity, there were parabolic relationships between yield and weight of dry matter at heading in
high yield, higher yield and super-high yield populations. Weight of dry matter from jointing to heading was significantly
positively correlated with yield from high yield population to higher yield population and from higher yield population to
super-high yield population. Super-high yield population had more biomass at maturity than higher yield and high yield
populations, and the harvest index was not significantly higher than that of higher yield population, but was significantly higher
than that of high yield population. Weight of dry matter, LAI in heading, rate of leaf area of productive tillers, rate of leaf area
from flag leaf to 3rd leaf, spikelets of population and spikelets per square centimeter leaf area in middle stage (from jointing to
heading) were significantly higher than these of higher yield and high yield populations. Leaf area decreasing per day of
super-high yield population from heading to maturity was significantly less than that of higher yield and high yield populations.
Leaf area duration, crop growth rate, net assimilation rate, biomass and grain-leaf ratio (filled grains per square centimeter leaf
area, grain weight per square centimeter leaf area) from heading to maturity were significantly higher than these of higher yield
1922 作 物 学 报 第 36卷

leaf area) from heading to maturity were significantly higher than these of higher yield and high yield populations. Output and
translocation of dry matter in super-high yield population from heading to milky stages were significantly higher than these of
higher yield and high yield populations, while these from heading to maturity were significantly lower than these of higher yield
and high yield populations. Weight per stem and sheath and total filling in maturity of super-high yield population were signifi-
cantly higher than these of higher yield and high yield populations.
Keywords: Japonica super rice in south China; Dry matters production and accumulation; Characteristics of super-high yielding
水稻是人类重要的粮食作物, 全世界有 1/2 以
上的人口以稻米为主食, 在中国则有近 2/3 的人口
以稻米为主食。因此, 水稻超高产研究对保证国家
粮食安全、促进社会稳定具有重要作用[1-3]。20世纪
80 年代, 日本、韩国、菲律宾(国际水稻研究所)相
继开展了水稻的超高产研究[4-5]; 1996年, 农业部启
动了“中国超级稻选育及栽培体系”研究项目 [6], 标
志着中国超级稻超高产研究全面展开。近年来, 人
们围绕超级稻品种特性、超高产形成规律、超高产
途径与栽培技术等方面进行了大量研究, 并取得了
较丰硕的成果[7-11]。就物质生产而言, Ying等[14]对云
南 15 t hm2产量水平下水稻的生物及生理特性进行
研究, 认为提高生物学产量而非收获指数对进一步
提高水稻产量更为重要; 谢华安等[15]对云南省永胜
县涛源乡种植的两个籼型杂交稻超高产展示田的分
析, 也认为杂交水稻超高产的主要原因是生物学产
量高; 刘建丰等[16]对 7 个杂交稻组合光合特性的研
究, 认为生物量和经济系数同步提高是超高产水稻
的重要特征; 吴文革等[10]通过对 5 个籼型超级稻品
种籽粒库容特征的分析, 认为超级杂交中籼稻生物
产量显著提高而收获指数稳定甚至略有下降, 其物
质生产优势始于拔节期, 并随生育进程而逐渐增强;
杨惠杰等 [17]对我国新近育成的 16个超高产品种在
云南与福建两地进行比较研究, 认为超高产水稻产
量与干物质积累总量呈高度正相关, 与收获指数的
关系不密切, 同时认为超高产水稻物质积累优势在
中、后期; 杨建昌等[18]通过对 4个中熟晚粳品种(含
品系)高产与超高产的比较, 认为超高产水稻的干物
质积累具有“前小、中稳、后高”的特点, 在抽穗前茎
鞘中积累较多同化物, 抽穗后则有较多的茎鞘贮藏
物输出; 史鸿儒等[19]对北方粳型超级稻的研究表明,
超高产的主要原因是抽穗后新增同化物和抽穗前营
养器官储存物质的二次利用量高, 等等。综上不难
发现, 大多学者较为一致地认为较高的生物学产量
是超级稻以及水稻超高产的重要特征之一, 而在各
生育期干物质积累、经济系数及其与产量的关系等
方面, 则因栽培生态区域、所用水稻品种类型以及
栽培技术体系等方面的差异而结论有所不同。就当
前已有研究分析来看, 在品种类型的研究上主要集
中在籼型超级稻上, 粳型超级稻的研究则少有报道;
而在超级稻(超高产)物质生产的研究上, 有部分研
究限于对特殊地区(如云贵高原稻区)超高产田块的
分析, 一定程度上影响了结论的代表性。针对上述
问题, 本研究立足于长江下游地区, 在国家粮食丰
产工程江苏水稻项目实施区, 对江苏省常熟、如东、
兴化、东海等地的千亩连片丰产方进行了连续多年
的追踪研究。本文在 3个产量等级上(高产、更高产
和超高产), 对其物质生产与产量的关系、干物质积
累动态、生育中后期物质生产、输出与转运等方面
进行比较分析, 进而揭示南方超级粳稻物质生产规
律, 并提出超高产特征, 为超级稻的超高产栽培与
育种提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
选用穗粒兼顾型常规粳稻武粳 15 (早熟晚粳,
全生育期 163 d)、淮稻 9号(迟熟中粳, 全生育期 159
d)、徐稻 3 号(中熟中粳, 全生育期 153 d)以及大穗
型杂交粳稻常优 1号(早熟晚粳, 全生育期 164 d) 4
个品种, 其中前 2 个品种是通过农业部审定的超级
稻品种, 后 2个则是江苏省据部规审定认证的超级
稻主推品种。
1.2 供试地点
2005—2006 年, 在国家粮食丰产科技工程江苏
水稻项目实施区中, 选取常熟(年均日照 2 130.2 h,
年均温 15.4℃)、如东(年均日照 2 049.6 h, 年均温
15.0℃)、兴化(年均日照 2 305.6 h, 年均温 15.0℃)、
东海(年均日照 2 394.0 h, 年均温 14.0℃)等 4 个市
(县)为试验基地, 并以各自具有代表性的 66.7 hm2
连片丰产方为主要研究对象, 其前茬作物均为小麦,
多数田块小麦产量处于 5.25~6.75 t hm2之间。
1.3 栽培设计
采用旱育稀植, 据当地生态条件适期播种育壮
秧、适期移栽促早发, 行株距为 30 cm × 15 cm, 常
第 11期 吴桂成等: 南方粳型超级稻物质生产积累及超高产特征的研究 1923


规稻每穴 2 本(平均每本带蘖 1.5~2.0 个), 杂交稻单
本栽插(平均每本带蘖 2.5~3.0 个)。总施氮量 0.30 t
hm2 (杂交粳稻 0.27 t hm2), 其中基肥∶蘖肥∶穗
肥＝4 2 4, ∶ ∶ 穗肥于倒四、倒三叶分 2 次施用 ;
N P∶ 2O5 K∶ 2O＝1.0 0.3 0.5, ∶ ∶ 磷肥全部基施 , 钾
肥 50%作基肥施用, 50%于倒五叶施用。在移栽至有
效分蘖阶段, 田面保持 3 cm水层; 在群体 80%够苗
后自然断水搁田; 搁田至土壤沉实后, 每次灌入 3
cm 水层, 待田间丰产沟不见水时复灌, 周而复始直
至成熟前 1 周。其他管理均按该项目实施方案中规
定的超高产栽培措施统一进行。
1.4 取样与测定方法
分别于移栽期、有效分蘖临界叶龄期、拔节期、
抽穗期、乳熟期(抽穗后 20 d)、腊熟期(抽穗后 35 d)
和成熟期, 每品种各类型田块取 5穴为 1个样本, 分
别测定叶面积、干物质重, 每次测定重复 3次。
于抽穗期, 每品种各类型田块取 10穴为 1个样
本, 分出主茎, 分别测定株高、基部节间粗度、单茎
茎鞘重、上三叶长、叶基角、叶开角。每次测定重
复 3次。
1.5 计算与统计方法
光合势(104 m2 d hm2)=1/2(L1+L2)(t2  t1), 式
中, L1和 L2为前后两次测定的叶面积(m2 hm2), t1和
t2为前后测定的时间(d)。
群体生长率(g m2 d1)=(W2  W1)/(t2  t1), 式
中, W1和 W2为前后两次测定的干物质重(t hm2), t1
和 t2为前后测定的时间(d)。
净同化率(g m2 d1)＝[(ln L2  ln L1)/(L2 
L1)]×[(W2  W1)/(t2  t1)], 式中, L1和 L2为前后 2次
测定的叶面积(m2 hm2), W1和 W2为前后两次测定
的干物质重(t hm2), t1和 t2为前后测定的时间(d)。
有效叶面积率(%)＝有效 LAI/抽穗期 LAI×100
高效叶面积率(%)＝高效 LAI/抽穗期 LAI×100
叶面积衰减率(LAI/d)＝(LAI2  LAI1)/(t2  t1)
颖花/叶(cm2)=总颖花数/抽穗期叶面积
实粒/叶(cm2)=总实粒数/抽穗期叶面积
粒重(mg)/叶(cm2)=籽粒产量/孕穗期叶面积
最大输出率(%)＝(抽穗期单茎茎鞘重乳熟期
单茎茎鞘重)/抽穗期单茎茎鞘重×100
表观输出率(%)＝(抽穗期单茎茎鞘重成熟期
单茎茎鞘重)/抽穗期单茎茎鞘重×100
转运率(%)＝(抽穗期单茎茎鞘重乳熟期单茎
茎鞘重)或(抽穗期单茎茎鞘重成熟期单茎茎鞘重)/
籽粒产量干重×100
总充实量(t hm2)＝群体颖花量×实际结实率×
实际千粒糙米重/1000
运用 Microsoft Excel软件进行数据的录入、计
算与作图; 运用 DPS等软件进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 群体物质生产与产量的关系
图 1表明, 品种武粳 15无论分别在 3个产量等
级上, 还是 3个产量等级综合起来看(产量及结构见
文献 [7]), 成熟期干物重、抽穗至成熟期积累的干
物重均与实产呈极显著正相关。如高产水平成熟期
干物重与产量的直线方程为 y = 0.4505x + 1.919
(r=0.9730**), 更高产水平上为 y = 0.5262x+1.2352
(r=0.8935**), 超高产水平上为 y= 0.5849x + 0.1973
(r=0.9342**), 3个水平所有成熟期干物重与产量的
直线的方程为 y = 0.6676x1.4141 (r=0.9837**)。
高产、更高产和超高产各自产量等级内, 抽穗
期干物重与实产呈抛物线关系 , 方程分别为 y=
 1.585x2 + 33.321x  165.740 (r = 0.9299**)、y =
1.3937x2 + 30.452x  155.530 (r = 0.8837**)、y =
0.2632x2 + 414.820x  162.633 (r=0.9473**)相应的
最适宜干物重分别为 10.5、10.9和 11.8 t hm2。
将高产、更高产 2 个水平, 更高产、超高产 2 个
水平以及 3 个产量水平均综合起来看, 拔节至抽穗
期积累的干物质重与产量均呈极显著正相关, 方程
分别为 y=1.269x+115.780 (r=0.8535**)、y=1.0181x+
244.720 (r=0.9595**)、y=1.247x+124.980 (r=0.9425**);
无论是各自产量等级内部还是将各产量等级综合起
来, 拔节前干物质重与产量关系均不密切。由此可
见, 增加生育中期(拔节至抽穗期)群体干物质积累
量也是提高经济产量的重要生物学途径之一。
淮稻 9号、徐稻 3号和常优 1号与武粳 15的规
律基本一致(图略)。
2.2 群体物质生产
2.2.1 各生育时期群体干物质积累动态 图 2表
明, 武粳 15 在有效分蘖临界叶龄期和拔节期, 超高
产水平与更高产水平的干物质量相当, 显著低于高
产水平; 拔节后, 超高产水平与更高产水平的干物
质积累量均较高, 至抽穗期, 超高产水平的干物质量
较更高产水平高 10.6%, 差异显著, 而更高产水平则
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图 1 武粳 15不同产量水平各生育期干物质量与产量的关系
Fig. 1 Relationship between weight of dry matters and yield at different growth and development stages in Wujing 15 under different yield levels

图 2 不同品种不同产量水平各生育期干物质量
Fig. 2 Weight of dry matters at different growth and development stages in four cultivars under different yield levels
HY: 高产; HRY: 更高产; SHY: 超高产; N-n: 有效分蘖临界叶龄期; J: 拔节期; H: 抽穗期; MK: 乳熟期; W: 腊熟期; M: 成熟期。
不同字母表示在 0.05和 0.01水平上差异显著。
HY: high yield; HRY: higher yield; SHY: super-high yield; N-n: critical leaf-age for productive tillers; J: jointing; H: heading; MK: milky
stage; W: waxy stage; M: maturity. Bars superscripted by different letters are significantly different at 0.05 and 0.01 probability levels.
第 11期 吴桂成等: 南方粳型超级稻物质生产积累及超高产特征的研究 1925


略高于高产水平 , 差异不显著; 此后 , 三产量水平
间的干物质量差异均显著, 超高产水平在成熟期的
干物质量为 19.7 t hm2, 较更高产水平(17.8 t hm2)
高 10.7%, 较高产水平(16.0 t hm2)高 23.1%。其经济
系数 , 超高产水平为 0.5105, 略高于更高产水平
(0.5096), 显著高于高产水平(0.4904)。其他 3个品种
规律与此基本一致。
2.2.2 生育前、中期群体物质生产 表 1表明, 武
粳 15 超高产水平群体生育前期的干物质累积量与
更高产水平相当, 显著低于高产水平, 其占生物学
产量的比例、光合势、群体生长率和净同化率均表
现类似的规律; 超高产水平群体生育中期的干物质
累积量、群体光合势、群体生长率和净同化率均显
著高于更高产水平, 更高产水平群体亦显著高于高
产水平, 而其中期的干物质累积量占生物学产量的
比例则表现为, 超高产水平(40.0%)显著大于更高产
水平(37.9%), 更高产水平与高产水平(37.7%)相当。
至抽穗期(表 2), 超高产水平群体干物质重为 11.8 t
hm2, 显著高于更高产(10.6 t hm2)与高产水平(10.4
t hm2)。
从武粳 15 抽穗期群体叶面积组成与粒叶比来
看(表 2), 超高产水平群体抽穗期叶面积指数为 7.49,
显著高于更高产、高产水平(分别为 7.16、6.92), 其
有效叶面积率(95.23%)与高效叶面积率(74.80%)均
显著高于更高产(分别为 93.05%、72.33%)、高产水
平(分别为 86.11%、61.04%); 其群体颖花量较更高
产水平高 12.7%, 更高产水平较高产水平高 17.8%,
差异均达显著水平 ; 相应的粒叶比[颖花 /叶(cm2)],
超高产水平为 0.641, 显著高于更高产、高产水平。
再从武粳 15抽穗期群体株型特征来看 (表 3),
较之更高产水平 , 超高产水平群体株高略高 (97.1
cm), 基部节间明显粗壮(0.683 cm), 单茎茎鞘重显
著增高 (2.814 g), 其上三叶略微增长 , 但叶片厚
(4.36 mg cm2), 叶基角、叶开角与披垂度均小, 株
型更挺立; 较之高产水平, 更高产水平亦表现类似
规律。
淮稻 9 号、徐稻 3 号和常优 1 号也表现与之一
致的规律。
综上所述, 超高产水稻群体在生育前期积累适
宜干物质量的基础上, 在生育中期通过营养生长与
生殖生长的协同增长, 以壮秆大穗和更为挺拔的株
型, 在保证较高的群体粒叶比的基础上提高群体干
物质积累量, 从而增加抽穗期群体干物质量, 同时
增强群体的承载能力。即超高产水稻生育前期干物
质积累适当, 生育中期干物质积累不仅数量大, 而
且质量优。
2.2.3 生育后期群体物质生产与转运 由表 4可
知, 武粳 15超高产水平群体抽穗后叶面积衰减率为
0.0791, 显著低于更高产、高产水平(分别为 0.0842、
0.0886); 其光合势、群体生长率、净同化率与单位

表 1 不同品种不同产量水平生育前、中期群体物质生产积累
Table 1 Production and accumulation of dry matter at early and middle stages in four cultivars under different yield levels
移栽拔节期 TransplantingJointing 拔节抽穗期 JointingHeading
品种
Cultivar
类型
Type
累积量
Biomass
(t hm2)
占生物学
产量
Ratio to
BS of M%
光合势
LAD
群体
生长率
CGR
净同化率
NAR
累积量
Biomass
(t hm2)
占生物学
产量
Ratio to
BS of M%
光合势
LAD
群体
生长率
CGR
净同
化率
NAR
武粳 15 HY(n=7) 4.4 Aa 27.7 Aa 118.5 Aa 11.066Aa 2.852 Aa 6.0 Cc 37.7 Bb 232.5 Cc 15.040 Cc 1.744 Cc
Wujing 15 HRY(n=8) 3.9 Bb 22.0 Bb 115.5 Bb 9.761 Bb 2.576 Bb 6.7 Bb 37.9 Bb 235.5 Bb 16.833 Bb 1.937 Bb
SHY(n=7) 3.9 Bb 19.6 Bb 114.0 Bb 9.667 Bb 2.561 Bb 7.9 Aa 40.0 Aa 240.0 Aa 19.743 Aa 2.240 Aa
淮稻 9号 HY(n=7) 4.7 Aa 29.4 Aa 115.5 Aa 11.843Aa 3.064 Aa 5.9 Cc 36.4 Bb 199.5 Cc 16.737 Cc 1.988 Cc
Huaidao 9 HRY(n=7) 4.2 Bb 23.4 Bb 112.5 Bb 10.558Bb 2.773 Bb 6.6 Bb 36.7 Bb 204.0 Bb 18.944 Bb 2.222 Bb
SHY(n=7) 4.0 Bb 20.5 Bb 112.5 Bb 10.057Bb 2.656 Bb 7.8 Aa 39.5 Aa 208.5 Aa 22.163 Aa 2.561 Aa
徐稻 3号 HY(n=6) 4.6 Aa 29.6 Aa 112.5 Aa 11.581Aa 3.074 Aa 5.6 Cc 36.0 Cc 199.5 Cc 16.137 Cc 1.918 Cc
Xudao 3 HRY(n=5) 4.2 Bb 23.7 Bb 108.0 Bb 10.520Bb 2.884 Bb 6.5 Bb 36.5 Bb 202.5 Bb 18.515 Bb 2.198 Bb
SHY(n=6) 4.0 Bb 20.3 Bb 108.0 Bb 9.907Bb 2.735 Bb 7.7 Aa 39.6 Aa 205.5 Aa 22.034 Aa 2.587 Aa
常优 1号 HY(n=5) 5.5 Aa 33.6 Aa 127.5 Aa 13.638Aa 3.486 Aa 5.3 Cc 32.5 Cc 253.5 Cc 13.169 Cc 1.396 Cc
Changyou
1 HRY(n=5) 4.2 Bb 23.1 Bb 123.0 Bb 10.421Bb 2.708 Bb 6.6 Bb 36.8 Bb 259.5 Bb 16.588 Bb 1.726 Bb
SHY(n=5) 3.9 Bb 19.9 Bb 123.0 Bb 9.761Bb 2.560 Bb 7.9 Aa 40.0 Aa 262.5 Aa 19.683 Aa 2.034 Aa
LAD: 光合势; CGR: 群体生长率; NAR: 净同化率。其余缩写同图 2。不同字母表示在 0.05和 0.01水平上差异显著。
LAD: leaf area duration (104 m2 d hm2); CGR: crop growth rate (g m2 d1); NAR: Net assimilation rate (g m2 d1). Abbreviations are
the same as given in Figure 2. Values followed by different letters are significantly different at the 0.05 and 0.01 probability levels.
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表 2 不同品种不同产量水平群体抽穗期干物质重、叶面积组成与粒叶比
Table 2 Weight of dry matter, components of population leaf area and grain-leaf ratio at heading
品种
Cultivar
类型
Type
抽穗期干物质重
Biomass in head-
ing (t hm2)
叶面积指数
Index of
leaf area
有效叶面积率
Ratio of leaf area
of productive
tillers (%)
高效叶面积率
Ratio of leaf area
from flag leaf to
3rd leaf (%)
群体颖花量
Spikelets of
population
(×104 hm2)
颖花/叶
Spikelets per
square centimeter
leaf area (cm2)
武粳 15 HY(n=7) 10.4 Bb 6.92 Cc 86.11 Bc 61.04 Bc 36192.0 Cc 0.523 Cc
Wujing 15 HRY(n=8) 10.6 Bb 7.16 Bb 93.05 Ab 72.33 Ab 42642.0 Bb 0.587 Bb
SHY(n=7) 11.8 Aa 7.49 Aa 95.23 Aa 74. 80 Aa 48073.5 Aa 0.641 Aa
淮稻 9号 HY(n=7) 10.6 Bb 7.02 Cc 84.33 Bc 60.87 Bc 35157.0 Cc 0.501 Cc
Huaidao 9 HRY(n=7) 10.9 Bb 7.24 Bb 92.57 Ab 71.24 Ab 40681.5 Bb 0.554 Bb
SHY(n=7) 11.8 Aa 7.60 Aa 95.12 Aa 73.96 Aa 44863.5 Aa 0.590 Aa
徐稻 3号 HY(n=6) 10.3 Bb 7.05 Cc 83.91 Bc 60.01 Bc 35851.5 Cc 0.508 Cc
Xudao 3 HRY(n=5) 10.7 Bb 7.29 Bb 91.07 Ab 70.83 Ab 42922.5 Bb 0.581 Bb
SHY(n=6) 11.7 Aa 7.62 Aa 94.86 Aa 72.77 Aa 46783.5 Aa 0.614 Aa
常优 1号 HY(n=5) 10.7 Bb 7.32 Cc 87.01 Bc 62.35 Bc 39517.5 Cc 0.540 Cc
Changyou 1 HRY(n=5) 10.8 Bb 7.55 Bb 93.19 Ab 72.09 Ab 47166.0 Bb 0.608 Bb
SHY(n=5) 11.8 Aa 7.95 Aa 95.00 Aa 75.33 Aa 52366.5 Aa 0.658 Aa
缩写同图 2。不同字母表示在 0.05和 0.01水平上差异显著。
Abbreviations are the same as given in Figure 2. Values followed by different letters are significantly different at the 0.05 and 0.01
probability levels.

表 3 不同品种不同产量水平群体抽穗期株型特征
Table 3 Characteristic of plant type at heading in four cultivars under different yield levels
武粳 15 Wujing 15 淮稻 9号 Huaidao 9 徐稻 3号 Xudao 3 常优 1号 Changyou 1株型指标
Index of plant type HY
(n=7)
HRY
(n=8)
SHR
(n=7)
HY
(n=7)
HRY
(n=7)
SHR
(n=7)
HY
(n=6)
HRY
(n=5)
SHR
(n=6)
HY
(n=5)
HRY
(n=5)
SHR
(n=5)
株高 Plant height (cm) 92.5 95.7 97.1 101.9 104.5 107.4 87.9 89.1 90.2 128.1 129.9 133.2
基部节间粗
Width of basal internodes (cm)
0.577 0.622 0.683 0.543 0.619 0.671 0.512 0.597 0.613 0.612 0.661 0.73
单茎茎鞘重
Weight per stem and sheath (g)
2.361 2.468 2.814 2.302 2.416 2.797 2.290 2.450 2.700 2.778 3.142 3.333
剑叶 长 Leaf length (cm) 29.5 32.1 33.8 30.2 32.7 27.6 27.6 32.4 34.1 34.4 37.3 38.1
Flag leaf 叶基角Leaf base angle (°) 13.3 12.9 12.2 15.1 14.5 12.5 12.5 10.4 10.1 10.8 10.2 9.6
叶开角 Angle(°) between
stem and leaf
20.9 19.1 17.4 22.7 20.8 21.1 21.1 18.1 16.5 16.0 14.5 12.7
披垂度Drooping angle (°) 7.6 6.2 5.2 7.6 6.3 8.6 8.6 7.7 6.4 5.2 4.3 3.1
倒二叶 长 Leaf length (cm) 37.4 39.7 40.8 40.1 42.8 31.2 31.2 38.3 41.4 48.9 50.2 52.2
2nd leaf 叶基角Leaf base angle (°) 14.8 14.1 13.3 19.4 18.9 13.8 13.8 12.1 11.7 12.5 11.8 10.7
叶开角 Angle (°) between
stem and leaf
24.2 21.9 19.7 28.1 26.8 24.5 24.5 20.3 19.7 18.6 17.0 14.6
披垂度Drooping angle (°) 9.4 7.8 6.4 8.7 7.9 10.7 10.7 8.2 8.0 6.1 5.2 3.9
倒三叶 长 Leaf length (cm) 35.0 36.2 37.9 38.3 40.2 29.9 29.9 35.1 38.9 41.5 43.0 44.5
3rd leaf 叶基角Leaf base angle (°) 17.9 16.8 15.2 24.5 23.8 20.3 20.3 18.6 17.1 15.5 14.3 12.8
叶开角 Angle (°) between
stem and leaf
29.5 27.9 25.5 35.8 32.9 33.3 33.3 29.4 26.8 23.0 21.1 19.0
披垂度Drooping angle (°) 11.6 11.1 10.3 11.3 9.1 13.0 13.0 10.8 9.7 7.5 6.8 6.2
上三叶厚度Weight from flag to 3rd
leaf (mg cm2)
3.99 4.12 4.36 3.86 4.03 4.27 3.61 3.79 3.84 3.73 4.19 4.53

叶面积生产力[实粒/叶(cm2)、粒重(mg)/叶(cm2)]均显
著高于更高产与高产水平; 故超高产水平群体抽穗
后干物质净积累量较更高产高 12.1%, 更高产较高
产水平高 29.0%, 差异均显著, 而净积累量占生物
学产量的比重, 超高产水平(40.4%)略高于更高产水
平(40.1%), 均显著高于高产水平(34.6%)。
表 5 表明, 在抽穗至乳熟期, 三产量水平群体
的单茎茎鞘物质输出量、输出率以及输出物质的转
第 11期 吴桂成等: 南方粳型超级稻物质生产积累及超高产特征的研究 1927


运率均存在显著差异, 均以超高产水平最高; 在乳
熟至成熟期, 三产量水平群体单茎茎鞘物质的输出
量都为负值, 均表现出物质回运的现象, 并以超高
产水平群体回运最显著; 故在抽穗至成熟期, 超高
产水平群体的单茎茎鞘物质输出量、输出率和输出
物质的转运率均显著低于更高产、高产水平。最终,
超高产水平的群体总充实量较更高产水平高 12.1%,
更高产较高产水平高 16.5%, 差异均显著; 超高产
水平群体成熟期的单茎茎鞘重为 2.287 g, 显著高于
更高产水平(1.863 g), 更高产水平亦显著重于高产
水平(1.735 g)。
淮稻 9 号、徐稻 3 号和常优 1 号 3个品种与之

表 4 不同品种不同产量水平抽穗后群体干物质生产
Table 4 Production of dry matter after heading in four cultivars under different yield levels
品种
Cultivar
类型
Type
累积量
Biomass
(t hm2)
占生物学产量
Ratio to bio-
mass at matur-
ity (%)
叶面积
衰减率
LAI/d
光合势
LAD
群体生长率
CGR
净同化率
NAR
实粒/叶
Filled grains
per square
centimeter leaf
area (cm2)
粒重(mg)/叶
Grain Wt (mg)
per square
centimeter leaf
area (cm2)
武粳 15 HY(n=7) 5.5 Cc 34.6 Bb 0.0886 Aa 235.5 Cc 11.030 Cc 1.697 Cc 0.477 Cc 13.144 Cc
Wujing 15 HRY(n=8) 7.1 Bb 40.1 Aa 0.0842 Bb 258.0 Bb 14.228 Bb 1.954 Bb 0.530 Bb 14.484 Bb
SHY(n=7) 8.0 Aa 40.4 Aa 0.0791 Cc 276.0 Aa 15.953 Aa 2.018 Aa 0.576 Aa 15.631 Aa
淮稻 9号 HY(n=7) 5.5 Cc 34.2 Bb 0.0946 Aa 232.5 Cc 10.995 Cc 1.736 Cc 0.463 Cc 12.825 Cc
Huaidao 9 HRY(n=7) 7.2 Bb 39.9 Aa 0.0922 Bb 252.0 Bb 14.397 Bb 2.059 Bb 0.512 Bb 14.349 Bb
SHY(n=7) 7.9 Aa 40.0 Aa 0.0898 Cc 268.5 Aa 15.711 Aa 2.085 Aa 0.551 Aa 15.294 Aa
徐稻 3号 HY(n=6) 5.4 Cc 34.4 Bb 0.0971 Aa 219.0 Cc 12.917 Cc 1.906 Cc 0.478 Cc 12.609 Cc
Xudao 3 HRY(n=5) 7.1 Bb 39.8 Aa 0.0944 Bb 237.0 Bb 16.363 Bb 2.197 Bb 0.544 Bb 14.149 Bb
SHY(n=6) 7.8 Aa 40.1 Aa 0.0918 Cc 250.5 Aa 17.690 Aa 2.236 Aa 0.574 Aa 15.185 Aa
常优 1号 HY(n=5) 5.5 Cc 33.9 Bb 0.0907 Aa 252.0 Cc 10.739 Bb 1.527 Cc 0.455 Cc 12.317 Cc
Changyou 1 HRY(n=5) 7.2 Bb 40.0 Aa 0.0898 Bb 276.0 Bb 14.496 Aa 1.864 Bb 0.517 Bb 13.487 Bb
SHY(n=5) 7.9 Aa 40.1 Aa 0.0874 Cc 288.0 Aa 15.716 Aa 1.913 Aa 0.560 Aa 14.608 Aa
不同字母表示在 0.05和 0.01水平上差异显著。
LAI/d: leaf area decreasing per day. Abbreviations are the same as given in Figure 2. Values bellowed by different letters are signifi-
cantly different at the 0.05 and 0.01 probability levels.

表 5 不同品种不同产量水平抽穗后单茎茎鞘物质的输出与转运
Table 5 Production and translocation of dry matter per stem and sheath after heading in four cultivars under different yield levels
抽穗乳熟期 HeadingMilky stage 抽穗成熟期 HeadingMaturity
品种
Cultivar
类型
Type
总充实量
Total
filling
(t hm2)
成熟期单茎
茎鞘重
Weight per
stem and
sheath in
maturity (g)
输出量
Outputting
(g)
输出率
Ratio
(%)
转运率
Translocation
ratio (%)
乳熟成熟期
的输出量
Outputting
from milky
stage to matu-
rity (g)
输出量
Output-
ting
(g)
输出率
Ratio
(%)
转运率
Translocation
ratio (%)
武粳 15 HY(n=7) 7.8 Cc 1.735 Cc 0.662 Cc 28.0 Cc 18.4 Bb 0.036 Aa 0.626 Aa 26.5 Aa 17.4 Aa
Wujing 15 HRY(n=8) 9.1 Bb 1.863 Bb 0.717 Bb 29.1 Bb 19.9 Bb 0.112 Bb 0.605 Bb 24.5 Aa 16.8 Aa
SHY(n=7) 10.2 Aa 2.287 Aa 0.889 Aa 31.6 Aa 22.8 Aa 0.362 Cc 0.527 Cc 18.7 Bb 13.5 Bb
淮稻 9号 HY(n=7) 7.8 Cc 1.797 Cc 0.603 Cc 26.2 Bb 19.4 Bb 0.098 Aa 0.504 Aa 21.9 Aa 16.3 Aa
Huaidao 9 HRY(n=7) 9.1 Bb 2.022 Bb 0.665 Bb 27.5 Bb 20.2 Bb 0.271 Bb 0.394 Bb 16.3 Bb 12.0 Bb
SHY(n=7) 10.2 Aa 2.447 Aa 0.872 Aa 31.2 Aa 24.9 Aa 0.522 Cc 0.350 Bc 12.5 Cc 10.0 Bb
徐稻 3号 HY(n=6) 7.6 Cc 1.700 Cc 0.647 Cc 26.0 Bb 18.5 Cc 0.057 Aa 0.590 Aa 23.7 Aa 16.9 Aa
Xudao 3 HRY(n=5) 9.1 Bb 1.913 Bb 0.720 Bb 27.2 Bb 20.0 Bb 0.183 Bb 0.537 Bb 20.3 Aa 14.9 Bb
SHY(n=6) 10.0 Aa 2.295 Aa 0.889 Aa 30.7 Aa 22.2 Aa 0.484 Cc 0.405 Cc 14.0 Bb 10.1 Cc
常优 1号 HY(n=5) 7.5 Cc 2.353 Cc 0.635 Cc 22.9 Bb 18.1 Cc 0.210 Aa 0.425 Aa 15.3 Aa 12.1 Aa
Changyou 1 HRY(n=5) 9.0 Bb 2.730 Bb 0.747 Bb 23.8 Bb 20.8 Bb 0.335 Bb 0.412 Ab 13.1 Bb 11.4 Aa
SHY(n=5) 10.0 Aa 2.996 Aa 0.922 Aa 27.7 Aa 23.1 Aa 0.585 Cc 0.337 Bc 10.1 Cc 8.4 Bb
不同字母表示在 0.05和 0.01水平上差异显著。
Values followed by different letters are significantly different at the 0.05 and 0.01 probability levels.

1928 作 物 学 报 第 36卷

规律基本一致。
综上所述, 超高产水稻在生育后期以较强的光
合系统(平稳消退的叶面积指数、高光合势、群体生
长率和净同化率)、较高的单位叶面积生产力[实粒/
叶(cm2)、粒重(mg)/叶(cm2)], 来提高群体物质生产
能力, 增加抽穗后群体干物质积累量。同时, 超高产
水稻能够在籽粒灌浆前、中期(抽穗至乳熟期), 以较
高茎鞘贮藏物质的输出与转运满足籽粒库容的有效
充实 ; 又能在籽粒灌浆后期(乳熟至成熟期), 以较
强的光合能力产出较多的光合物质, 进一步满足籽
粒充实之需, 并还能以充足的物质供茎鞘再度充实
之用, 增强群体抗倒能力。
3 讨论
3.1 生物学产量与经济系数
作物的经济产量由生物学产量与经济系数共同
决定, 从理论上讲提高生物学产量或经济系数、或二
者同时提高均能增加产量。目前, 大多数学者较为一
致地认为, 要进一步提高产量, 主要取决于生物学产
量的提高, 而对于经济系数则说法不一[3,10,13,15]。本研
究认为, 高产到更高产水平在于生物学产量与经济
系数的同步提高, 而更高产到超高产水平则主要在
于提高生物学产量, 并保持较高的经济系数。因此,
提高生物学产量是水稻超高产的一个普遍规律, 保
持较高经济系数则是现有技术水平(栽培技术与品
种特性)下较为稳靠的基础, 即便技术有较大改革,
经济系数的提高可能也是有一定限度的(0.55 左右),
尤其是在超高产栽培条件下 , 有待进一步深入研
究。
3.2 群体物质生产
3.2.1 生育中期 凌启鸿等众多学者[3]研究认为,
抽穗期干物质重与产量呈抛物线关系, 即在一定生
产条件下, 抽穗期干物质重存在一个适宜值, 过多
或过少对产量均不利。本研究亦得出类似结论, 在
高产、更高产、超高产各自产量等级内部, 抽穗期
干物质重与产量呈抛物线关系, 诸多生产实践也已
很好地证明这一观点, 在此不再赘述。本文发现, 随
着产量水平的提高(由高产到更高产再到超高产),
抽穗期最适宜干物质量显著增加。这也是提高经济
产量的重要生物学途径之一, 但抽穗期干物质量一
旦增加, 群体就会增大, 无形中也加大了群体倒伏
的风险。因此, 如何在提高抽穗期适宜干物质重的
同时还能保证群体安全生长, 是追求更高产量水平
所无法回避的课题, 应着重研究。本研究还发现, 从
高产水平到更高产水平, 抽穗期群体干物质量相当
(差异不显著 ), 但更高产水平的群体质量提高了 ;
而从更高产水平到超高产水平, 不但抽穗期群体干
物质量显著增加, 而且群体质量亦进一步提高了。
可见, 抽穗期干物质重增加带来的群体不安全因素
是完全可以避免的, 其关键就在于增加群体干物质
量的同时应以相应地提高群体质量为保障, 即在增
加抽穗期干物质的同时增强群体的承载能力。
群体生育中期物质生产数量的多少、质量的优
劣既直接决定抽穗期群体的物质生产状况, 又是抽
穗后群体物质生产与最终生物学产量的决定性生物
学基础。同时, 生育中期群体生长的人为可调性大,
而生育后期则较多依靠生育前、中期塑造高光效群
体结构的自我调节。因此, 在进行超高产栽培时, 要
进一步提高抽穗期物质生产就必须注重生育中期群
体的优化调控, 而这往往容易为人们所忽视。
本研究认为, 在保证生育前期(移栽至拔节期)
群体适宜干物质量的前提下, 生育中期(拔节至抽穗
期)群体干物质的高质量增长是提高经济产量的重
要生物学途径之一。这里的“高质量增长”是以塑造
壮秆大穗在保证较高群体粒叶比的前提下增加群体
干物质积累量。众所周知, 壮秆大穗与上三叶的分
化是同步的, 那么如何在攻取群体大穗的同时提高
群体粒叶比呢？从栽培角度来看, 要做好以下三方
面工作: (1)在获取群体适宜穗数的基础上严格控制
无效分蘖的发生, 以提高群体有效叶面积与有效叶
面积率; (2)协调好营养生长与生殖生长的矛盾, 尽
可能控制与穗分化关系不密切的基部 2~3 张茎生叶
的生长, 适当促进与穗分化密切相关的上三叶的生
长, 在攻取大穗的同时提高群体高效叶面积与高效
叶面积率; (3)塑造良好的株型结构, 使其具有适宜
的株高、强壮的茎秆(较高的单茎茎鞘重)、较厚的
冠层与挺拔的姿态。其具体栽培措施有三: (1)培育
器官(叶蘖)基本同伸壮秧, 精确确定合理群体起点,
为最佳群体发展奠定基础; (2)在上述基础之上, 以
合理氮肥运筹, 使群体于有效分蘖临界叶龄期能够
准时够苗, 并及早断水搁田、及时有效地准确控制
无效分蘖; (3)在对茎基部叶片抽出期肥水适当控制
的基础上, 穗肥提早到倒四、倒三叶施用, 攻取大穗,
培育壮秆, 并保持叶片挺拔等等。
总之, 目前对水稻物质生产的研究更多地还是
集中在抽穗期之后, 而往往抽穗后群体的物质生产
第 11期 吴桂成等: 南方粳型超级稻物质生产积累及超高产特征的研究 1929


更多地依靠抽穗前塑造群体的自我调节。因此, 笔
者认为 , 应加强对水稻生育中期物质生产的研究 ,
尤其应攻关研究能使物质生产在数量与质量上协调
统一的栽培技术。
3.2.2 生育后期 本研究认为, 生育后期群体干
物质积累量与产量呈极显著正相关, 这与大多数学
者结论一致[18-22]。可见, 提高生育后期群体干物质
积累量也是提高经济产量的重要生物学途径之一。
本研究中, 由高产到更高产再到超高产, 生育后期
群体干物质量均显著增加。同时, 抽穗后茎鞘贮藏
物质的最大输出量、输出率与输出物的转运率均随
产量水平的提高而显著提高, 而其表观输出量、输
出率与相应的转运率则均随产量水平的提高而显著
降低。可见, 在进行水稻超高产栽培时, 不仅要注意
群体生育后期干物重的增加, 而且还要注意抽穗后
茎鞘贮藏物质输出与转运的协调统一, 即超高产水
稻生育后期较高的光合产物, 能在灌浆前中期较多
输出并转运以满足群体库容高速充实之需, 还在灌
浆后期进一步满足群体库容充实, 并供群体茎鞘再
度充实, 保持较高的承载力与抗倒力。
4 结论
4.1 4 个超级稻品种成熟期、抽穗至成熟期的干物
重与产量呈极显著正相关; 抽穗期干物重与产量呈
抛物线关系; 拔节至抽穗期的干物重与产量呈极显
著正相关(高产—更高产、更高产—超高产以及将 3
个产量等级综合起来)。
4.2 较之更高产、高产, 在生育中期(拔节至抽穗
期), 超高产群体干物质积累数量多, 质量优; 在生
育后期 (抽穗至成熟期 ), 超高产群体光合能力强 ,
光合产物多 , 茎鞘物质运输与转运协调; 最终 , 超
高产群体生物学产量高, 而其相应的经济系数则与
之相当。
4.3 粳型超级稻的超高产特征为, 以稳步形成生育
前期(移栽至拔节期)适宜干物质量为基础, 在生育
中期(拔节至抽穗期), 通过营养生长与生殖生长的
协同增长, 以壮秆大穗和更为挺拔的株型, 在保证
形成较高群体粒叶比的同时提高群体干物质积累量
(占生物学产量的 40.0%以上), 并增强群体的安全承
载能力 , 从而使群体在生育后期 (抽穗至成熟期 ),
能够有高效的光合系统来提高群体物质生产能力 ,
增加干物质积累量(占生物学产量的 40.0%以上), 协
调干物质转运, 最终提高群体的生物学产量, 并保
持较高的经济系数(≥0.5000)。
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