全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(7): 1229−1235 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由高等学校学科创新引智计划项目(B08025)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 洪德林, E-mail: delinhong@njau.edu.cn; Tel: 025-84396626
第一作者联系方式: E-mail: 2006101091@njau.edu.cn(张启武); 2008201060@njau.edu.cn(江建华) **共同第一作者
Received(收稿日期): 2008-12-16; Accepted(接受日期): 2009-03-18.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.01229
穞稻与粳稻恢复系 C堡籽粒灌浆速率的特征及遗传分析
张启武 江建华** 姚 瑾 洪德林*
南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室, 江苏南京 210095
摘 要: 穞稻是一种分蘖力强、灌浆期短的较原始的亚洲栽培稻粳稻类型。大穗型杂交粳稻 F1单株有效穗数偏少、
部分籽粒充实度欠佳。为克服该缺点, 穞本研究调查了 稻(P1)与粳稻恢复系 C堡(P2)及其正反交 F1、B1、B2和 F2 6个
世代各 6个灌浆时段的灌浆速率, 并运用世代平均数分析方法和主基因+多基因混合遗传模型 6个世代联合分析的方
法, 对平均灌浆速率进行了遗传分析。正、反交没有发现平均灌浆速率的细胞质效应。P1、P2及其 F1灌浆速率最大
的时段都是开花后 8~14 d 穞。 稻全灌浆期 28 d, 比 C堡短 14 d; 平均灌浆速率比 C堡快 50%。世代平均数分析显示
平均灌浆速率遗传符合加性-显性-上位性模型。主基因+多基因混合遗传模型分析显示, 平均灌浆速率受 2 对加性-
显性-上位性主基因+加性-显性-上位性多基因共同控制, 以主基因遗传为主。
关键词: 穞稻; 粳稻恢复系; 籽粒灌浆速率; 主基因+多基因混合遗传模型; 遗传分析
Characterization and Genetic Analysis of Grain Filling Rate of Ludao and
Restorer Line C-Bao in Japonica Rice (Oryza sativa L.)
ZHANG Qi-Wu, JIANG Jian-Hua**, YAO Jin, and HONG De-Lin*
State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China
Abstract: Plants of hybrid japonica rice with large panicles usually possess fewer productive panicles per plant and have poor
plumpness for a number of fertilized grains. “Ludao” is a kind of primitive japonica rice of O. sativa L., which expressed strong
tillering ability and short grain filling duration. In order to overcome the barrier of poor plumpness in japonica hybrid rice with
large panicles, grain filling rate of 6 filling stages (1–7, 8–14, 15–21, 22–28, 29–35, and 36–42 d after flowering) were investi-
gated using 6 generations (P1, P2, F1, F2, B1, and B2) in the reciprocal crosses derived from “Ludao” and C Bao, a restorer line of
japonica rice. And genetic analysis for average grain filling rate over whole filling duration was conducted by using the methods
of components of means and the mixed major gene plus polygene inheritance models. No cytoplasmic effect was found for aver-
age grain filling rate based on reciprocal analysis. The largest filling rate appeared in the second stage (8–14 d after flowing) in P1,
P2 and their F1. The whole filling duration of Ludao was 28 days, 14 days shorter than that of C-Bao, and average filling rate in
Ludao was faster by 50% as compared with that in C-Bao. The inheritance of average grain filling rate fitted additive-dominance-
epistasis model based on the analysis of components of means. The average filling rate was controlled by two major genes with
additive-dominance-epistatic effects plus polygene with additive-dominance-epistatic effects based on the mixed major gene plus
polygene inheritance models, and was mainly governed by major genes.
Keywords: Ludao; Restorer line in japonica rice; Grain filling rate; Mixed major genes plus polygene inheritance models; Ge-
netic analysis
杂交粳稻产量优势主要表现在大穗性状上[1]。
大穗导致部分籽粒灌浆不足、充实度不好[2]。充实
度不好与籽粒灌浆启动时间早晚、灌浆持续长短(即
灌浆速率)有关[3-6]。大穗杂交粳稻的另一个普遍现象
是单株有效穗数偏少[7-11]。穞稻是曾经分布于江苏省
连云港(北纬 34°33′~34°46′, 东经 119°13′~119°30′)
地区的一种不种自生、黑壳长芒稻, 具有很强的分
蘖力[12]。尽管前人关于穞稻的分类地位有不同的观
点[12-16], 但它与粳稻杂交 F1代结实正常[12], 为利用
穞稻有利性状改良粳稻恢复系提供了便利条件。笔
1230 作 物 学 报 第 35卷
者田间观察到, 穞稻不仅分蘖成穗力高, 而且具有
灌浆时间短、灌浆速率快的特点。因而对改良杂交
粳稻单株有效穗数偏少和 F1植株部分籽粒充实度欠
佳具有利用价值。本文报道穞稻与粳稻恢复系 C 堡
正反交组合各 6个世代籽粒灌浆速率的特征, 以及对
籽粒灌浆速率进行遗传分析的结果, 以期为改良杂
交粳稻有效穗数偏少和大穗籽粒充实度较差两个性
状提供参考信息。
1 材料与方法
1.1 供试材料
原始分化类型粳稻-穞稻(P1); 粳稻恢复系 C 堡
(P2) 穞。正交组合 稻×C堡的 F1(P1/P2)、B11(F1/P1, 穞
稻/C 堡//穞稻)、B12(F1/P2, 穞稻/C 堡//C 堡)和 F2。
反交组合 C堡×穞稻的 F1’(P2/P1)、B11’(F1’/P1, C堡/
穞稻//穞稻)、B12’(F1’/P2, C堡/穞稻//C堡)和 F2’。
穞稻由江苏省农业科学院粮食作物研究所品种
资源室提供。粳稻恢复系 C 堡由安徽省农业科学院
选育, 本研究室保存。C 堡在南京 5 月中旬播种, 8
月中旬抽穗, 株高 100 cm。米质好。
1.2 田间种植与调查方法
各年试验材料均种植于南京农业大学江浦试验
站。2005年正季种植 2个亲本, 开花期配制穞稻×C
堡正交 F1和 C堡×穞稻反交 F1’。2006年正季种植 2
个亲本、F1和 F1’, 开花期配制 F1、B11、B12和 F1’、
B11’、B12’; 成熟期收取正交组合 P1、P2、F1、B11、
B12、F2 种子和反交组合 P2、P1、F1’、B11’、B12’、
F2’种子。2007年正季种植正反交组合各 6个世代的
试验材料。5月 4日浸种, 5月 8日播种, 6月 8日移
栽。正交组合 P1、P2、F1, 每材料栽 3行, 每行 8株;
B11和 B12各栽 120 株, F2栽 300 株。反交组合 6 个
世代栽插株数同正交组合相应世代的株数。株行距
17 cm×20 cm。单本种植, 常规栽培管理。
抽穗开花期, 在每组合每个世代的小区中选择
生长整齐一致、同日开花的单株, 每个单株选取 6
个单穗, 挂牌记录开花日期。同一穗上同日开花的
颖花用黑色记号笔在外颖表面涂黑作标记。自标记
之日起, 每隔 7 d取一个单穗, 至开花后 42 d止, 共
6 次 (即开花后 7、14、21、28、35和 42 d)。每穗
取 10~15 粒, 置于 105℃的烘箱中烘干, 去壳后称 5
粒重, 求出平均粒重。各时期籽粒的平均灌浆速率
等于测定时的平均粒重减去前一时期平均粒重除以
7 d, 单位为 mg 粒−1 d−1。正交组合 P1、P2、F1各调
查 10株; B11、B12和 F2 3个世代, 除去病虫危害株
后, 分别调查 90、102和 256株。反交组合 P2、P1、
F1’、B11’、B12’、F2’分别调查 10、10、10、80、91
和 244株。
穞稻成熟后, 从小区中间行取样 10 株, 考查单
株有效穗数、株高、秆长、穗长、千粒重和谷粒芒
长。稻谷经收获晒干后, 在室内随机选取 30 粒, 用
游标卡尺测量粒长、粒宽(精确到 0.02 mm), 计算谷
粒长宽比。将干谷放置 3个月后, 用砻米机脱壳, 测
定糙米率。参照文献[17]的方法测定精米胶稠度、糊
化温度和直链淀粉含量。3次重复。
1.3 数据整理和统计分析
将数据按照文献[18]的方法在 Microsoft Excel
程序上整理成 6 个世代籽粒在全灌浆期平均灌浆速
率的次数分布表。Marther 和 Jinks 的生统遗传学的
分析方法和主基因+多基因混合遗传分析的原理和
方法参照文献[19~22]。极大似然函数值、AIC 值、
适合性检验统计量(U12, U22, U32, nW2, Dn)、成分分布
参数和二阶参数的计算采用南京农业大学章元明教
授提供的分析软件进行; 一阶参数的计算按照文献
[19]的计算公式 , 次数分布和拟合混合分布及成分
分布图的制作参照文献[18,19], 遗传模型的测验和
遗传方差分析参考文献[22], 均在Microsoft Excel中
完成。
2 结果与分析
2.1 穞在南京江浦种植的 稻生物学特征
穞稻于 5月 8日播种, 8月 12日始穗, 播始历期
94 d; 9月 10日完熟, 灌浆期 28 d; 全生育期 122 d。
以 17 cm×20 cm 的密度单本栽插 , 单株有效穗
29.7±1.7个, 分蘖力强。株高 143 cm, 秆长 124 cm,
穗长 19 cm。抽穗时颖壳绿色, 随着灌浆过程的推进,
颖壳颜色逐渐加深, 成熟时饱满谷粒颖壳黑色(图 1),
穞空粒颖壳淡黄色。饱满谷粒极易落粒。 稻谷粒长
芒, 芒长 7.04±0.47 cm, 谷粒长宽比 2.08, 糙米种皮
红色 , 糙米长宽比 1.81, 粒形偏粳。谷粒千粒重
29.85 g, 糙米千粒重 24.00 g, 出糙率 80.4%。精米胶
稠度 103.5 mm(软), 糊化温度碱消值 4级(中等), 直
链淀粉含量 19.5%。
2.2 穞稻与 C 堡正反交 F1植株的籽粒平均灌浆
速率的表现
穞正交组合 稻×C堡 F1 植株上的籽粒在全灌浆
期的平均灌浆速率为 0.60±0.01 mg 粒−1 d−1, 反交组
第 7期 张启武等: 穞稻与粳稻恢复系 C堡籽粒灌浆速率的特征及遗传分析 1231
图 1 穞稻成熟期植株、谷粒和糙米
Fig. 1 Plant, un-hulled grain and brown rice of Ludao
合C堡×穞稻 F1’在全灌浆期的平均灌浆速率为 0.62±
0.02 mg 粒−1 d−1, 正反交差异不显著(t=1.871
浆速率不存在细胞质效应。可以将正反交数据合并
起来分析。合并后 6个世代简单地表示为 P1(穞稻)、
P2(C 堡)、F1(F1 加 F1’)、B1(B11 加 B11’)、B2(B12加
B12’)、F2(F2加 F2’)。
2.3 穞稻与 C 堡及其杂种 F1 植株在全灌浆期 6
个灌浆时段的籽粒灌浆速率特征
图 2 显示, 正反交数据合并后穞稻与 C 堡及其
F1在 6 个灌浆时段的籽粒灌浆速率表现。从中可以
看出 3 个明显的特征：第一, 双亲及其 F1灌浆速率
最大的时段均为第 2 时段即开花后 8~14 d; 第二,
穞稻全灌浆期 28 d, 比 C堡和 F1均短 14 d。用全灌
浆天数乘以平均灌浆速率(表 1)可以算出, 穞稻糙米
粒重为 22.68 mg, C堡糙米粒重为 21.00 mg, 穞故 稻
的灌浆速率比 C堡快 50%。第三, F1植株的籽粒灌浆
速率除第 2灌浆时段和第 4灌浆时段外均高于高亲。
图 2 穞稻、C堡及其 F1在 6个灌浆时段的灌浆速率表现
Fig. 2 Performance of grain filling rate in six filling stages of
Ludao, C-Bao, and their F1
2.4 穞稻与 C堡组合 6个世代全灌浆期平均灌浆
速率的次数分布和根据世代平均数的遗传分析
表 1显示, 全灌浆期平均灌浆速率性状, F1代介
于双亲之间, 偏向于小值亲本 C 堡。B1、B2、F2均
表现出连续变异。B1均值高于 F1、低于 P1。B2均值
表 1 穞稻与 C堡组合的 P1、P2、F1、B1、B2和 F2代全灌浆期平均灌浆速率的次数分布
Table 1 Frequency distributions of average filling rate during grain filling in P1, P2, F1, B1, B2, and F2 populations from the cross
between Ludao and C-Bao
频次 Frequency P1 F1 P2 B1 B2 F2
0.405–0.435 6
0.435−0.465 2 8 7
0.465−0.495 12 9 40 32
0.495−0.525 4 7 34 19
0.525−0.555 4 14 18 47
0.555−0.585 1 23 39 76
0.585−0.615 11 18 22 85
0.615−0.645 7 12 21 67
0.645−0.675 1 7 1 73
0.675−0.705 13 1 26
0.705−0.735 33 1 22
0.735−0.765 7 1 14
0.765−0.795 4 12 8
0.795−0.825 16 8 12
0.825−0.855 5 1 9
0.855−0.885 3
总株数 Total plants 20 20 20 170 193 500
平均数±标准差 Mean ± SD 0.81±0.01 0.61±0.02 0.50±0.02 0.65±0.10 0.54±0.06 0.62±0.08
1232 作 物 学 报 第 35卷
低于 F1、高于 P2。F2均值与 F1相近, 偏向于小值亲
本 P2。
运用 Mather和 Jinks[22]提出的 A、B、C三个尺
度对上述 6个世代的平均数进行加性-显性遗传模型
测验, 结果表明穞稻与 C 堡组合全灌浆期平均灌浆
速率性状不符合加性-显性遗传模型(P<0.05)。进一
步用联合尺度测验加性-显性遗传模型[23], 结果表明
该性状仍不符合加性-显性遗传模型(χ2 = 61.02 >
χ20.05,3 = 7.81)。对全灌浆期平均灌浆速率进行对数转
换后, 联合尺度测验的结果表明该性状仍然不符合
加性-显性遗传模型(χ2 = 71.96 > χ20.05,3 = 7.81)。进一
步将加性-显性遗传模型扩展为加性-显性-上位性遗
传模型, 根据 6个世代的平均数估计出 6个遗传参数
[m]= 0.736±0.023, [d]= 0.153±0.002, [h]= −0.354± 0.061,
[i]= −0.083±0.023, [j]= −1.181±0.018, [l]= 0.229±0.039。
t测验结果表明 6个遗传参数均达到极显著水平, 表
明穞稻与 C 堡组合全灌浆期平均灌浆速率性状的遗
传存在上位性效应, 符合加性-显性-上位性模型。由
于缺乏回交二代及 F3代数据, 无法估计二级统计量
D、H和遗传率以及每对等位基因的加性效应 da、db
和显性效应 ha、hb。因而, 进一步采用主基因+多基
因混合遗传模型对该组合籽粒平均灌浆速率进行遗
传分析。
2.5 运用主基因+多基因模型对籽粒平均灌浆速
率的遗传分析
表 1 显示, 在全灌浆期中, 穞稻平均灌浆速率
为 0.81±0.01 mg 粒 −1 d−1, C 堡平均灌浆速率为
0.50±0.02 mg 粒−1 d−1, 双亲差异显著。F1平均灌浆
速率为 0.61±0.02 mg 粒−1 d−1, 偏向于低值亲本。B1
平均灌浆速率为 0.65±0.10 mg 粒−1 d−1, 等于双亲平
均值 (0.65 mg 粒 −1 d−1)。 B2 平均灌浆速率为
0.54±0.06 mg 粒−1 d−1, 略高于低值亲本。F2平均灌
浆速率为 0.62±0.08 mg 粒−1 d−1, 接近 F1。B1、B2
和 F2平均灌浆速率均呈连续分布且显示多峰(图 3)。
根据 5类 24种模型配合表 1灌浆速率次数分布
求出各种遗传模型的极大似然值和 AIC 值(表略)。
AIC 值表示观测值概率的估计分布与真实分布间的
适合性程度。AIC 值最小的模型为最佳可能模型。
模型间 AIC 值差异不大时, 可以有几个备选模型。
再进行一组样本分布与模型所代表的理论分布间的
适合性检验(U12、U22、U32、nW2、Dn), 选择最佳遗
传模型。穞稻与 C堡组合, 全灌浆期平均灌浆速率,
E-0模型的 AIC值最小, 为–2284.3850; 但 B-1、D-0
和 E-1 模型的 AIC 值与之相近, 故 B-1、D-0、E-0
和 E-1 模型都可作为备选模型。备选模型的极大似
然值和 AIC值列于表 2。
在适合性检验的 30个统计量中, B-1、D-0、E-0
和 E-1分别有 8个、4个、4个和 5个达到显著(α=0.05)
或极显著(α=0.01), 说明 D-0 和 E-0 的适合性比 B-1
和 E-1好。E-0模型理论分布配合实际分布适合性的
概率比 D-0 模型的高。因此, 穞稻与 C 堡组合平均
图 3 穞稻与 C堡组合在全灌浆期 B1(A)、B2 (B)和 F2(C)灌浆的
次数分布和拟合混合分布及成分分布
Fig. 3 Frequency distribution, fitted mixed distribution and its
component distribution of average filling rate over whole period
in B1(A), B2(B), and F2(C) populations of Ludao/C-Bao cross
表 2 备选遗传模型配合平均灌浆速率表型分布的极大似然值
和 AIC值
Table 2 MLV and AIC values of candidate genetic models
fitted phenotypic distributions of average grain filling rate
模型
Model
极大似然函数值
MLV
AIC值
AIC
B-1 1109.1810 –2198.3621
D-0 1128.1281 –2232.2561
E-0 1160.1925 –2284.3850
E-1 1147.3121 –2264.6243
MLV：Max-likelihood-value; AIC：Akaike’s information
criterion.
第 7期 张启武等: 穞稻与粳稻恢复系 C堡籽粒灌浆速率的特征及遗传分析 1233
灌浆速率的最佳遗传模型为 E-0 模型, 即该性状表
现为 2 对加性-显性-上位性主基因+加性-显性-上位
性多基因混合遗传。
穞稻与 C 堡杂交组合平均灌浆速率最佳遗传模
型 E-0下的 3个分离世代 B1、B2和 F2的成分分布均
值、权重和标准差列于表 3。B1群体 4 个成分分布
比例符合 1 2 1 2(∶ ∶ ∶ 表 3), 有 4 个峰(图 3-A); B2
群体 4 个成分分布比例符合 1 1 1 1(∶ ∶ ∶ 表 3), 3个
成分分布重叠, 故有 2 个峰(图 3-B); F2群体 9 个成
分分布比例符合 1 2 1 2 4 2 1 2 1(∶ ∶ ∶ ∶ ∶ ∶ ∶ ∶ 表 3),
分别有 3 个和 2 个成分分布重叠, 故有 6 个峰(图
3-C)。
表 3 穞稻与 C堡组合平均灌浆速率 E-0模型下的 B1、B2和 F2世代成分分布均值、权重及标准差
Table 3 Means, weights and standard deviation of component distributions of B1, B2, and F2 generations under E-0 models for
average filling rate in the cross of Ludao and C-Bao
B1的成分分布 Component of B1 B2的成分分布 Component of B2 参数
Parameter μ41 μ 42 μ 43 μ 44 μ 51 μ 52 μ 53 μ 54
M 0.81 0.71 0.49 0.59 0.53 0.52 0.60 0.52
W 0.15 0.34 0.14 0.37 0.25 0.25 0.24 0.25
SD 0.03 0.03 0.03 0.03 0.05 0.05 0.05 0.05
F2的成分分布 Component of F2 参数
Parameter μ 61 μ 62 μ 63 μ 64 μ 65 μ 66 μ 67 μ 68 μ 69
M 0.81 0.71 0.65 0.49 0.59 0.57 0.65 0.65 0.57
W 0.07 0.11 0.07 0.13 0.25 0.12 0.07 0.13 0.06
SD 0.03 0.03 0.03 0.03 0.03 0.03 0.03 0.03 0.03
M：成分分布均值; W：权重; SD：标准差。
M: mean of component distributions; W: weight; SD: standard deviation.
2.6 穞稻与 C堡组合 6个世代平均灌浆速率最佳
模型下的遗传参数估计
籽粒平均灌浆速率性状遗传参数估计值列于表
4。从表 4一阶参数中两对主基因加性效应看, |da|=|
db|表明第一对主基因的加性作用与第二对主基因加
性作用一样大; 从两对主基因显性效应看, |ha| > |hb|
表明第一对主基因的显性作用大于第二对主基因显
性作用。从两对主基因显性效应与加性效应的比值
看, |ha/da|>1和|hb/db| < 1, 即第一对主基因的显性效
应值大于相应的加性效应值, 第二对主基因的显性
效应值小于相应的加性效应值, 说明控制全时期灌
浆速率的 2 对主基因中一对以显性为主, 另一对以
加性效应为主。加性×加性互作(i)和显性×显性互作
(l)均为正值, 说明两对增效等位基因在一起, 无论
处于纯合还是处于杂合状态, 都将增加平均灌浆速
率。加性×显性互作(jab)和显性×加性互作(jba)均为负
值, 说明一对基因纯合另一对基因杂合都将降低平
均灌浆速率。
从表 4 二阶参数看, B1群体的主基因遗传率为
99.20%, 多基因遗传率为 0.54%。B2 群体的主基因
遗传率为 95.21%, 多基因遗传率为 4.39%。F2群体
的主基因遗传率为 99.14%, 多基因遗传率为 0.56%,
均是主基因遗传率大于相应世代的多基因遗传率。说
明穞稻与 C堡组合平均灌浆速率以主基因遗传为主。
表 4 最佳模型下平均灌浆速率遗传参数估计值
Table 4 The estimates of genetic parameters for average filling
rate under best-fitted model
一阶参数
1st order
parameter
估计值
Estimate
二阶参数
2nd order
parameter
世代
Generation
估计值
Estimate
m1 0.67 σ2p B1 0.0981
m2 0.69 σ2pg 0.0005
m3 0.59 σ2mg 0.0973
m4 0.67 h2mg(%) 99.20
m5 0.62 h2pg(%) 0.54
m6 0.62 σ2p B2 0.0631
da 0.06 σ2pg 0.0028
db 0.06 σ2mg 0.06
ha –0.12 h2mg(%) 95.21
hb 0.01 h2pg(%) 4.39
i 0.02 σ2p F2 0.0845
jab –0.03 σ2pg 0.0005
jba –0.10 σ2mg 0.0838
l 0.04 h2mg(%) 99.14
ha/da –1.99 h2pg(%) 0.56
hb/db 0.20
1234 作 物 学 报 第 35卷
3 讨论
本研究观察测定表明, 穞稻 5 月上旬在南京江
浦播种, 全生育期、株高、分蘖力、成熟时饱满谷
粒颖壳色、糙米色、谷粒芒、谷粒长宽比和粒形(图
1)与蒋荷等[12]、陈增建等[13]及汤玉庚[25]的观察结果
穞基本一致。 稻精米胶稠度软、糊化温度碱消值中
等、直链淀粉含量 19.5%, 这些结果支持穞稻是一种
原始分化类型粳稻的观点[16]。
穞稻和 C堡及其 F1灌浆速率最大的时期都是开
花后 8~14 d, 这与前人用其他水稻品种对籽粒灌浆
速率研究结果一致[24-30] 穞。本研究进一步明确 稻全
灌浆期平均灌浆速率比 C 堡快 50%, 说明穞稻不仅
具有分蘖力强的优点, 还有灌浆时间短、灌浆速率
穞快的特点。 稻分蘖能力强和早期灌浆速率快的有
利性状, 可用于改良杂交粳稻单株有效穗数偏少和
F1植株部分籽粒充实度欠佳的缺点。
运用世代平均数的分析方法, 对 6 个世代的籽
粒平均灌浆速率的平均数进行 A、B、C 三个尺度
测验和联合尺度测验(包括原始数据和对数转换数
据), 结果均不符合加性-显性遗传模型 ; 扩展到加
性-显性-上位性模型后, 估计出[m]、[d]、[h]、[i]、
[j]和[l]值, 经 t测验均达极显著水平, 说明该性状符
合加性-显性-上位性遗传模型。但是由于缺乏回交二
代及 F3代数据, 所以无法估计二级统计量 D、H 和
遗传率以及每对等位基因的加性效应 da、db和显性
效应 ha、hb。因而, 进一步采用主基因+多基因混合
遗传模型对该组合籽粒平均灌浆速率进行遗传分析,
结果显示, 该性状是由 2对加性-显性-上位性基因控
制的, 这一点与世代平均数分析结果一致, 但主基
因+多基因混合遗传模型分析能进一步剖析两对基
因的加性、显性以及加×加、加×显、显×加、显×显
互作效应及主基因和多基因遗传率。即在 P1、P2、
F1、F2、B1和 B2 6 个基本世代的情况下, 若存在上
位性 , 则用主基因+多基因分析方法比世代平均数
分析方法能得到更多的遗传参数。而世代平均数分
析方法要估计各对等位基因的加性、显性等遗传效
应以及遗传方差和遗传率则需要更多的世代。
图 3-B理论分布与实际分布配合得不是很好, 主
要原因可能是所用的混合分布模型假设各个成分分
布的方差是相同的, 而从实际的分布看, 各个成分
分布的方差并不完全相同。另外, B2世代成分分布的
方差比 B1和 F2世代大, 也可能是图 3-B拟合得不好
的原因之一。
4 结论
穞对 稻与 C堡正反交 F1平均灌浆速率未发现细
胞质效应。穞稻和 C堡及其 F1灌浆速率最大的时期
都是开花后 8~14 d。穞稻全灌浆期平均灌浆速率比
C 堡高 50% 穞。 稻精米胶稠度软, 糊化温度碱消值
中等, 直链淀粉含量 19.5%, 属粳稻类型。全灌浆期
平均灌浆速率受 2对加性-显性-上位性主基因+加性
-显性-上位性多基因共同控制, 以主基因遗传为主。
致谢：穞稻种子由江苏省农业科学院粮食作物研究
所汤陵华研究员提供, 在此深表感谢。
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