全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(11): 1984−1990 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30940005), 黑龙江省教育厅科技项目(11521024)和东北农业大学博士启动基金项目(190106)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 柏锡, E-mail: baixi@neau.edu.cn, Tel: 0451-55190734
第一作者联系方式: E-mail: wangff08@gmail.com
Received(收稿日期): 2011-02-14; Accepted(接受日期): 2011-05-25; Published online(网络出版日期): 2011-07-28.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20110728.1003.017.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.01984
拟南芥 AT2G14260基因功能及其表达特异性
王飞飞 李 勇 王学东 朱延明 才 华 纪 巍 柏 锡*
东北农业大学植物生物工程研究室, 黑龙江哈尔滨 150030
摘 要: 拟南芥 AT2G14260 基因编码脯氨酸亚氨基肽酶, 基因芯片表达谱数据显示该基因响应高盐、低温等非生物
胁迫。为研究其功能和表达特性, 本研究采用野生型和突变体植株 pip-1进行低温、干旱和盐胁迫处理, 结果显示在
正常培养基中野生型与 pip-1植株表型没有区别。而在逆境处理下 pip-1植株的根比野生型明显短, 且在干旱胁迫下,
突变体的叶子比野生型植株明显变黄萎蔫。在正常环境、冷、干旱、盐胁迫下, 野生型植株脯氨酸含量的平均值分
别是突变体的 1.11、1.23、1.10和 1.34倍, 这说明 AT2G14260基因对提高非生物胁迫的耐性具有一定的作用。同时
分离了该基因的启动子, 构建了表达 GUS 基因的载体并转化拟南芥, 该启动子在正常环境中不表达。胁迫处理时从
两叶期开始在根、叶、茎中表达, 到达花期后, 干旱处理下的花瓣、花枝和冷处理下的花柱头中也有表达。GUS 相
对活性试验也证明对胁迫的响应能力。可见 AT2G14260基因启动子是逆境胁迫诱导表达启动子, 同时具有组织表达
特异性, 因此, AT2G14260基因及其启动子在转基因工程育种中具有潜在的应用价值。
关键词: AT2G14260; 逆境胁迫诱导表达启动子; 组织特异性表达
Function and Expression Specificity of Arabidopsis thaliana Gene
AT2G14260
WANG Fei-Fei, LI Yong, WANG Xue-Dong, ZHU Yan-Ming, CAI Hua, JI Wei, and BAI Xi*
Plant Bioengineering Laboratory, Northeast Agricultural University, Harbin 150030, China
Abstract: The AT2G14260 gene encodes proline iminopeptidase in Arabidopsis thaliana. Genechip expression profile indicate
AT2G14260 responses to abiotic stress, such as high salt or cold. To analyze the function and expression specificity, we compared
the wild type with mutants pip-1 under cold, drought and salt stresses. Under normal conditions, mutant plants showed similar
growth performance with wild type plants. However, after stress treatments, mutant plants exhibited much shorter roots compared
with wild type plants. In addition, the leaves of mutant plants were notably more yellow than wild-type leaves under drought
stress. The average relative proline contents in wild type plants were 1.11, 1.23, 1.10, and 1.34 times of those in mutants. All these
results showed that AT2G14260 gene plays an important role in plant tolerance to abiotic stress. Meanwhile, we isolated the gene
promoter and constructed plant vector in which the GUS gene was expressed by AT2G14260 promoter, and then transformated
into Arabidopsis thaliana. The results of the GUS staining revealed that the GUS gene did not express under normal conditions.
After treatments, GUS gene expressed in the roots, stems and leaves of the transgenic seedlings at the two-leaf stage and the
blooming stage, especially in the petals and flowers under drought stress or in the stigma under cold stress. Results of GUS rela-
tive activity measurement suggested this gene had the response ability to stress. Taken together, the promoter of AT2G14260 is
stress inducible and tissue specific. Thus, AT2G14260 gene and its promoter have application potentials in genetic engineering.
Keywords: AT2G14260; Stress-inducible promoter; Tissue-specific expression
环境胁迫如冷、干旱和盐对作物产量有很大的
影响, 其中由干旱和盐引起的渗透胁迫对植物的生
长和产量影响最大。但植物通过长期的进化已形成
多种细胞机制来消除和减缓逆境胁迫, 其中可溶性
物质脯氨酸的积累就是这种现象之一 [1-3]。拟南芥
AT2G14260基因(Pip, proline iminopeptidase, 脯氨酸
第 11期 王飞飞等: 拟南芥 AT2G14260基因功能及其表达特异性分析 1985


亚氨基肽酶)属于N端肽酶, 能特异性地从肽链N端
分解出脯氨酸[4-5]。因此推测 AT2G14260基因可能影
响植物对非生物胁迫的抗性。
本研究首先通过观察室温、冷、干旱和盐条件
下 AT2G14260 基因突变体和野生型植株的表型, 确
定 AT2G14260 基因对植株耐性的影响, 为了进一步
研究 AT2G14260 基因表达与胁迫的关系, 我们构建
了融合 GUS 基因的植物表达载体, 采用农杆菌介导
法转化拟南芥, 通过对转基因拟南芥进行不同发育
阶段的冷、干旱、盐胁迫下的 GUS 染色, 研究了该
基因的表达特性与胁迫的关系, 并明确其诱导表达
特异性和组织表达特异性, 从而为 AT2G14260 基因
的功能分析奠定基础。
1 材料与方法
1.1 植物材料及菌种
采用的拟南芥为哥伦比亚生态型; pGEM-T 载
体购自 Promega公司; pCAMBIA3301载体由本实验
室保存。突变体株系 pip-1 (Salk_015443)购自 NASC
(European Arabidopsis Stock Centre) (http://arabidop-
sis.info/)。
1.2 T-DNA插入突变体的鉴定
使用 PCR 扩增鉴定 T-DNA 插入突变纯合体基
因型, 其中 AT2G14260基因特异引物为 sp: 5′-ATGA
ACTTGATCCTTGCATCGTTC-3′, asp: 5′-TCATCCC
ATAAGTGCTTTCATCTTT-3′和 T-DNA特异引物 sp:
5′-GCATGGCCAGAGGCAGAACTCA-3′, asp: 5′-CT
CCTTTCGCTTTCTTCCCTTCCTT-3′。采用基因特异
引物 RT-PCR鉴定 AT2G14260基因敲除。使用 RNeasy
plant mini-kit (Qiagen Germany)试剂盒提取植株总 RNA,
及 SuperScript III反转录试剂盒反转录成 cDNA。
1.3 野生型与突变体植株的耐性分析
在 1/2MS琼脂固体培养基中添加 300 mmol L–1
甘露醇模拟干旱胁迫, 添加 150 mmol L–1 NaCl模拟盐
胁迫, 4℃培养模拟冷胁迫。在 1/2MS琼脂固体培养基
上培养拟南芥野生型与 T-DNA 插入突变体 pip-1 植
株 7 d, 然后进行冷、干旱、盐胁迫培养。参照陈吉
宝等[2]的方法测定植株幼苗的相对根长和脯氨酸含量。
1.4 AT2G14260启动子克隆及其载体构建
根据 TAIR (The Arabidopsis Information Resource)
(http://www.Arabidopsis.com/)提供的序列设计 1 对基
因启动子特异引物 sp: 5′-CTCTTTAACTACATTTTT
TCAATCGGCTATC-3′和 asp: 5′-CAAAGAGAACGAT
GCAAGGATCAAG-3′。CTAB法提取野生型拟南芥基
因组 DNA, 用高保真酶(Primerstar, TaKaRa)从中扩增
出AT2G14260启动子。扩增条件为 98℃预变性 2 min;
然后 98℃ 15 s, 55℃ 15 s, 72℃ 140 s, 共 30个循环;
最后 72℃延伸 10 min。扩增产物经 1%琼脂凝胶电泳
分离 , 回收扩增片段 , 纯化后 3′末端加 A, 插入
pGEM-T 载体, 热激转化大肠杆菌 DH5α 菌株感受态
细胞, 送交测序, 并与拟南芥基因组序列进行 BLAST
比对。Pst I 和 Nco I 双酶切测序正确的转化子和
pCAMBIA3301载体, 16℃过夜连接, 获得融合GUS基
因的植物表达载体, 采用 floral dip 法[6], 将构建好的
表达载体侵染野生型拟南芥, 用 50 µmol L–1固沙草筛
选阳性植株, 并通过 PCR鉴定出转基因植株。
将 T3转基因种子用 1%次氯酸钠溶液消毒 5 min,
双蒸水清洗干净, 均匀播种在 1/2MS 培养基上。将
生长 2、6和 14 d转基因植株分别转移至含 300 mmol
L–1甘露醇、150 mmol L–1 NaCl的培养基上和 4℃培
养箱中进行幼苗期干旱、盐和冷胁迫处理, 2 d后取
样。当培养基中的植株长至四叶时移栽于小钵中培
养。随着植株的逐渐长大, 取长势一致的 30日龄和
45日龄的转基因植株进行成苗期胁迫处理。(1)干旱
处理, 不浇水以模拟干旱, 7 d后叶子萎蔫, 取样; (2)
盐处理, 在培养钵中一次性浇透 300 mmol L–1 NaCl
溶液, 7 d后叶片带褐色, 取样; (3)冷处理, 置 4℃培
养箱培养, 3 d后取样染色。
1.5 GUS染色及活性分析
根据 Jefferson方法[7], 分别取处理后植株的根、
叶、花、果实进行GUS染色。同时, 取 45日龄转基
因植株的地上部分和地下部分 GUS相对活性检测。
用 VHX-600 (Japan)和 Nikon 8700 显微镜(Japan)观
察并拍照。以 4-methylumbelliferone MU mg−1蛋白
min−1 pmol−1表示 GUS活性。
2 结果与分析
2.1 突变体的鉴定
为了鉴定 AT2G14260基因的功能, 选用野生型和
T-DNA插入突变体植株 pip-1。通过 Interpro软件预测
到此基因具有 4 个外显子, 其插入片段被定位于基因
的第 1个外显子, 翻译起始位点下游 128 bp (图 1-A)。
以PCR鉴定突变体的基因型, 并且证明种子是纯合
体。同时RT-PCR显示AT2G14260基因已被敲除(图1-B)。
2.2 AT2G14260基因的耐逆表型分析
2 .2 .1 胁迫条件下突变体和野生型植株的表型
分别将 1/2MS琼脂固体培养基上培养 7 d的拟
南芥野生型与 T-DNA 插入突变体 pip-1 植株转移
1986 作 物 学 报 第 37卷



图 1 T-DNA插入突变体的鉴定
Fig. 1 Identity of T-DNA insertion mutants
“ ”△ 代表 pip-1 (SALK_015443)中 T-DNA插入位点。ATG和 TAG
代表起始和终止密码子。白色盒代表外显子。小箭头代表 PCR
鉴定引物, 大箭头代表 RT-PCR的引物。
“ ” represents T△ -DNA insertion sites in pip-1 (SALK_015443).
ATG and TAG indicate start and stop codons. White boxes indicate
exons. The small arrowheads indicate primer locations for PCR, and
the big ones for RT-PCR.

到含有 300 mmol L–1甘露醇和 150 mmol L–1 NaCl的
1/2MS 琼脂固体培养基或置 4℃培养箱, 通过观察
pip-1和野生型植株的生长情况、测定相对根长、脯
氨酸含量, 以此研究 AT2G14260 基因的耐性。结果
显示在 1/2MS 培养基中野生型和 pip-1 突变体生长
没有明显的区别, 在 300 mmol L–1甘露醇模拟干旱
培养基中突变体的叶子明显比野生型的变黄(图 2)。
2.2.2 胁迫条件下突变体和野生型植株的相对根长
图 3显示了 T-DNA插入突变体 pip-1和野生型
植株的相对根长(胁迫条件下的根长/对照条件下的
根长), 发现在 4℃冷胁迫、300 mmol L–1甘露醇及
150 mmol L–1 NaCl培养基中 pip-1植株的根明显比
野生型的短(P<0.05), 而在正常环境中培养的植株
根长没有什么区别。这暗示 AT2G14260在逆境中具有
一定的耐性。
2.2.3 突变体和野生型植株在胁迫下的脯氨酸含量
用水杨酸法测量了正常条件 (CK)和胁迫下
(4℃、300 mmol L–1甘露醇和 150 mmol L–1 NaCl)突
变体与野生型植株的脯氨酸含量。结果显示, 野生
型植株脯氨酸含量的平均值分别是突变体的 1.11、
1.23、1.10和 1.34倍, 胁迫条件下突变体 pip-1脯氨
酸含量显著低于野生型植株(P<0.01)(图 4), 且在盐胁
迫下的脯氨酸含量最高, 冷胁迫下次之, 干旱下最少,
说明 AT2G14260 基因的敲除, 明显降低了拟南芥植
株脯氨酸的积累量。
2.3 AT2G14260基因的表达特异性分析
2.3.1 AT2G14260 基因启动子植物表达载体构建
为了研究 AT2G14260 基因的表达模式, 通过构
建基因启子表达 GUS动基因的植物表达载体(图 5),


图 2 突变体和野生型植株在正常、冷、干旱和盐胁迫下的表型
Fig. 2 Phenotype of mutants and wild-type plants under con-
trol, cold, drought, and salt stress
A: 正常培养基; B: 4℃冷处理; C: 150 mmol L–1 NaCl处理; D:
300 mmol L–1 甘露醇模拟干旱处理。
A: normal medium; B: 4 cold stress; C: 150 mmol L℃ –1 NaCl stress;
D: 300 mmol L–1 mannitol drought stress.



图 3 突变体和野生型植株在不同培养基中的相对根长
Fig. 3 Relative root length of mutants and wild-type plants
under different culture-medium
误差线代表标准误, 每个样品设 3次生物学重复, 采用 t-test进行显
著性分析, 标以不同小写字母者在 P < 0.05水平上差异显著。
Error bar represents SE (n=3). Significant differences analyses were
conducted using t-test method. Bars superscribed by different letters
are significantly different at the 0.05 probability level.

农杆菌介导转化拟南芥, 通过对转基因植株的GUS染
色来研究。以野生型拟南芥基因组 DNA 为模板, 根
据所设计的引物经 PCR 扩增后, 将扩增产物连入克
隆载体 pGEM-T Vector, 并送交鉴定正确的阳性克隆
菌测序, 通过与拟南芥基因组序列进行 BLAST 比对,
结果表明此启动子位于 AT2G14260 基因翻译起始位
点上游 1 464 bp, 包含 105 bp 5UTR。通过 Pst I和 Nco
I 双酶切测序正确的阳性克隆和载体 pCAMBIA3301,
第 11期 王飞飞等: 拟南芥 AT2G14260基因功能及其表达特异性分析 1987




图 4 突变体与野生型植株的脯氨酸含量
Fig. 4 Proline content in mutants and wild-type plants under
stresses
误差线代表标准误, 每个样品设 3次生物学重复, 采用 t-test进行显
著性分析, 标以不同小写字母者在 P < 0.05水平上差异显著。
Error bar represents SE (n=3). Significant differences analyses were
conducted using t-test method. Bars superscribed by different letters
are significantly different at the 0.05 probability level.

连接得到融合 GUS基因的植物表达载体。
2.3.2 GUS 组织定位 为了研究启动子在室温、
冷、干旱和盐条件下不同发育阶段的活性, 构建了
表达GUS基因的载体, 根据 floral dip法侵染拟南芥,
用 50 µmol L–1固沙草筛选出 10个转基因株系, 接着
对 T3代转基因植株进行幼苗期和成苗期及其开花期
冷、干旱和盐胁迫处理。通过显微镜观察处理前后
的转基因植株的 GUS染色情况, 以确定启动子表达
特异性。以野生拟南芥(wild-type)为对照。从图 6-B、
C、D、H中看出在室温中正常生长的转基因植株在
二叶期、六叶期及成苗开花期没有着色。在冷、干
旱和盐胁迫下, 种子萌发期没染上色(图 6-A), 但植
株长到二叶期, 根叶开始表达(图6-E), 四叶期、成苗
期的根、叶中同样表达。当植株开始抽薹(30日龄)
时, 发现在不同胁迫条件下不同的器官中染色情况
不一样, 在冷和盐下根、叶脉染色明显, 干旱下幼嫩
的叶子染色, 随着干旱胁迫时间延长根也会染色(图
6-I, J, K)。随之植株开始开花(45日龄), 冷、盐胁迫
下植株的茎中 GUS基因也有所表达(图 6-L, M, N);
在干旱下花瓣和花枝也染上色, 冷下花柱头上也有表
达, 而在冷、盐和干旱下果实都没表达(图 6-O, P, Q)。
2.3.3 GUS相对活性检测 为了检测转基因植株
抗干旱、冷和盐胁迫能力, 我们分别提取了 45日龄转
基因植株的地上部分和地下部分的GUS蛋白, 进行了
GUS 相对活性鉴定, 结果显示无论地上还是地下部分
GUS 活性在盐处理后最大, 冷处理次之, 干旱处理最
低; 同时胁迫下地下、地上部分的 GUS相对活性, 平
均值分别是 1 200 μmol L–1 mg–1、1 500 μmol L–1 mg–1,
说明在胁迫下地上部分表达量高于地下部分。
3 讨论
了解植物的耐逆机制, 培育耐寒、耐冷、耐盐
作物己成为农业生产发展的必然需要。而对耐逆机
制的研究主要是通过人为诱变处理产生多种突变系,
再筛选出与植物抗逆性相关的突变体, 然后克隆并
分离相应的突变基因, 最终通过对基因结构特点、
表达模式、作用机理等方面的研究来了解它是如何
参与植物抗逆反应的[8]。本文在此研究方法的基础
上通过观察野生型植株与 T-DNA 插入突变体 pip-1
植株在冷、干旱和盐逆境条件下的生长状况, 发现
突变体的根、游离脯氨酸含量明显比野生型的短、
低, 并且在干旱胁迫下, 突变体植株叶片明显发黄,
初步鉴定 AT2G14260基因对逆境具有一定的耐性。
生物的生长发育和对外界环境的响应具有明显
的有序性。有序性来源于基因的有序表达, 这要归
功于启动子对基因的精确调控 [9], 特别是组织特异
型表达启动子、诱导特异型表达启动子。因此研究
启动子是研究基因时空表达特异性的首要条件。所
以本文构建了 AT2G14260 基因启动子融合 GUS 瞬
时表达载体来进行 AT2G14260启动子活性的研究。
从GUS染色结果显示, 在温室中生长的转基因植株
未染上色, 而在冷、干旱和盐条件下 GUS基因开始
表达, 说明 AT2G14260 启动子是胁迫诱导型启动
子。在胁迫条件下植株不同发育阶段染色结果不一样,
整个生长过程, 根、叶脉都染色。随着植株开花, 45日
龄植株在干旱下花瓣和花枝染上色; 由此看出此启动
子同时也是一种组织特异型表达启动子。



图 5 植物表达载体的构建图谱
Fig. 5 Construction map of plant expression vector
1988 作 物 学 报 第 37卷



图 6 转 AT2G14260启动子植株在不同发育阶段不同胁迫下的 GUS组织定位
Fig. 6 GUS histochemical localization of different cycle transgenic AT2G14260 promoter plants under different stresses

A~D, H: 正常条件下生长的转基因植株在幼苗期及成苗期 GUS基因没有表达。E~G: 在冷、干旱和盐胁迫后, 转基因植株在二叶期、
四叶期和六叶期 GUS表达。I~K: 当植株 30日龄时, 转基因植株在冷、干旱和盐胁迫后的 GUS表达情况。L~N: 在植株开花期, 转
基因植株在冷、干旱和盐胁迫后的 GUS表达情况。
A–D, H: GUS gene did not express at seedlings and mature stage of transgenic Arabidopsis under normal conditions. E–G: After cold, drought,
salt treatments, GUS activity was found at the two-leaf stage, four-leaf stage and six-leaf stage. I–K: At 30 d, GUS expression of transgenic
plants under cold, drought, and salt stress. L–Q: At bolting stage, GUS expression of transgenic plants under cold, drought, and salt stress.
第 11期 王飞飞等: 拟南芥 AT2G14260基因功能及其表达特异性分析 1989




图 7 45日龄转基因植株的 GUS相对活性
Fig. 7 GUS relative activities of 4 d transgenic lines
误差线代表标准误(n=3), 每个样品设 3次生物学重复, 采用 t-test
进行显著性分析, 标以不同小写字母者在 P < 0.05水平上差异显著。
Error bar represents SE (n=3). Significant differences analyses were
conducted using t-test method. Bars superscribed by different letters
are significantly different at the 0.05 probability level.

由于启动子存在不同的顺式元件, 因而其调控
方式不同, 有的是组织特异性启动子, 如种子特异
性启动子中存在 B-BOX元件, RY重复序列[10-11]; 有
的是诱导型启动子 , 如热诱导表达启动子中存在
HSE 元件[12], 干旱响应启动子包含保守的干旱响应
元件 (DRE)和 ABA 应答因子 (ABRE)[13]等。利用
PLACE[14]和 PlantCARE[15]对 AT2G14260 启动子分
析显示, 其中所含多个胁迫应答元件和组织特异型
元件, 譬如根特异型元件 CANNTG; ACGT core 既
是叶特异型元件又是盐诱导元件[16]; 表皮毛特异元件
MYC-site, T/G box[17]; 干旱诱导型元件ABRELAtErd1
和 MycAtErd1[18]; 冷诱导型元件 LTRECOREATCOR
15 和 LTR 等, 这说明 AT2G14260 启动子的特异的表
达特性与这些逆境胁迫相关元件、组织特异型表达的
元件有很大关系。
启动子具有转录起始的特异性,其表达特异性决定
着基因表达特异性。AT2G14260 启动子在正常环境
不表达 , 而在冷、干旱、盐下具表达活性 , 亦即
AT2G14260 基因受到逆境胁迫的信号时才表达。同
时 AT2G14260基因属于 N端肽酶, 能特异性地从肽
链的 N-端分解出脯氨酸, 而脯氨酸在植物体内浓度
的增加可更加保护细胞免受干旱、高盐、高温、冰冻、
紫外线以及重金属等伤害, 所以 AT2G14260基因对逆
境的耐受性可能与分解出的脯氨酸含量增多有关。
4 结论
拟南芥 AT2G14260基因显著促进冷、干旱、盐
胁迫下植株脯氨酸含量的积累及根系的生长, 说明
该基因能够通过增加植株体内的脯氨酸含量来提高
植株对非生物胁迫的耐性。该基因启动子是逆境胁
迫诱导表达型启动子 , 同时具有组织表达特异性 ,
意味着该基因的表达受到非生物胁迫的精确调控 ,
同时该基因在不同组织中可能有不同的功能。
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cis-element in the early responsive to dehydration stress 1 pro-
moter. Plant Cell, 2004, 16: 2481–2498

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科学出版社生物分社新书推介
《英语科技论文撰写与投稿(第二版)》

任胜利 著
2011年 6月出版
定价：￥35.00
书号：978-7-03-031305-8/H·529
本书是科技论文写作与投稿的指南读物, 书中全方位地分析和展
示了科技论文写作的技巧与诀窍。从论文选题、科技写作的道德规范、
拟投稿期刊的选择及作者署名与分工等方面阐述了科技论文写作前的
准备工作, 通过大量的实例分析介绍了论文题名和摘要撰写中应遵循
的基本原则, 分别从写作技巧、时态和语态的使用等角度介绍了科技论
文正文的撰写, 举例说明了致谢及图表制作的注意事项, 总结了各主
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绍了国际单位制(SI)及其使用中应注意的问题, 从选词、重要语法和文
体等方面系统地阐述了科技英语写作的文法与表达, 全面总结了英文
标点符号的使用, 从稿件录排、投稿信写作、在线投稿、校样改正等方面阐述了如何投稿及与编辑联系, 综
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研人员和科技编辑的案头查阅和浏览。

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