全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(3): 456−464 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家自然科学基金项目(30671225); 江苏省自然科学基金项目(BK2006069); 国家科技攻关计划项目(2006BAD02A13-3-2)
作者简介: 黄冬芬(1975−), 女, 海南陵水县人, 博士研究生, 从事作物生理研究。
*
通讯作者(Corresponding author): 杨建昌。Tel: 0514-7979317, E-mail: jcyang@yzu.edu.cn
Received(收稿日期): 2007-07-24; Accepted(接受日期): 2007-11-02.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.00456
结实期灌溉方式对水稻品质和不同器官镉浓度与分配的影响
黄冬芬 奚岭林 王志琴 刘立军 杨建昌*
(扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室, 江苏扬州 225009)
摘 要: 旨在探讨在土壤镉(Cd)污染条件下, 能否通过合适的灌溉方式改善稻米品质并减少Cd在籽粒中的分配。盆
栽扬粳 9538(粳稻)和扬稻 6号(籼稻), 于移栽前加Cd 150 mg kg−1(Cd处理), 以未加Cd为对照(CK)。自抽穗后 7 d至成
熟设置 3种灌溉方式, 即保持水层(WW); 轻干-湿交替灌溉(MD, 土壤落干至土壤水势为−20 kPa时复水); 重干-湿交
替灌溉(SD, 土壤落干至土壤水势为−40 kPa时复水)。结果表明, 在土壤Cd浓度相同条件下, 与WW比较, MD显著增
加结实率、千粒重、产量、稻米的出糙率、精米率和整精米率, 显著降低垩白度, SD的结果则相反。Cd处理对结实
率、千粒重和稻米品质各指标无显著影响。在Cd处理条件下, 与WW相比, MD和SD显著增加Cd在根系的浓度和分配
比例, 降低Cd在茎叶的浓度和在籽粒的分配比例。籽粒和精米中Cd浓度, SD显著高于WW, MD与WW无显著差异。
Cd在精米的分配比例则SD显著低于MD和WW。两品种结果趋势一致。说明结实期轻干-湿交替灌溉可以增加产量、
改善稻米的加工和外观品质, 并可不增加甚至降低Cd在籽粒中的浓度及分配比例。从根系活性、叶片光合特性以及
Cd的转运等方面分析了在不同灌溉方式下产量、品质及不同器官Cd浓度与分配差异的原因。
关键词: 水稻; 镉(Cd); 干-湿交替灌溉; 产量; 品质
Effects of Irrigation Regimes during Grain Filling on Grain Quality and
the Concentration and Distribution of Cadmium in Different Organs of
Rice
HUANG Dong-Fen, XI Ling-Lin, WANG Zhi-Qin, LIU Li-Jun, and YANG Jian-Chang*
(Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province, Yangzhou University, Yangzhou 225009, Jiangsu, China)
Abstract: The objective of this study was to investigate whether the grain quality could be improved and the proportion of cad-
mium (Cd) be reduced in grains through a proper irrigation regime when rice was planted in Cd-contaminated soil. Two rice cul-
tivars of Yangjing 9538 (japonica) and Yangdao 6 (indica) were pot-grown. 150 mg kg−1 Cd was added into pots before seedling
transplanting (Cd treatment), and no Cd addition was taken as control (CK). Three irrigation regimes, well-watered (WW), mod-
erate dry-wet alternate irrigation (MD, soil was re-watered when soil water potential reached at −20 kPa), and severe dry-wet al-
ternate irrigation (SD, soil was re-watered when soil water potential reached at −40 kPa), were imposed from 7 d after heading to
maturity. The results showed that under the same Cd concentration in soil and when compared to WW, MD significantly increased,
whereas SD significantly reduced, seed-setting rate, 1 000-grain weight, grain yield, brown rice rate, milled rice rate, and head rice
rate. MD markedly reduced, while SD increased, chalkiness. There were no significant differences in the seed-setting rate,
1 000-grain weight, and each index of rice quality between the Cd treatment and the control. Under the Cd treatment and com-
pared to WW, MD, and SD significantly increased the concentration and proportion of Cd in roots, while significantly reduced Cd
concentration in stems and leaves and reduced Cd proportion in grains. Cd concentrations in grains and milled rice were signifi-
cantly higher under SD than under WW, and exhibited no significant difference between MD and WW. SD showed lower propor-
tion of Cd in milled rice, when compared to MD or WW. The two cultivars behaved the same. The results indicate that a moderate
dry-wet alternate irrigation during grain filling could increase grain yield, improve milling and appearance quality and not in-
crease Cd concentration or even reduce Cd proportion in grains. Reasons for variations in grain yield, quality, and the concentra-
第 3期 黄冬芬等: 结实期灌溉方式对水稻品质和不同器官镉浓度与分配的影响 457

tion and proportion of Cd under different irrigation regimes were analyzed from the aspects of root activity, photosynthetic cha-
racters, and Cd translocation.

Keywords: Rice; Cadmium (Cd); Dry-wet alternate irrigation; Grain yield; Grain quality
镉(Cd)是稻田最主要的重金属污染元素[1]。在Cd
污染的土壤上种植水稻, 可使Cd在稻米中富集, 通过
食物链进入人体, 对人和动物产生毒害作用[2-4]。近年
来, 由于工业的快速发展、农用化学品的大量使用
和城市污水污物的排放, Cd等重金属污染越来越严
重。据不完全统计, 我国重金属Cd污染农田面积已
超过 28 万hm2, 每年生产Cd含量超标的农产品 14.6
亿kg, 对农业生产和人们的身体健康构成严重的威
胁[5-6]。多年来, 国内外对Cd在作物中的吸收、运输
和分配以及对作物的毒害作用及其机理进行了较多
的研究, 取得了丰富的研究成果[7-10]。一些研究者试
图通过品种的选择和植物修复等方法来减轻Cd对作
物的危害或减少Cd在收获产品器官的积累, 但离实
际应用尚有距离[11-12]。有研究报道, 稻株对Cd 的吸
收在品种间有较大差异, 但Cd在稻株体内积累量比较
少的品种, 其产量也较低[6-7]。重金属或有机污染的植
物修复技术具有良好的发展前景, 但目前尚未取得突
破性的进展[13-14]。灌溉是水稻生产的一项重要技术,
对产量和品质具有十分重要的作用[15-16]。但有关灌溉
方式对Cd在水稻不同器官浓度和分配的影响未见研
究报道。鉴于结实期是影响稻米品质和Cd进入米粒
的最重要时期, 本试验在Cd处理土壤的基础上, 在
结实期进行不同灌溉方式处理, 观察稻米品质和不
同器官Cd浓度与分配的差异, 并从根系活性、叶片
光合特性以及Cd的转运等方面分析这些差异的原因,
以期为建立高产、优质、高效和安全的水稻灌溉技
术提供依据。
1 材料与方法
1.1 材料与栽培概况
于 2005 和 2006 年在扬州大学农学院盆栽场种
植扬粳 9538(粳稻)和扬稻 6号(籼稻)。两个品种的生
育期为 150~153 d。5月 10—11日播种, 大田育苗, 6
月 10—11日移栽至盆钵。盆内径 25 cm, 高 30 cm,
装过筛沙壤土 16 kg (Cd浓度为 0.18 mg kg−1)。每盆
栽 3 穴, 每穴 2 苗。移栽前 3 d每盆施尿素 1 g和
KH2PO4 0.5 g, 移栽后 7 d每盆施尿素 0.5 g, 于穗分
化期每盆施尿素 1 g。自移栽至抽穗后 6 d盆钵内保
持 1~2 cm水层。
1.2 处理
1.2.1 Cd处理 于秧苗移栽前 1 个月, 在盆钵土
壤中加Cd, 使土壤Cd浓度为 150 mg kg−1(干基, 以
CdCl2·2.5H2O的形态与土混合, 该浓度为在预备试
验基础上确定的)。保持盆内水层和pH 6.0, 使土壤
与Cd进行平衡。以不加Cd土壤为对照(CK)。每处理
120盆。
1.2.2 灌溉方式处理 自抽穗后 7 d (开花受精结
束)至成熟, 分别对 Cd处理和未加 Cd处理的盆钵进
行 3种灌溉方式处理, 即保持 1 cm浅水层(WW); 轻
干-湿交替灌溉(MD)和重干-湿交替灌溉(SD)。MD
是自 1 cm浅水层自然落干至土壤水势−20 kPa后灌
1 cm水层, 再落干, 如此循环; SD是自 1 cm浅水层
自然落干至土壤水势−40 kPa后灌 1 cm水层, 再落
干, 如此循环。每处理 40盆, 其中 20盆用于根系活
性等生理指标测定, 20 盆用于考种计产、测定稻米
品质和 Cd浓度。在 MD和 SD处理的盆钵内安装真
空表式土壤负压计(中国科学院南京土壤研究所产)
监测土壤水势, 于每天 12:00记录土壤负压计读数。
用塑料大棚挡雨。
1.3 取样与测定
1.3.1 根系活性、气孔导度和光合速率测定 分
别于抽穗后 7 d(开始灌溉方式处理)、17、28 和 42
d(MD和SD处理土壤水势分别为−20 kPa和−40 kPa)
以及 18、29和 43 d(复水期, 土壤水势为 0 kPa, 参
见图 1), 用LI-6400 便携式光合仪(美国LI-COR公司
生产)测定剑叶光合强度和气孔导度, 各处理重复测
定 6叶; 参照Ramasamy等方法[17]各处理取 6穴测定
根系活性(氧化力)。
1.3.2 Cd浓度测定 分别于抽穗期和成熟期取
各处理植株样本 5 盆, 先用水冲洗根系泥土, 然后
用去离子水清洗整个植株 , 用吸水纸吸干表面水
分。将稻株根、茎鞘、叶、穗(成熟期稻谷)分开, 再
将稻谷分成颖壳、糙米、糠层和精米。各样品经 70℃
烘干至恒重, 磨碎, 过 100 目筛, 称重, 用HNO3加
HClO4 (4∶1)消化后, 用原子吸收光谱仪(Solar S4 +
Graphite Furnace System 97, Thermo Elemental, 美国)
测定Cd浓度和在各器官(部位)的分配比例, 重复测
定 4次。
458 作 物 学 报 第 34卷

1.3.3 考种计产与米质测定 于成熟期每处理取
5盆, 考察每盆穗数、每穗粒数、结实率和千粒重。
取 10 盆计产, 稻谷风干 3 个月后用于测定稻米品
质。按照中华人民共和国国家标准《GB/T17891-1999
优质稻谷》[18]测定出糙率、精米率、整精米率、垩
白度、胶稠度和直链淀粉含量等。
1.4 数据处理
用SAS (version 6.12; SAS Institute, Cary, NC,
USA)进行统计分析 , 用P = 0.05 最小显著极差法
(LSD0.05)进行平均数显著性检验。两年的试验结果趋
势基本一致, 根系活性等生理测定数据用两年的平
均数表示。
2 结果与分析
2.1 土壤水势变化
图 1 为各灌溉方式的土壤水势变化情况。从盆
钵内 1 cm浅水层至土壤水势为−20 kPa和−40 kPa,
约需要 5~8 d和 10~13 d。轻干-湿交替灌溉(MD)处
理达到土壤水势为−20 kPa 的时间分别为抽穗后的
11、17、22、28、35、42和 50 d, 重干-湿交替灌溉
(SD)处理达到土壤水势为−40 kPa 的时间分别为抽
穗后的 17、28和 42 d。在同一灌溉方式下, Cd处理
和对照(未加 Cd处理)的土壤水势变化情况基本一致,
两品种间也无显著差异(图 1)。结实期 MD和 SD处

图 1 扬粳 9538(A)和扬稻 6号(B)结实期在不同灌溉方式下的土壤水势变化
Fig. 1 Changes in soil water potentials during grain filling of Yangjing 9538 (A) and Yangdao 6 (B) under different irrigation regimes
CK: 未加 Cd; Cd: 加 Cd处理; WW: 保持水层; MD: 轻干-湿交替灌溉; SD: 重干-湿交替灌溉。
CK: no Cd added; Cd: Cd-added treatment; WW: well-watered; MD: moderate dry-wet alternate irrigation; SD: severe dry-wet alternate irrigation.

理的每盆平均灌溉用水量分别为 8.54 dm3和 5.85
dm3, 分别较保持水层(WW)处理的 12.27 dm3减少
32.06%和 53.46%。
2.2 产量与稻米品质
在土壤 Cd浓度相同(CK或 Cd处理)条件下, 与
WW相比, MD显著增加产量, SD则显著降低产量,
两品种、两年的结果趋势一致(表 1)。在 MD 和 SD
处理下, 结实率和千粒重的增减是产量增加或降低
的主要原因。由于灌溉方式处理自抽穗后 7 d 才开
始, 因此, MD 和 SD 对每盆穗数和每穗粒数无显著
影响。在同一灌溉方式下, 与未加 Cd 的对照(CK)
相比, Cd 处理显著降低了产量, 产量的降低主要在
于每盆穗数和每穗粒数的减少, 而Cd处理对结实率
和千粒重无显著影响(表 1)。
由表 2可见, 与WW相比, MD显著增加了稻米
的出糙率、精米率、整精米率, 降低垩白度, SD 的
结果则相反, 不同灌浆方式对上述品质指标的影响
效应与土壤中的 Cd浓度变化并无直接联系。灌溉方
式对稻米胶稠度和直链淀粉含量以及 Cd 处理对稻
米各品质指标均无显著影响。
方差分析表明, Cd 处理和灌溉方式对产量和稻
米品质影响的互作效应均不显著(F<1)。说明结实期
灌溉方式对产量和稻米品质的影响不因土壤 Cd 浓
度的改变而异, 或Cd对水稻产量和米质的影响也不
因结实期灌溉方式的不同而产生明显差别。
2.3 Cd在不同器官的浓度与分配
水稻种植在无Cd污染的土壤上(CK), 稻株各器
官均未监测到Cd。下文主要报告土壤经Cd处理后的
稻株不同器官Cd浓度和分配情况。在抽穗期(灌溉方
式处理前), 两品种根、茎(含鞘)叶和穗中Cd浓度分
别为 345.8~348.5、17.25~18.34和 1.26~1.28 μg g−1
D W , 在 根 、 茎 叶 和 穗 的 分 配 比 例 分 别 为
82.7%~83.9%、15.70%~17.10%和 0.19%~0.20%, 品
种间无显著差异(表略)。在成熟期, Cd在不同器官的
浓度和分配均仍以根部最高, 茎叶次之, 籽粒中最
低, 供试两个品种及其 3 种灌浆方式(WW、MD和
第 3期 黄冬芬等: 结实期灌溉方式对水稻品质和不同器官镉浓度与分配的影响 459


表 1 结实期灌溉方式对水稻产量及其构成的影响
Table 1 Effect of irrigation regimes during grain filling on rice grain yield and its components
品种
Cultivar
处理
Treatment
穗数
Panicles per pot
每穗粒数
Spikelets per panicle
结实率
Seed-setting rate(%)
千粒重
1000-grain weight (g)
产量
Yield(g pot−1)
2005
CK-WW 25.5 a 124.5 a 84.4 b 25.7 b 68.9 b
CK-MD 24.8 a 125.3 a 87.4 a 26.8 a 72.8 a
CK-SD 25.3 a 124.2 a 81.6 c 23.9 c 61.3 c
Cd-WW 21.3 b 116.5 b 84.1 b 25.5 b 53.2 e
Cd-MD 20.8 b 117.3 b 88.9 a 26.7 a 57.9 d
扬粳 9538
Yangjing 9538
Cd-SD 21.5 b 115.6 b 80.8 c 24.6 c 49.4 f


CK-WW 22.1 a 148.5 a 75.8 b 27.3 b 67.9 b
CK-MD 21.7 a 150.7 a 79.3 a 28.7 a 74.4 a
CK-SD 20.9 a 152.3 a 71.2 c 25.5 c 57.8 c
Cd-WW 17.5 b 140.48 b 76.1 b 27.1 b 50.7 e
Cd-MD 17.1 b 138.8 b 80.4 a 28.5 a 54.4 d
扬稻 6号
Yangdao 6
Cd-SD 16.8 b 141.3 b 71.9 c 25.6 c 43.7 f
2006
CK-WW 25.6 a 122.6 a 85.5 b 26.4 b 70.8 b
CK-MD 25.2 a 123.2 a 88.3 a 27.5 a 75.4 a
CK-SD 26.1 a 120.8 a 80.9 c 24.8 c 63.3 c
Cd-WW 20.8 b 115.4 b 84.7 b 26.2 b 53.3 e
Cd-MD 21.3 b 113.8 b 87.8 a 27.6 a 58.7 d
扬粳 9538
Yangjing 9538
Cd-SD 20.2 b 114.7 b 80.3 c 25.3 c 47.1 f


CK-WW 20.8 a 152.6 a 77.5 b 27.8 b 68.4 b
CK-MD 21.3 a 150.8 a 81.2 a 29.3 a 76.4 a
CK-SD 21.5 a 149.9 a 73.1 c 26.2 c 61.7 c
Cd-WW 16.7 b 140.5 b 78.2 b 27.6 b 50.6 e
Cd-MD 16.6 b 139.6 b 82.4 a 28.8 a 55.0 d
扬稻 6号
Yangdao 6
Cd-SD 17.2 b 138.7 b 73.5 c 26.3 c 46.1 f
CK: 不加镉; Cd: 加镉处理; WW: 保持水层; MD: 轻干-湿交替灌溉; SD: 重干-湿交替灌溉。同一栏同一品种内标以不同字母的
值在 P = 0.05水平上差异显著。
CK: no Cd added; Cd: Cd-added treatment; WW: well-watered; MD: moderate dry-wet alternate irrigation; SD: severe dry-wet alternate
irrigation. Values followed by a different letter within a column for a cultivar are significantly different at P = 0.05.

SD)的这一表现相同(表 3)。但是, 不同灌灌方式间
相比, Cd在同一器官的相对浓度及其分配比例存在
显著差异, 其中, Cd 在根系的浓度和分配比例表现
为 SD＞MD＞WW, 差异达极显著水平; Cd 在茎叶
的浓度和分配比例为 WW＞MD＞SD, 三者间差异
显著; Cd 在籽粒(稻谷)的浓度, 则表现为 SD＞MD
＞WW, SD与 MD或 WW差异显著, MD与 WW的
差异不显著; Cd 在籽粒的分配比例, 则表现为 WW
＞SD＞MD, 三者间差异显著(表 3)。说明结实期干-
湿交替灌溉(MD 或 SD)增加了根系 Cd 的浓度和分
配, 降低了茎叶 Cd 浓度; 在轻干-湿交替灌溉(MD)
条件下, 可以减少 Cd在籽粒的分配比例。
由图 2可见, 3种灌溉方式(WW、MD和 SD)下,
结实期茎叶 Cd 的表观转运率[(抽穗期茎叶中 Cd 累
积量－成熟期茎叶中 Cd 累积量)/抽穗期茎叶中 Cd
累积量×100]分别为 7.18%~12.86%、17.51%~25.63%
和 53.09%~55.82%。表明结实期干湿交替灌溉促进
了 Cd从茎叶的向外运转。这也可能是 MD和 SD处
理在成熟期茎叶中 Cd 浓度和分配比例较 WW 低的
重要原因。
2.4 Cd在籽粒不同部位的浓度与分配
籽粒同一部位的 Cd 浓度, 在灌溉方式间有明
显差异。颖壳和糠层的 Cd 浓度表现为 SD＞MD＞
WW。精米中 Cd浓度, SD处理显著高于 MD和WW
处理, MD与 WW间无显著差异(表 4)。籽粒同一部
位 Cd 的分配比例, 在颖壳中以 SD 最高, 精米中以
SD最低, 在 MD与 WW间无显著差异。Cd在糠层
中的分配比例, 在 3种灌溉方式间互有高低(表 4)。
2.5 根系活性和叶片光合特性
在各灌溉方式下的根系活力(氧化力)均随灌浆
进程而降低(图 3)。与 WW相比, MD增加了根系活
性, 在灌浆中后期(抽穗后 28、29、42和 43 d)尤为
460 作 物 学 报 第 34卷

表 2 结实期灌溉方式对稻米部分品质指标的影响
Table 2 Effect of irrigation regimes during grain filling on some indexes of rice quality
品种
Cultivar
处理
Treatment
出糙率
Brown rice(%)
精米率
Milled rice(%)
整精米率
Head rice(%)
垩白度
Chalkiness(%)
胶稠度
Gel consistency(mm)
直链淀粉含量
Amylose content(%)
2005
CK-WW 80.9 b 73.5 b 61.9 b 11.9 b 68.9 a 16.5 a
CK-MD 84.4 a 76.9 a 63.5 a 9.8 c 69.5 a 16.6 a
CK-SD 77.3 c 70.4 c 59.2 c 14.3 a 67.8 a 17.1 a
Cd-WW 80.5 b 72.9 b 62.3 b 12.1 b 69.1 a 16.9 a
Cd-MD 83.9 a 77.2 a 64.7 a 10.3 c 70.2 a 17.2 a
扬粳 9538
Yangjing 9538
Cd-SD 76.8 c 69.8 c 58.8 c 14.6 a 68.4 a 17.0 a

CK-WW 78.5 b 67.3 b 56.3 b 10.5b 53.6 a 18.4 a
CK-MD 82.2 a 70.9 a 58.7 a 7.6 c 54.1 a 17.8 a
CK-SD 74.4 c 63.4 c 52.5 c 13.7 a 52.7 a 18.3 a
Cd-WW 78.9 b 67.6 b 55.9 b 10.9 b 53.4 a 17.8 a
Cd-MD 82.8 a 70.4 a 59.2 a 8.2 c 53.1 a 18.1 a
扬稻 6号
Yangdao 6
Cd-SD 74.7 c 64.2 c 52.6 c 14.2 a 52.6 a 18.0 a
2006
CK-WW 81.5 b 74.0 b 62.5 b 12.3 b 70.5 a 16.6 a
CK-MD 84.7 a 77.3 a 65.1 a 10.2 c 71.2 a 16.4 a
CK-SD 77.5 c 69.9 c 58.2 c 15.4 a 69.8 a 16.8 a
Cd-WW 81.2 b 73.8 b 61.7 b 11.9 b 70.6 a 16.9 a
Cd-MD 83.9 a 76.8 a 64.6 a 9.8 c 70.4 a 17.0 a
扬粳 9538
Yangjing 9538
Cd-SD 77.7 c 67.5 c 57.7 c 14.2 a 69.2 a 17.3 a


CK-WW 78.8 b 67.9 b 55.9 b 9.7 b 54.5 a 17.5 a
CK-MD 81.9 a 71.1 a 58.3 a 7.8 c 55.1 a 18.1 a
CK-SD 74.5 c 62.7 c 51.7 c 12.9 a 53.8 a 17.9 a
Cd-WW 78.3 b 68.1 b 56.2 b 10.2 b 53.9 a 17.8 a
Cd-MD 82.1 a 71.2 a 58.5 a 8.1 c 54.2 a 17.5 a
扬稻 6号
Yangdao 6
Cd-SD 73.8 c 63.5 c 52.4 c 13.6 a 53.5 a 18.2 a
CK: 不加镉; Cd: 加镉处理; WW: 保持水层; MD: 轻干-湿交替灌溉; SD: 重干-湿交替灌溉。同一栏同一品种内标以不同字母的值在
P=0.05水平上差异显著。
CK: no Cd added; Cd: Cd-added treatment; WW: well-watered; MD: moderate dry-wet alternate irrigation; SD: severe dry-wet alternate irriga-
tion. Values followed by a different letter within a column for a cultivar are significantly different at P = 0.05.

表 3 结实期灌溉方式对成熟期水稻各器官镉(Cd)浓度和分配的影响
Table 3 Effect of irrigation regimes during grain filling on the concentration and distribution of cadmium (Cd) in different organs of rice at maturity
镉浓度 Cd concentration (μg g−1) Cd分配 Cd distribution (%) 品种
Cultivar
处理
Treatment 根
Root
茎＋叶
Stem + leaf
籽粒
Grain
根
Root
茎＋叶
Stem + leaf
籽粒
Grain
2005
Cd-WW 342.53 c 15.44 a 0.67 b 84.47 c 14.90 a 0.63 a
Cd-MD 415.62 b 12.69 b 0.68 b 89.75 b 9.72 b 0.53 c
扬粳 9538
Yangjing 9538
Cd-SD 451.65 a 9.59 c 0.84 a 93.34 a 6.08 c 0.58 b


Cd-WW 343.37 c 14.78 a 0.68 b 84.65 c 14.72 a 0.63 a
Cd-MD 421.94 b 12.53 b 0.69 b 89.73 b 9.75 b 0.52 c
扬稻 6号
Yangdao 6
Cd-SD 464.85 a 9.86 c 0.86 a 93.16 a 6.24 c 0.60 b
2006
Cd-WW 337.50 c 16.42 a 0.68 b 83.60 c 15.75 a 0.65 a
Cd-MD 409.97 b 13.31 b 0.70 b 89.02 b 10.42 b 0.56 c
扬粳 9538
Yangjing 9538
Cd-SD 448.33 a 10.12 c 0.86 a 92.69 a 6.72 c 0.59 b


Cd-WW 335.26 c 15.30 a 0.69 b 84.05 c 15.29 a 0.66 a
Cd-MD 416.91 b 13.23 b 0.70 b 89.22 b 10.23 b 0.55 c
扬稻 6号
Yangdao 6
Cd-SD 458.85 a 9.75 c 0.87 a 93.09 a 6.30 c 0.61 b
Cd: 加镉处理; WW: 保持水层; MD: 轻干-湿交替灌溉; SD: 重干-湿交替灌溉。同一栏同一品种内标以不同字母的值在 P=0.05水平上差
异显著。
Cd: Cd-added treatment; WW: well-watered; MD: moderate dry-wet alternate irrigation; SD: severe dry-wet alternate irrigation. Values fol-
lowed by a different letter within a column for a cultivar are significantly different at P = 0.05.
第 3期 黄冬芬等: 结实期灌溉方式对水稻品质和不同器官镉浓度与分配的影响 461



图 2 结实期灌溉方式对扬粳 9538(A)和扬稻 6号(B)抽穗至成熟茎＋叶中 Cd表观转运率的影响
Fig. 2 Effect of irrigation regimes during grain filling on Cd apparent translocation rate in stems and leaves of Yangjing 9538 (A)
and Yangdao 6 (B) from heading to maturity
WW: 保持水层; MD: 轻干-湿交替灌溉; SD: 重干-湿交替灌溉。同一品种内柱上不同字母表示在 P=0.05水平上差异显著。
WW: well-watered; MD: moderate dry-wet alternate irrigation; SD: severe dry-wet alternate irrigation.
Bars superscripted by different letters within a cultivar are significantly different at P = 0.05.

表 4 结实期灌溉方式对水稻籽粒不同部位镉(Cd)浓度和分配的影响
Table 4 Effect of irrigation regimes during grain filling on the concentration and distribution of cadmium (Cd) in different parts of a rice grain
镉浓度 Cd concentration (μg g−1) Cd分配 Cd distribution (%) 品种
Cultivar
处理
Treatment 颖壳
Hull
糠层
Bran
精米
Milled rice
颖壳
Hull
糠层
Bran
精米
Milled rice
2005
Cd-WW 1.05 c 1.74 b 0.46 b 30.56 b 19.74 a 49.70 a
Cd-MD 1.18 b 2.13 a 0.45 b 28.94 b 20.99 a 50.07 a
扬粳 9538
Yangjing 9538
Cd-SD 1.35 a 2.25 a 0.53 a

35.29 a 20.75 a 43.96 b
Cd-WW 1.04 c 1.78 b 0.38 b 30.27 b 31.58 a 38.15 a
Cd-MD 1.19 b 1.84 b 0.37 b 29.66 b 33.07 a 38.27 a
扬稻 6号
Yangdao 6
Cd-SD 1.31 a 2.21 a 0.46 a

38.54 a 26.98 b 34.48 b
2006
Cd-WW 1.07 c 1.72 c 0.48 b 28.58 b 18.72 a 52.70 a
Cd-MD 1.19 b 1.87 b 0.49 b 27.37 b 18.97 a 53.66 a
扬粳 9538
Yangjing 9538
Cd-SD 1.30 a 2.17 a 0.56 a

33.71 a 20.69 a 45.60 b
Cd-WW 1.03 c 1.77 b 0.42 b 31.39 b 26.17 b 41.44 a
Cd-MD 1.15 b 1.81 b 0.42 b 29.41 b 28.18 a 42.41 a
扬稻 6号
Yangdao 6
Cd-SD 1.29 a 2.14 a 0.49 a

38.85 a 25.34 b 35.81 b
Cd: 加镉处理; WW: 保持水层; MD: 轻干-湿交替灌溉; SD: 重干-湿交替灌溉。同一栏同一品种内标以不同字母的值在 P=0.05
水平上差异显著。
Cd: Cd-added treatment; WW: well-watered; MD: moderate dry-wet alternate irrigation; SD: severe dry-wet alternate irrigation. Values
followed by a different letter within a column for a cultivar are significantly different at P = 0.05.

图 3 结实期灌溉方式对扬粳 9538(A)和扬稻 6号(B)根系氧化力的影响
Fig. 3 Effect of irrigation regimes during grain filling on root oxidation activity of Yangjing 9538 (A) and Yangdao 6 (B)
CK: 不加镉; Cd: 加镉处理; WW: 保持水层; MD: 轻干-湿交替灌溉; SD: 重干-湿交替灌溉
CK: no Cd added; Cd: Cd-added treatment; WW: well-watered; MD: moderate dry-wet alternate irrigation; SD: severe dry-wet alternate irrigation.
462 作 物 学 报 第 34卷

明显。当 SD 处理的土壤水势为−40 kPa 时(抽穗后
17 d和 28 d), 根系活性与 WW无显著差异, 复水后
(抽穗后 18 d和 29 d)高于 WW。在灌浆后期, 无论
是在土壤落干期还是在复水期, SD的根系活性显著
低于 WW。两品种根系活性的变化趋势一致(图 3)。
叶片气孔导度随灌浆进程而逐渐降低(图 4-A,
B)。土壤水势为−20 kPa或−40 kPa时(抽穗后 17、28
和 42 d), MD或 SD明显低于 WW; 复水后(抽穗后
18、29和 43 d), MD与 WW无显著差异, SD虽有上
升, 但仍显著低于 WW 和 MD。与叶片气孔导度的
变化相类似 , 叶片光合速率随灌浆进程而降低(图
4-C, D)。当 MD的土壤水势为−20 kPa时, 叶片光合
速率与 WW 无显著差异, 复水后显著高于 WW, 当
SD 的土壤水势为−40 kPa 时, 叶片光合速率显著低
于 WW, 复水后在灌浆前中期与 WW 无显著差异,
在灌浆后期则显著低于 WW(图 4-C, D)。

图 4 结实期灌溉方式对扬粳 9538(A,C)和扬稻 6号(B, D)气孔导度(A, B)和光合速率(C, D)的影响
Fig. 4 Effect of irrigation regimes during grain filling on stomatal conductance (A, B) and photosynthetic rate of the flag leaf (C, D)
of Yangjing 9538 (A, C) and Yangdao 6 (B, D)
CK: 不加镉; Cd: 加镉处理; WW: 保持水层; MD: 轻干-湿交替灌溉; SD: 重干-湿交替灌溉。
CK: no Cd added; Cd: Cd-added treatment; WW: well-watered; MD: moderate dry-wet alternate irrigation; SD: severe dry-wet alternate irrigation.

在同一灌溉方式下, 结实期根系活性、叶片气
孔导度和光合速率在 Cd 处理和对照(CK)间无显著
差异(图 3 和图 4), 说明 Cd 处理对结实期根系活性
和叶片光合能力没有显著影响。
3 讨论
一般认为, 水稻种植于Cd污染的土壤, 产量高
的品种稻株中Cd的浓度也大[19-20]。其主要原因是高
产品种根系生长量大, 根系活性(氧化力)强, 而根系
活性与稻株各器官Cd的浓度呈显著正相关[20-22]。本
研究观察到, 在MD条件下, 根系活性和产量显著较
WW增加, 但籽粒以及精米Cd浓度与WW无显著差
异, Cd在籽粒中的分配比例显著低于WW。说明降低
Cd在籽粒的分配比例, 并不一定要以牺牲产量为代
价, 通过灌溉等栽培措施, 可以在增加产量的同时,
不增加Cd在籽粒或精米中的浓度, 甚至可以降低Cd
在籽粒中的分配比例。
为什么在MD条件下 , 根系活性显著提高 , 且
Cd在籽粒中的浓度没有明显增加, 甚至分配比例显
著降低？其原因可能与该灌溉方式下稻株的蒸腾强
度降低有关。有研究报道, 稻株的蒸腾强度大, 稻株
Cd的浓度也大, 两者呈显著的相关关系[22]。本研究
虽然没有直接测定稻株的蒸腾强度 , 但监测到MD
和SD的土壤落干期, 叶片气孔导度显著下降。而叶
第 3期 黄冬芬等: 结实期灌溉方式对水稻品质和不同器官镉浓度与分配的影响 463


片气孔导度小, 蒸腾强度则低 [23-24]。表明MD和SD
降低了蒸腾强度。一方面, MD提高了根系活力, 促
进了根系对Cd的吸收; 另一方面, 由于蒸腾强度的
降低, 减少了Cd向地上部器官的运输, Cd向地上部
器官运输的减少也会在一定程度上抑制根对Cd的吸
收, 两者的综合结果使Cd在根部累积, 显著提高Cd
在根系的浓度, 地上部器官特别是茎叶Cd的累积相
对减少。SD 对蒸腾强度的影响超过了对根系活性
的影响, 虽然根系活性有不同程度的降低, 但Cd向
地上部分器官的输送减少, Cd在根系的浓度增大。说
明稻株对Cd的吸收和Cd在各器官的浓度不仅与根
系活性有关, 而且与蒸腾强度等有密切联系。在MD
条件下, Cd在根系浓度大, 在茎叶的浓度低, 在籽粒
的分配比例减少, 根系活性增强和叶片气孔导度或
蒸腾强度降低是重要原因。
结实期籽粒(稻谷)中Cd主要来自两个方面, 一
是根系从土壤中吸收的或抽穗前累积在根系中的Cd;
二是抽穗前累积在茎(含鞘)叶中的Cd。在MD和SD
条件下, 茎叶中Cd的浓度和分配比例低, 除蒸腾强
度降低导致Cd向地上部的运输减少外, 还可能与结
实期Cd从茎叶中向外输出多有关。在结实期干湿交
替灌溉特别是在SD条件下, 茎叶中Cd的表观输出率
显著提高, 这可能是导致SD处理籽粒Cd浓度显著高
于WW和MD的重要原因。在MD条件下, 茎叶中Cd
的表观输出率也较WW显著增加, 但与SD相比, Cd
的表观输出率要低得多, 加之MD的产量高(籽粒总
干物质重), 因而, MD籽粒Cd浓度较WW没有显著增
加。有研究表明, 结实期茎叶中Cd向籽粒转运的多
寡与这些器官中碳氮物质向籽粒转运量的高低密切
相关[22]。因此, 在Cd污染的稻田, 选用光合作用依
存型品种, 或通过栽培措施提高抽穗后光合产物占
籽粒总灌浆物质的比例, 有可能会降低籽粒Cd的浓
度。本研究还观察到, MD籽粒Cd的浓度与WW无显
著差异, 但MD在颖壳和糠层的Cd则显著高于WW。
其原因可能与在MD条件下 , 特别是土壤落干期籽
粒含水量相对较低 , Cd向胚乳的输送速率小有关 ,
其机理有待深入研究。
本研究观察到, Cd处理降低产量的主要原因是
穗数和每穗粒数的减少, 而对结实率和千粒重以及
结实期根系活性、叶片气孔导度和光合速率均无显
著影响。刘建国等也有类似的研究结果[22,25]。其原
因可能与水稻植株对Cd的适应性有关。在水稻的生
长早期, 特别是苗期, 植株对Cd的适应性较弱, 因
而Cd对稻株的毒害较大; 随着生育进程, 稻株对Cd
的适应性逐渐增强, Cd毒害逐渐减小甚至消失。另一
可能原因是 , 在生育前中期 , 稻苗的含氮量较高 ,
发根、分蘖以及穗分化需要较高的含氮化合物的代
谢, 而Cd容易对含氮化合物特别是蛋白质产生毒害
作用 [26-27], 从而抑制水稻的生育 ; 在生育后期 , 水
稻主要以碳代谢或碳的累积为主, 因而Cd对水稻籽
粒灌浆和充实影响很小。深入研究不同生育时期Cd
影响水稻生长发育的差异, 将有助于人们了解Cd对
植物的毒害机理。
4 结论
在土壤 Cd污染条件下, 与水层灌溉(WW)相比,
轻干-湿交替灌溉(MD)可以增加产量和改善稻米的
加工与外观品质, 重干-湿交替灌溉(SD)则降低产量
和品质。MD和 SD均可增加 Cd在根的浓度和分配
比例, 降低 Cd 在茎叶的浓度和分配比例; MD 对籽
粒和精米中的 Cd 浓度无明显影响, 但可显著降低
Cd在籽粒中的分配比例, SD则增加了籽粒和精米的
Cd浓度。在 MD条件下, 根系活力增强和叶片气孔
导度降低(即蒸腾强度小)是根系 Cd 浓度大、茎叶
Cd 浓度小以及籽粒 Cd 分配比例低的重要原因; 而
在 SD 条件下, 根系和籽粒 Cd 浓度大、茎叶 Cd 浓
度小与气孔导度显著降低和茎叶 Cd 表观输出率大
幅度增加有密切关系。
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