全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(10): 1851−1857 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家科技支撑计划项目(2006BAD01A01-5)和引进国际先进农业科学技术计划(948计划)重大项目(2006-G51)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 潘学彪, E-mail: shuidao@yzu.edu.cn
Received(收稿日期): 2009-02-02; Accepted(接受日期): 2009-04-27.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.01851
以分子标记辅助选择育成抗条纹叶枯病水稻新品种“武陵粳 1号”
潘学彪 1,* 陈宗祥 1 左示敏 1 张亚芳 1 吴旭江 1 马 宁 1 江祺祥 2
阙金华 3 周春和 3
1 扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室 / 植物功能基因组学教育部重点实验室, 江苏扬州 225009; 2 江苏省常州市武进区稻麦
育种场, 江苏常州 213149; 3 江苏省种子管理站, 江苏南京 210036
摘 要: 条纹叶枯病是 21世纪以来江苏省最重要的水稻病害之一。食味品质较优的主栽品种武育粳 3号因高度感染
该病而种植面积锐减。本研究以镇稻 88 为抗条纹叶枯病毒病基因 Stvb-i 的供体亲本, 采用回交育种策略, 改良武育
粳 3号的抗条纹叶枯病性能。在连续回交和自交过程中, 以紧密连锁的双侧分子标记对 Stvb-i进行“前景”选择, 同时
对后代与轮回亲本遗传背景的相似程度进行分子标记辅助“背景”选择, 在短期内育成抗条纹叶枯病的“武育粳 3 号”,
命名为“武陵粳 1 号”。新品种保持了原品种的基本农艺性状、丰产性、稳产性和优异的食味品质, 并大幅度提高了
其条纹叶枯病抗性水平, 在江苏省多点抗性鉴定试验中的平均病株率仅为 4.4%, 极显著低于原品种(53.2%)。
关键词: 水稻条纹叶枯病; 抗性基因供体; 回交育种; 轮回亲本; 标记辅助选择
A New Rice Cultivar “Wulingjing 1” with Resistance to Rice Stripe Virus Bred
by Marker Assisted Selection
PAN Xue-Biao1,*, CHEN Zong-Xiang1, ZUO Shi-Min1, ZHANG Ya-Fang1, WU Xu-Jiang1, MA Ning1,
JIANG Qi-Xiang2, QUE Jin-Hua3, and ZHOU Chun-He3
1 Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province / Key Laboratory of Plant Functional Genomics of Education Ministry,
Yangzhou University, Yangzhou 225009, China; 2 Wujin Rice and Wheat Breeding Station, Changzhou 213149, China; 3 Seeds Management Station
of Jiangsu Province, Nanjing 210036, China
Abstract: Rice stripe disease is one of the most serious diseases in rice production area of Jiangsu province since 2002. A com-
mercial rice cultivar with excellent food tasted quality, Wuyujing 3, was highly susceptible to the disease and was improved
through the MAS strategy in a backcross project with “Zhendao 88” as donor parent of resistance gene Stvb-i. In each backcross
generation, we selected the progenies with Stvb-i based on the closely flanked markers. In advanced backcross generations, the
marker’s detection for genetic background of selected plants was performed, along with the estimate by the eye for the similarity
of selected plants to recurrent parent in synthetic agronomic traits. As a result, a new cultivar, Wulingjing 1, was fleetingly bred in
BC3F4 generation, whose resistance to the disease was significantly increased and main characters especially on excellent
taste-quality were consistent with those of the recurrent parent Wuyujing 3. In resistance identification tests with multiple loca-
tions organized by Seed Management Station of Jiangsu Province, the average percent of affected plants of the new cultivar was
only 4.4% and significantly lower than that of recurrent parent (53.2%).
Keywords: Rice stripe disease; Resistance gene donor; Backcross breeding; Current parent; MAS
滆江苏武进 湖育种场江祺祥等育成的水稻品种
武育粳 3 号, 具有优异的丰产性、稳产性和食味品
质, 是自 20 世纪 90 年代以来在江苏省利用时间最
长、面积最大的粳稻主栽品种[1-2]。然而, 自 21世纪
初以来, 水稻条纹叶枯病持续大暴发, 武育粳 3 号高
度感病, 一般减产 20%~30%或 50%以上, 严重时几
乎绝收, 致使其种植面积锐减[3]。由于武育粳 3号的
食味品质,市场需求量较大, 使其年种植面积在 2008
年仍接近 6.7 万公顷。改良武育粳 3 号对条纹叶枯
病抗性的呼声很高。
条纹叶枯病是由水稻条纹叶枯病毒(rice stripe
virus, STV)引起, 传毒介体主要是灰飞虱(Laodelplax
1852 作 物 学 报 第 35卷
striatellus Fallen), 水稻对该病的抗性可分解为对病
毒的抗性和对介体昆虫的抗性, 其中对病毒的抗性
更为重要[4]。Hayano-Saito等[5-6]等最早将来源于籼稻
Modan 中的抗条纹叶枯病基因 Stvb-i 定位于水稻第
11染色体长臂上的一个 286 kb区间内。随后一些研
究者 [7-9]相继利用不同材料在该区域定位到抗条纹
叶枯病基因, 抗性基因供体均来自籼稻。潘学彪等[10]
通过系谱分析, 发现江苏推广的一些抗病粳稻品种
中携有抗病基因 Stvb-i, 如镇稻 88、徐稻 3号等。
为加快抗条纹叶枯病育种, 本研究选用与武育
粳 3号同类型的品种镇稻 88作为抗条纹叶枯病基因
的供体亲本 , 开展了分子标记辅助抗病回交育种 ,
最终育成了抗条纹叶枯病且基本特征特性、主要农
艺性状和产量性状与武育粳 3 号一致的水稻新品种
武陵粳 1号。
1 材料与方法
1.1 材料
轮回亲本为武育粳 3号。
镇稻 88为抗条纹叶枯病毒基因 Stvb-i的供体亲
本[10]。镇稻 88 丰产性突出, 但品质较差, 它与武育
粳 3 号有一定的亲缘关系, 且外观形态性状相似性
较高。
1.2 用于辅助选择的分子标记的筛选
1.2.1 “前景”选择标记的筛选 比对分析公共
数据库中日本晴(粳稻测序品种)与 9311(扬稻 6号, 籼
稻测序品种)在目标抗病基因两侧的序列差异, 设计
InDel (insertion/deletion)标记, 方法参见潘存红等[11]
的具体介绍。用目标基因双侧的多态性 InDel 标记,
检测各回交或自交植株, 选择目标抗性等位基因为
杂合或纯合个体进行后续试验(前景检测)。
1.2.2 “背景”选择标记的筛选 下载 Gramene
(http://www.gramene.org/)网站上公布的水稻 SSR
(simple sequence repeat)标记序列, 分析目标基因所
在区域以外的多态性标记作为“背景”选择标记, 要
求各染色体臂上至少获得 2个以上的多态性标记, 且
分布相对均匀。通过“背景”选择标记, 分析回交
后代中各植株的遗传背景与轮回亲本间的相似性
(背景选择), 即计算各个体中具有轮回亲本基因型
的标记数目与“背景”分析的标记总数间的比值, 表
示各个体与轮回亲本的相似程度, 比值越高表示相
似度越高。
1.3 回交大群体的标记检测和综合性状鉴定
从 BC1F1 世代开始 , 每世代种植回交大群体
600~5 000株。用双侧分子标记对目标抗性基因进行
“前景”选择, 从中选出较多植株, 供继续回交使用。
以后各回交世代继续进行标记辅助“前景”选择。从
BC2F1 世代开始, 对“前景”选择中符合要求的个体
进行“背景”选择, 再结合田间表型, 选择与武育粳 3
号相似的单株, 继续回交。BC3F1世代以后进入自交
纯合阶段, 继续进行“前景”和“背景”选择。至 BC3F4
世代, 在标记辅助选择的基础上, 进行田间表型鉴
定, 选择相似于武育粳 3 号且目标抗性基因纯合的
优良株系。
1.4 优良选系的试验和决选
2007 年正季, 在扬州大学校内试验田和江苏邗
江扬州大学实验农牧场, 对 30个初选纯系进行条纹
叶枯病田间抗性自然鉴定和产量比较试验。每点设
置 2次重复, 武育粳 3号作为感病对照, 随机分布于
各重复中, 每重复内有 5 份武育粳 3 号。每小区 4
行(校内试验田)或 6 行(农牧场试验田), 每行 12 株,
株行距 13.3 cm × 25.0 cm。同时另播种一处“武育粳
3 号”, 以防虫网遮盖(防灰飞虱), 用作品比试验中
产量比较的对照。常规肥水管理。在自然抗性鉴定
试验中, 不喷施灰飞虱杀虫剂, 以保证迁入充足的
虫源。江苏及周边地区, 近年来灰飞虱持续大暴发,
带毒灰飞虱的虫口密度很大, 在不防治情况下, 类似
武育粳 3号等高感品种的株发病率均在 37%以上[3]。
在分蘖末期、出穗期分别调查各试验材料条纹叶枯
病病株率, 观察并记载基本农艺性状和生育期, 对
抗性好、农艺性状与轮回亲本武育粳 3 号相似且整
齐一致的株系, 混收计产, 并对产量较高的株系进
行品质测定。2008 年, 在江苏扬州和武进两地进行
3次重复的产量比较试验。
1.5 品质测定的项目及方法
测定项目为糙米率、整精米率、蛋白质含量、
直链淀粉含量、垩白度及食味品质。采用中国水稻
研究所科技开发中心研制的 JLMJ 型砻米机和
SDJ-100 型精米机加工糙米和精米。采用瑞士生产
的 1241 型近红外快速分析仪测定直链淀粉和蛋白
质含量。
按国家标准(GB/T17891-1999)中规定的方法测
定食味品质, 以小饭盒按 1∶1 的米∶水比蒸饭 30
min、焖饭 10 min, 然后鉴定和品尝。评分内容包括
米饭气味、外观、适口性和冷饭质地等 4个方面, 评
第 10期 潘学彪等: 以分子标记辅助选择育成抗条纹叶枯病水稻新品种“武陵粳 1号” 1853
分人员由有经验或接受过培训的人员组成。评定过
程中的所有品系均随机编号, 确保客观。
2 结果与分析
2.1 武陵粳 1号的选育程序
抗条纹叶枯病武陵粳 1 号的分子标记辅助育种
程序见图 1, 方法包括回交、自交、农艺综合性状测
定及标记辅助选择。从 2004年春季在海南配制镇稻
88和武育粳 3号的杂交种, 至 2007年正季获得抗条
纹叶枯病且基本性状与轮回亲本高度相似的最优纯
系, 历经 4年 8个世代。
在分子标记辅助选择中, 为进行“前景”选择而
设计了 9个 InDel标记, 其中在亲本间有多态性的有
2 个(表 1), 均为共显性标记(图 2), 可以区分双亲及
双亲间的杂合型。结合之前的研究结果[5,7-9], 可确认
这 2 个标记分别位于 Stvb-i 两侧, 标记间距约为 5
cM。为防止标记间距离较大而降低选择效率, 我们
结合本实验室关于 Stvb-i 的精细定位结果(另文发
表), 从 BC3F1 世代开始, “前景”选择标记均被更换
为新的共显性标记, 标记间距在 0.5 cM以内。
在分子标记“背景”选择中 , 用于背景筛选的
SSR标记共计 512个, 其中 47个在亲本间有多态性,
多态性比例仅为 9.2%, 除抗性基因所在染色体臂以
外, 其他各个染色体臂上最少携带 2个多态性标记。
2.2 BC3F4代 30个选系对条纹叶枯病的抗性表现
在重病区两地两重复自然诱发试验条件下, 判
断 BC3F4代 30 个选系(每个重复插入感病对照 4 次)
的抗性表现, 结果列于表 2和图 3。从表 2可知基因
型间对条纹叶枯病的抗性存在极显著差异。图 3 显
示 , 在感病对照(三角型点)的病株率分布(77.39%~
9.99%)与 30个选系的病株率分布(3.67%~36.78%)之
间 , 存在一个很大的间断区(45%~75%), 而播种在
防虫罩中的武育粳 3 号(第 31 号小区), 其在 4 个重
复中的平均病株率为 16.8%。表明在重发病条件下
的自然诱发鉴定能够清晰地区分出抗、感病类型。
由图 3 可见, 在 30 个选系中, 有 6 个系的病株
图 1 “武陵粳 1号”的选育流程图
Fig. 1 Flow chart for breeding Wulingjing 1
表 1 自行开发的抗病毒基因 Stvb-i双侧 InDel标记信息
Table 1 Information of developed InDel markers flanked the disease resistant gene Stvb-i
标记名称
Marker name
引物序列
Primer sequence (5–3)
产物大小
Product length (bp)
标记间距
Interval distance
M68.4 F: GGCACGAAAAACACTTAAT R: CATCTCTCCTGCTACAACG 305
M79.1 F: ATTATCGGCTATTGGCTA R: ATCATCTTTCAGGAGGTC 266
5 cM
1854 作 物 学 报 第 35卷
图 2 标记 M68.4(A)和 M79.1(B)在双亲及 BC3F2群体中的扩增结果
Fig. 2 Amplified results of markers M68.4 (A) and M79.1 (B) on some BC3F2 plants
PS：感病亲本; PR：抗病亲本; 1~17泳道：BC3F2群体部分单株。
PS: susceptible parent; PR: resistant parent; lane 1–17: plants in BC3F2.
表 2 BC3F4代 30个选系与感病对照品种条纹叶枯病病株率的方差分析
Table 2 ANOVA of the diseased plant rate among 30 selected lines and the recurrent parent
变异来源
Source of variance
自由度
df
平方和
SS
均方
MS
F值
F-value
P值
P-value
区组 Plot 2 0.0171 0.0085
地点 Location 1 0.0286 0.0286
品种间 Genotype 33 7.7762 0.2356 39.0155 0
品种×地点 Genotype × location 33 0.1993 0.0060 0.6626 0.9015
误差 Error 66 0.6016 0.0091
总变异 Total 135 8.6228
图 3 BC3F4代 30个选系对条纹叶枯病的抗性表现
Fig. 3 Performance of resistance to rice stripe virus in the 30
lines of BC3F4 generation
三角形点表示感病对照武育粳 3号, 其中带圆圈的第 31号小区为同
期播种、在防虫罩中育秧的武育粳 3号, 用于后期产量比较分析。
Triangle dots indicate the plots of susceptible control, among which
Wuyujing 3 in the 31st plot was simultaneously planted under the
mothproof mantle to join the yield comparison test.
率在 15%以上(15.14%~27.66%), 进一步分子检测显
示, 这些系中部分植株在目标位点上为杂合或感病
纯合基因型, 这可能与上代标记基因型检测失误或
收获混杂有关。其余 24个系的病株率分布在 3.67%~
11.99%的区域内。表明本研究对条纹叶枯病抗性进
行的标记辅助“前景”选择是成功的。
以各系在各个重复中的病株率均低于 10%作为
标准, 最终保留的抗条纹叶枯病选系共 18个。
2.3 各抗条选系与武育粳 3号的农艺性状比较及
新品种武陵粳 1号的育成
由于“背景”选择采用的标记数量偏少, 我们在
每个回交世代均注意根据综合性状与武育粳 3 号的
一致程度来决定单株的选择。对 BC3F4各选系, 则在
水稻全生育期的多个阶段(苗期、分蘖期、抽穗期、
成熟期等), 仔细考察各性状与武育粳 3号的一致性,
对初步认为抗性和综合性状纯合一致的小区, 进一
步仔细考察其在不同地点和不同重复之间的表现。
最终在上述 18 个选系中保留了 12 份进行后续的产
第 10期 潘学彪等: 以分子标记辅助选择育成抗条纹叶枯病水稻新品种“武陵粳 1号” 1855
量测定。
以播种在防虫罩中的武育粳 3号为对照与 12份
选系进行产量比较。两地两重复品比试验结果(表 3)
显示, 各选系的产量水平(8.89~11.82 t hm−2)与武育
粳 3号(9.91 t hm−2)间没有显著差异。保留了 4份产
量水平较高的选系(V3、V7、V8 和 V10, 产量分别
为 10.21、10.46、10.77、11.82 t hm−2), 连同武育粳
3号一起进行品质分析。品质分析结果(表 4)显示, 4
个选系的基本品质指标与轮回亲本相当, 其中 V7、
V8和 V10的食味品质得分还略高于轮回亲本。
2008年, 对经过上述农艺性状选择后的 12个选
系及武育粳 3 号再进行两地点(扬州、武进)、各 3 次
重复的产量比较试验。结果显示, 各选系的产量介于
9.10~9.60 t hm−2之间, 对照武育粳 3号为 9.41 t hm−2,
系间差异不显著(Pr = 0.99998), 其中选系 V10的产
量仍然最高, 为 9.60 t hm−2。食味品质鉴定中, 各系
得分与武育粳 3 号相比均处于同一水平。综合试验
的各种信息, V10选系中选, 被命名为武陵粳 1号。
2.4 武陵粳 1号在省级多点试验中的表现
2008 年, 武陵粳 1 号进入江苏省“单一性状改
变”的新品种审定程序。最终的评价为武陵粳 1号条
纹叶枯病抗性远好于武育粳 3号(表 5), 抗性鉴定中
表 3 12份抗条纹叶枯病选系的产量方差分析
Table 3 ANOVA of yield of 12 lines resistant to the virus
变异来源
Source of variance
自由度
df
平方和
SS
均方
MS
F值
F-value
P值
P-value
区组 Plot 2 50.6615 25.3308
地点 Location 1 71.5577 71.5577
品种 Genotype 12 226.7369 18.8947 1.5212 0.2391
品种×地点 Genotype×location 12 149.0523 12.4210 0.7912 0.6551
误差 Error 24 376.7585 15.6983
总变异 Total 51 874.7669
表 4 抗病且综合性状优良的 4份选系及对照的稻米品质
Table 4 Rice quality of the control and four lines with excellent agronomic traits and stripe disease resistance
区号
Plot number
糙米率
Brown rice
rate (%)
整精米率
Head rice
rate (%)
垩白粒率
Chalky grain
rate (%)
垩白度
Chalkiness
area (%)
蛋白含量
Protein con-
tent (%)
直链淀粉含量
Amylose content
(%)
食味品质得分
Score of taste
quality
V7 83.5 74.3 25.5 10.7 9.1 17.0 85.8
V3 84.1 66.2 23.0 10.7 9.0 16.6 80.4
V10 85.1 73.8 20.0 7.3 8.7 16.1 86.8
V8 85.0 73.4 34.0 14.3 8.7 18.0 85.3
V13 (CK) 84.3 77.1 28.5 21.8 9.2 16.0 85.1
表 5 “武陵粳 1号”与“武育粳 3号”的条纹叶枯病病株率比较†
Table 5 Average percent of affected plants of Wulingjing 1 and Wuyujing 3†
病株率 Diseased plant rate (%) 试点
Test and location 武育粳 3号 Wuyujing 3 武陵粳 1号 Wulingjing 1
淮阴 Huaiyin 13.0 7.0
扬州 Yangzhou 2.9 0.4
泰州 Taizhou 14.2 6.2
南通 Nantong 29.0 2.8
南京六合 Nanjing Liuhe 12.9 5.2
丰产性试验
Yield test
平均病株率 Mean value 14.4 4.3
扬州 Yangzhou 52.7 2.7
泰州 Taizhou 37.2 4.6
姜堰和靖江平均 Average of Jiangyan and Jingjiang 58.2 5.3
江苏省植保所人工接虫鉴定 Artificial inoculation test
at Plant Protection Institute of Jiangsu Province
65.0 5.1
抗性鉴定试验
Resistance iden-
tification test
平均病株率 Mean value 53.2 4.4
† 数据来源于江苏省种子管理站组织的多点抗性鉴定试验。
† The data from the experiments of resistance to rice stripe virus in multiple sites organized by Seed Management Station of Jiangsu Province.
1856 作 物 学 报 第 35卷
武陵粳 1 号的平均病株率仅为 4.4%, 而对照则达到
53.2%; 统计分析结果显示(未列出), 2个品种在主要
农艺性状(播始历期、全生育期、株高、各产量构成
因子等)、特征特性(整齐度、株型、长势、叶色、叶
姿、熟期转色、粒色、外观米质、落粒性等)以及其
他主要病害(苗瘟、穗颈瘟、白叶枯病、纹枯病、黑
条矮缩病等)的抗性水平上均没有显著差异; 盲检米
饭品质, 武陵粳 1 号得分(各试点样品平均 60.3 分)
略高于武育粳 3 号(各试点样品平均 59.6 分); 江苏
省水稻品种审定委员会成员的米饭品质鉴定结果显
示, 武陵粳 1号的平均得分亦略高(0.1分)于原品种。
在丰产性鉴定试验中, 武陵粳 1 号的产量水平极显
著地高于武育粳 3号(4.8%~58.2%), 这可能是由于病
害重发区防治介体昆虫的工作压力很大, 各点武育
粳 3号仍有不同程度发病而影响了产量。
综合各试点对新品种武陵粳 1 号的评价, 认为
该品种田间抗条纹叶枯病性能强, 分蘖性较强, 田
间长势长相好、后期熟相清秀, 于 2009年 2月通过
江苏省农作物新品种审定。
3 讨论
本研究结果表明, 在抗条纹叶枯病回交育种中,
采用分子标记辅助“前景”和“背景”选择的方法, 是
显著缩短育种周期 , 提高育种效率的重要原因之
一。“前景”选择的效果明显, 主要是因为水稻对条
纹叶枯病毒的抗性基本可以认为是一种质量性状 ,
受主基因控制。在抗性育种中, 只要能对该基因进
行有效选择, 则植株对条纹叶枯病的抗性便会大大
提高。尽管在自然条件下, 由于虫量分布不均, 不易
确定植株个体有无抗性, 但只要采用目标抗病毒基因
双侧的分子标记检测的方法, 便可有效选择该性状。
能对该性状进行标记辅助选择的前提是前人对
该抗性主基因已经进行了很好的定位研究[5,7-9]。我
们通过构建目标区间染色体单片段叠代系和条纹叶
枯病抗性的鉴定, 验证了目标区间的可靠性并进行
了精细定位(另文发表)。随着定位研究的深入, 采用
物理间距更小的双侧分子标记 , 这对提高辅助“前
景”选择的效率也起了重要作用。
采用与武育粳 3 号外观形态相似的江苏现代粳
稻改良品种镇稻 88作为抗性基因供体亲本, 是能够
快速改造“武育粳 3 号”对条纹叶枯病抗性的又一个
重要原因。我们进行第一代“背景”选择时只找到少
数相似性达到 75%左右的个体, 而第二代“背景”选
择便找到较多相似性达 100%的个体。尽管筛选多态
性“背景”标记的工作量较大, 最终每条染色体臂只
选用了 2个“背景”标记, 而且为保险起见只得增加对
综合性状的直观选择, 但结果表明, 在遗传背景高
度相似情况下, 经过“背景”选择的回交后代群体
很快便与轮回亲本的遗传背景保持一致了, 这降低
了对综合性状“直观”选择的压力。在常规的回交育
种中, 对回交分离世代单株的综合性状进行“直观”
选择 , 效率一般较低 , 因而需要回交多次 , 明显增
加了育种年限。同样, 如果双亲的遗传差异大, 即使
采用了较多的多态性标记, 恢复“背景”所需的年限
也较长。因此, 回交育种中不仅轮回亲本的选择十
分重要, 非轮回亲本的选择也是提高育种效率的关
键之一。
4 结论
通过分子标记辅助“前景”和“背景”选择技术及
回交育种策略, 育成水稻新品种——武陵粳 1号, 新
品种保持了轮回亲本武育粳 3 号的基本农艺性状、
丰产性、稳产性和优异的食味品质, 并且在条纹叶
枯病抗性上得到了极显著的改进。
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