全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(12): 1−7 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由教育部高等学校学科创新引智计划(111计划)项目(B07049)和国家公益性(农业)行业计划专项(2009003035)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 井金学, E-mail: jingjinxue@163.com
第一作者联系方式: E-mail: madongfang@nwsuaf.edu.cn
Received(收稿日期): 2011-07-06; Accepted(接受日期): 2011-09-16; Published online(网络出版日期): 2011-09-29.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20110929.1555.016.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.00000
小麦品种中梁 21抗条锈病基因遗传分析与 SSR标记定位
马东方1 王海鸽1 唐明双1 袁喜丽1 白耀博1 周新力1 宋建荣2
井金学1,*
1西北农林科技大学植物保护学院 / 旱区作物逆境生物学国家重点实验室, 陕西杨凌 712100; 2甘肃省天水市农科所, 甘肃天水 741001
摘 要: 用 7个我国当前流行的条锈菌生理小种评价中梁 21的苗期条锈抗性, 结果表明该品种对我国优势流行小种
具有良好的抗性。采用 CYR30小种对中梁 21与铭贤 169杂交的 F1、BC1、F2及 F3代群体进行遗传分析, 并利用 SSR
分子标记进行遗传作图, 发现中梁 21对 CYR30的抗性由 1个显性基因控制, 暂命名为 Yrzhong21。该基因与位于小
麦 5AL 染色体上的 10 个 SSR 位点 Xgwm186、Xbarc165、Xwmc795、Xbarc40、Xgwm156、Xgwm617、Xwmc415、
Xbarc151、Xwmc338和 Xgwm666连锁, 其中最近的侧翼位点为 Xgwm186和 Xbarc165, 其遗传距离分别是 7.5 cM和
2.7 cM。系谱分析及结合分子标记结果表明, 该基因可能来自 Ciemenp。与已定位于 5A染色体上的抗条锈病基因的
比较表明, Yrzhong21可能是一个抗条锈病的新基因。用标记 Xgwm186和 Xbarc165检测中梁系列品种,其中仅 17%扩
增到与中梁 21相同的位点, 表明该基因在抗条锈病育种中可能有很大的应用潜力。
关键词: 中梁 21; 小麦条锈病; 抗病基因; 遗传分析; 分子标记
Genetic Analysis and Molecular Mapping of Stripe Rust Resistance Gene in
Wheat Cultivar Zhongliang 21
MA Dong-Fang1, WANG Hai-Ge1, TANG Ming-Shuang1, YUAN Xi-Li1, BAI Yao-Bo1, ZHOU Xin-Li1,
SONG Jian-Rong2, and JING Jin-Xue1,*
1 College of Plant Protection / State Key Laboratory of Crop Stress Biology in Arid Areas, Northwest A&F University, Yangling 712100,
China; 2 Tianshui Municipal Institute of Agricultural Science of Gansu Province, Tianshui 741001, China
Abstract: Wheat cultivar Zhongliang 21 displayed resistance to epidemic yellow rust races in China when tested with seven races
of Puccinia striiformis f. sp. tritici (Pst). To use the elite resistance to Pst in wheat breeding, we identified the resistance gene (s)
in Zhongliang 21 by means of phenotypic evaluation and molecular marker technique. Seedlings of the F1, F2, and BC1 genera-
tions from the cross between Zhongliang 21 (resistant) and Mingxian 169 (susceptible), as well as the parents, were tested with
Pst race CYR30. The results showed that the stripe rust resistance in Zhongliang 21 was conferred by a single dominant gene,
which was designated Yrzhong21, temporarily. Ten simple sequence repeat (SSR) markers located on chromosome arm 5AL,
Xgwm186, Xbarc165, Xwmc795, Xbarc40, Xgwm156, Xgwm617, Xwmc415, Xbarc151, Xwmc338, and Xgwm666, were linked to
Yrzhong21 with the nearest flanking markers of Xgwm186 and Xbarc165. The genetic distances were 7.5 cM to Xgwm186 and 2.7
cM to Xbarc165. Based on chromosomal location, reactions to various pathotypes and pedigree analysis, we deduced Yrzhong21
is a novel resistance gene to stripe rust. Eighteen cultivars (lines) of Zhongliang series were tested with the flanking markers
Xgwm186 and Xbarc165, and only 17% showed the same banding pattern as that in Zhongliang 21. This result suggested that 17%
of Zhongliang cultivars (lines) might carry Yrzhong21, indicating that this resistance gene has a potential application in wheat
breeding program for strip rust resistance.
Keywords: Zhongliang 21; Wheat stripe rust; Resistance gene; Genetic analysis; Molecular mapping
小麦条锈病是由小麦条锈菌 (Puccinia stri-
iformis f. sp. tritici)引起的世界范围内的小麦主要病
害之一[1-2], 培育抗病品种是公认的防治这一病害最
有效、经济和安全的核心措施[3]。由于小麦抗条锈
2 作 物 学 报 第 37卷


病基因的单一化和生产上抗病品种的大面积单一化
种植, 导致小麦条锈病菌定向选择, 造成小麦抗病
品种的抗条锈性迅速丧失, 使小麦条锈病大流行[4]。
因此, 不断发掘新的抗病基因, 了解其遗传背景和
特点, 实现小麦抗条锈基因多样化, 对于抗条锈病
育种和品种合理布局, 实现对小麦条锈病的可持续
控制都有重要意义。
SSR 分子标记已广泛用于小麦条锈病抗性基因
的定位和克隆研究中, 如目前已获得与抗条锈病基
因 Yr45 [5]、Yr46 [6]、Yr47 [7]、Yr48 [8]等紧密连锁的
若干 SSR 标记, 并利用 SSR 标记克隆了 Yr18 [9-10]
和 Yr36 [11-12]。此外, 还有许多暂时命名的小麦抗条
锈病基因也是用 SSR标记定位和构建遗传连锁图谱
的, 如 YrZH84 [13]、YrCH42 [14]、Yrzhong22 [15]和
YrM8003 [16]。
中梁 21 (农大 183/洛夫林 13//Ciemenp/2880)是
甘肃省天水农科所中梁试验站选育的优良小麦抗锈
病品种, 在我国小麦条锈病常发异变区多年种植表
现良好的抗病性。经甘肃省农业科学院植物保护研
究所鉴定, 该品种不仅具抗寒和耐旱特性, 而且苗期
中抗条锈病混合菌种, 成株期对条中 25号、28号、29
号、洛 13、条中 30号、31号及混合菌种均表现免疫。
本研究旨在明确中梁 21抗条锈遗传规律, 挖掘其抗
病基因, 并获得与其紧密连锁的 SSR 标记。这将为
该抗病基因用于小麦抗条锈病育种的分子标记辅助
选择提供有效的工具。
1 材料与方法
1.1 植物材料和条锈病菌
用抗病品种中梁 21 与感病品种铭贤 169 杂交,
获得 F1、F2、F3和 BC1群体。其他检测材料有农大
183、洛夫林 13、Ciemenp、2880、中国春、中国春
缺体-四体系。18个中梁系列品种为 88303、88375、
中梁 969、中梁 93444、中梁 93447、中梁 12、中梁
13、中梁 16、中梁 17、中梁 22、中梁 23、中梁 24、
中梁 25、中梁 26、中梁 27、中梁 28、中梁 29、中
梁 30。其中农大 183、Ciemenp、2880 和中梁系列
品种由甘肃省天水市农科所提供 ; 中国春缺体–四
体系由华盛顿州立大学陈贤明教授惠赠, 在本实验
室长期完整保存; 其他材料均由西北农林科技大学
植物抗病遗传实验室提供。
当前流行的 7个小麦条锈菌生理小种 CYR29、
CYR30、CYR31、CYR32、CYR33、 Sun11-4 和
Sun11-11 由西北农林科技大学植物抗病遗传研究室
提供。各菌种均用单孢分离法获得, 经国内鉴别寄
主鉴定确认并繁殖。
1.2 苗期抗病性遗传分析
将亲本和 F1代约 20 粒、F2代材料每份约 200
粒、BC1代材料每份 40 粒左右、F3家系每系 15~20
粒均经 1%双氧水溶液浸种 24 h 消毒, 经 20℃培养
箱催芽, 播于直径 10 cm 的花盆中, 每盆 20 粒, 置
温室按常规方法培养。
在幼苗第 1 叶片充分展开、第 2 叶片露尖时脱
去叶表面的蜡质层, 用涂抹法接种小麦条锈菌。其后,
将小麦幼苗置 10℃左右的保湿箱黑暗培养 24 h,再转
入温室潜育发病, 温度为 15~17℃ (昼) /10 ~ 12 (℃ 夜),
光照周期 16 h(昼)/8 h(夜), 光强 729 mol m-2 s-1。
待感病品种铭贤 169 充分发病时调查反应型。
按 11级标准[17], 即 0、0;、0+;、1、1+、2、2+、3−、
3、3+、4, 其中 0~2+为抗病, 3−~4为感病, 统计双亲、
F1、F2、F3、及 BC1代各株系的抗感植株数, 计算分
离比例, 并进行卡方适合度检验, 以确定中梁 21 所
含的抗条锈病基因数目及其关系[18]。
1.3 基因组 DNA的提取和抗、感池的构建
中梁 21、铭贤 169、农大 183、Ciemenp、2880、
18个中梁系列品种和 F2代分离群体经苗期接种鉴定
后, 根据抗、感反应型分单株采集叶片, 用 CTAB
法[19]提取基因组 DNA。参考 Michelmore 等[20]分离
群体分组分析法(bulked segregant analysis, BSA), 将
F2代群体的 10 株高抗单株 DNA 等量混合构成抗病
基因池(BR), 10株高感单株等量 DNA混合构成感病
基因池(BS)。
1.4 SSR标记筛选和遗传作图
根据 Röder 等[21]、Eujayl 等[22]和 Song 等[23]报
道的引物序列 , 参照 http://wheat.pw.usda.gov/发表
的引物序列信息, 由上海生物工程技术有限公司合
成 SSR 引物。以抗病亲本中梁 21 和感病亲本铭贤
169、BR池和 BS池以及 F2代群体的 DNA 为模板进
行 PCR扩增。PCR反应总体积 15 μL, 包括 10×PCR
buffer 1.5 μL, 25 ng μL−1模板 DNA 2 μL, 5 mmol L−1
MgCl2, 2.5 mmol L−1 dNTPs各 1.2 μL, 5 μmol L−1上下
游引物各 1.5 μL, 0.16 U L−1 Taq DNA聚合酶 0.3 μL,
灭菌双蒸水 5.8 μL。
PCR 扩增程序为 94℃预变性 5 min; 94℃变性
30s, 50~68℃退火 45 s(依不同引物确定退火温度),
72℃延伸 45s, 共 35个循环; 最后 72℃延伸 10 min。
扩增反应在 PTC-200型 PCR仪(MJ Research, 美国)
第 12期 马东方 等: 小麦品种中梁 21抗条锈病基因遗传分析与 SSR标记定位 3


上进行。扩增产物经 8%非变性聚丙烯酰胺凝胶电泳
分离, 银染显影。筛选与抗病亲本相关的 SSR标记,
与抗病有关的带型记作 A 带型, 与感病有关的带型
记作 B 带型, AB 的杂合带型记作 H 带型, 进而用
MapMarker 3.0b软件计算标记位点与目的基因的遗
传距离和 MapDraw V2.0软件绘制连锁图谱[24]。
1.5 中梁品种的分子鉴定
用 CTAB法提取 18个中梁品种的基因组 DNA,
用与中梁 21两侧紧密连锁的分子标记检测。扩增程
序及带型统计同前述方法。
2 结果与分析
2.1 中梁 21抗条锈性鉴定与遗传分析
苗期接种鉴定表明, 中梁 21对 CYR29、CYR30、
CYR31、CYR32、CYR33、Sun11-4、Sun11-11小种(菌
系)均表现良好的抗病性, 而感病对照品种铭贤 169
对这 7个菌系均表现高感(表 1), 说明中梁 21是一个
优异的小麦条锈病抗源。
中梁 21 与铭贤 169 杂交的 F1代与抗病亲本一
样呈抗病反应, 其中 3 个正交组合 F2代群体(F2-1、
F2-2和 F2-3), 1个反交 F2代群体(F2-4)的抗感分离比均
符合 3∶1比例, F1代与感病亲本杂交创建的 BC1代
群体的抗感分离比符合 1∶1 比例; 且一个正交 F3
代家系(F3-1)和一个反交 F3代家系(F3-2)中纯抗家系、
分离家系及纯感家系的比例均符合 1∶2∶1 的分离
比例(表 2)。上述结果表明中梁 21对 CYR30的抗病
性由 1对显性基因控制。将中梁 21所含显性抗病基
因暂命名为 Yrzhong21。以 F2-1家系的 193个单株构建
作图群体, 以 SSR标记对抗条锈基因进行定位。
2.2 Yrzhong21的 SSR标记定位
随机选择分布于小麦 21 条染色体上的 600 对
SSR 引物对抗病亲本中梁 21、感病亲本铭贤 169及
抗感池进行多态性筛选, 结果 5AL 上的引物 Xgwm
186、Xbarc165、Xwmc795、Xbarc40、Xgwm156、
Xgwm617、Xwmc415、Xbarc151、Xwmc338和 Xgwm666
在双亲及抗感池间扩增出一致的多态性片段。随后利

表 1 中梁 21苗期对 7个条锈菌小种的抗病性鉴定
Table 1 Evaluation of resistance of Zhongliang 21 to seven races of Puccinia striiformis ssp. tritici at the seedling stage
菌系 Pathotype 基因型
Genotype CYR29 CYR30 CYR31 CYR32 CYR33 Sun11-4 Sun11-11
中梁 21 Zhongliang 21 0;(9), 1(6) 0, 0; 0; 0; 0; 0; 0; (15), 1(4)
铭贤 169 Mingxian 169 4 4 4 4 4 4 4
括号内数字表示株数。0~2+: 抗病; 3−~4: 感病。
Numbers in parentheses refer to seedling number. 0–2+: resistant; 3−–4: susceptible.

表 2 中梁 21对 CYR30的抗条锈性遗传分析
Table 2 Genetic analysis of resistance to CYR30 in Zhongliang 21
亲本和杂交组合
Parent and Cross
世代
Generation
抗病株
Resistant plants
感病株
Susceptible plants
总株数
Total plants
分离比
Segregation ratio
χ2值
χ2 value
P值
P-value
中梁 21 Zhongliang 21 (P1) P1 21 0 21
铭贤 169 Mingxian 169 (P2) P2 0 18 18
P1/P2 F1 11 0 11
P1/P2 F1 19 0 19
P1/P2 F2-1 143 50 193 3:1 0.04 0.77
P1/P2 F2-2 136 41 177 3:1 0.23 0.57
P1/P2 F2-3 115 42 157 3:1 0.17 0.61
P2/P1 F2-4 130 39 169 3:1 0.24 0.56
P1/P2//P2 BC1 18 21 39 1:1 0.10 0.63
P1/P2//P1 BC1 37 0 37
P1/P2 F3-1 families 25 (48) 21 94 1:2:1 0.38 0.83
P2/P1 F3-2 families 19 (41) 24 84 1:2:1 0.64 0.73
F2-1、F2-2和 F2-3: 正交 F2代群体; F2-4: 反交 F2代群体; F3-1: 正交 F3代家系; F3-2: 反交 F3代家系; F3家系抗病株括号内数字表示
杂合分离株。χ20.05 = 3.84。
F2-1, F2-2, and F2-3: F2 lines of direct cross; F2-4: F2 lines of reciprocal cross; F3-1: F3 families of direct cross; F3-2: F3 families of reciprocal
cross. In F3 families, numbers in parentheses refer to segregated individuals. χ20.05 = 3.84.
4 作 物 学 报 第 37卷


用这 10 对引物对已随机挑选出的中梁 21×铭贤 169
的 F2-1 代群体进行单株扩增, 结果大部分抗病单株
扩增出与抗病亲本中梁 21 相同的带型(A)或双亲的
组合带型(H), 而大部分感病单株则扩增出与铭贤
169 一致的带型 (B)。由此推测这 8 个位点与
Yrzhong21连锁。图 1为 Xgwm186和 Xbarc165在部
分 F2单株中的扩增结果。
利用与目的基因连锁的 SSR 引物 Xgwm186 对
中梁 21、铭贤 169、中国春、中国春缺体-四体进行
检测。结果引物 Xgwm186未在中国春缺体–四体 5A
上扩增出特异性带型(图 2), 进一步说明目的基因位
于 5A上。
2.3 连锁遗传分析
以 5AL 上的 10 对多态性引物对中梁 21×铭贤
169 F2代分离群体 193 个单株进行 PCR扩增, 结果
显示这些位点与中梁 21 携带的抗条锈病基因有明
显的连锁关系(表 3)。根据表 3结果, 对发生交换的
F2代分离群体中所对应的 F3代家系进行抗病性鉴定
和分子检测, 证实确为交换植株。用 Mapmaker 3.0b
软件进行连锁分析, Xgwm186、Xbarc165、Xwmc795、
Xbarc40、Xgwm156、Xgwm617、Xwmc415、Xbarc151、
Xwmc338、Xgwm666 与抗条锈基因的遗传距离分别
为 7.4、2.7、5.5、6.6、9.3、10.4、12.1、12.7、21.0
和 22.8 cM。参照 Somers等[25]报道遗传图谱, 根据
抗条锈病基因与所获标记之间的连锁关系可知 ,
Yrzhong21位于小麦染色体 5AL上, 且位于 Xgwm 186
和 Xbarc165之间。据此绘制了 Yrzhong21 遗传连锁
图(图 3)。



图 1 SSR引物 Xgwm186(A)和 Xbarc165 (B)对中梁 21×铭贤 169部分 F2单株的 PCR扩增图谱
Fig. 1 PCR profile of Xgwm186 (A) and Xwmc156 (B) in partial F2 plants from the cross of Zhongliang 21 × Mingxian 169
M: DNA marker I; P1: 中梁 21; P2: 铭贤 169; BR: 抗病池; BS: 感病池; R: 抗病单株; S: 感病单株。
M: DNA marker I ; P1: Zhongliang 21; P2: Mingxian 169; BR: resistant pool; BS: susceptible pool; R: resistant plants; S: susceptible plants.



图 2 SSR引物 Xgwm186对中梁 21、铭贤 169和中国春缺体-四体的 PCR扩增图谱
Fig. 2 PCR profile of Xgwm186 in Zhongliang 21, Mingxian 169, and Chinese Spring (CS) nulli-tetrasomic lines
P1: 中梁 21; P2: 铭贤 169; CS: 中国春; 1: CS N1AT1B; 2: CS N1BT1A; 3: CS N1DT1A; 4: CS N2AT2B; 5: CS N2BT2A; 6: CS N2DT2A;
7: CS N3AT3B; 8: CS N3BT3D; 9: CS N3DT3A; 10: CS N4AT4B; 11: CS N4BT4D; 12: CS N4DT4A; 13: CS N5AT5B; 14: CS N5BT5D; 15:
CS N5DT5A; 16: CSN6AT6B; 17:CS N6BT6D; 18: CS N6DT6A; 19: CS N7AT7B; 20: CS N7BT7A; 21: CS N7DT7A.
P1: Zhongliang 21; P2:Mingxian 169; CS: Chinese Spring; 1: CS N1AT1B; 2: CS N1BT1A; 3: CS N1DT1A; 4: CS N2AT2B; 5: CS N2BT2A;
6: CS N2DT2A; 7: CS N3AT3B; 8: CS N3BT3D; 9: CS N3DT3A; 10: CS N4AT4B; 11: CS N4BT4D; 12: CS N4DT4A; 13: CS N5AT5B; 14:
CS N5BT5D; 15: CS N5DT5A; 16: CS N6AT6B; 17:CS N6BT6D; 18: CS N6DT6A; 19: CS N7AT7B; 20: CS N7BT7A; 21: CS N7DT7A.

表 3 10个 SSR标记对中梁 21×铭贤 169 F2代分离群体 193个单株的扩增结果
Table 3 Amplification result of 10 SSR markers in 169 individuals of the F2 population from Zhongliang 21 × Mingxian 169
Xgwm186 Xbarc165 Xwmc795 Xbarc40 Xgwm156 Xgwm617 Xwmc415 Xbarc151 Xwmc338 Xgwm666抗性反应
Reaction A H B A H B A H B A H B A H B A H B A H B A H B A H B A H B
R 37 100 6 46 95 2 52 89 2 48 97 3 35 102 6 38 99 6 39 99 5 41 97 5 42 98 3 35 103 5
S 3 4 43 3 0 47 3 5 42 3 6 41 2 5 43 7 2 41 4 7 39 10 2 38 20 3 27 7 15 28
A: 抗病带型; H:杂合带型; B:感病带型。R: 抗病; S: 感病。
A: resistant banding pattern; H: heterotic banding pattern; B:susceptible banding pattern; R: resistance; S: susceptibility.
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图 3 抗条锈基因 Yrzhong21在 5AL上的微卫星标记遗传连锁图谱
Fig. 3 Linkage map of Yrzhong21 on chromosome 5AL in
wheat based on microsatellite markers

2.4 抗病基因来源
用与 Yrzhong21紧密连锁的 SSR引物 Xgwm186
和 Xbarc165对中梁 21、铭贤 169、农大 183、洛夫
林 13、2880 和 Ciemenp 进行 PCR 扩增和聚丙烯酰
胺凝胶电泳分析, 结果 Ciemenp 能扩增出与中梁 21
目的基因相同的抗病带型, 农大 183和洛夫林 13扩
增出与铭贤 169相同的带型; 用引物 Xbarc165对中
梁 21、铭贤 169、中间偃麦草进行检测, 发现中间
偃麦草未扩增出与中梁 21 相同的带型(图 4)。结果
表明 Yrzhong21可能来源于 Ciemenp。
2.5 Yrzhong21邻近标记对中梁系列品种的检测
用与 Yrzhong21 紧密连锁的 Xgwm186 和
Xbarc165 对 18 个中梁系列品种进行检测。结果表明,
在 Xgwm186标记位点处有 7个品种(88375、中梁 96 9、
中梁 12、中梁 13、中梁 17、中梁 25 和中梁 26)与
中梁 21 带型相同, 在 Xbarc165 位点处有 4 个品种
(中梁 969、中梁 93447、中梁 17、中梁 26)与中梁
21 带型相同; 中梁 17、中梁 26 和中梁 969 在 2 个
位点均扩增出与中梁 21相同的带型(表 4), 说明这 3
个品种可能具有与 Yrzhong21相同的标记位点。



图 4 引物 Xgwm186和 Xbarc165 对中梁 21、铭贤 169、农大 183、洛夫林 13、2880、Ciemenp和中间偃麦草的扩增图谱
Fig. 4 Amplification profiles of Zhongliang 21, Mingxian 169, Nongda 183, Lovrin 13, 2880, Ciemenp, and Elytrigia intermedium
using markers Xgwm186 and Xbarc165
P1: 中梁 21; P2: 铭贤 169; 1: 农大 183; 2: 洛夫林 13; 3: 2880; 4: Ciemenp; 5: 中间偃麦草。
P1: Zhongliang 21; P2: Mingxian 169; 1: Nongda 183; 2: Lovrin 13; 4: Ciemenp; 5: Elytrigia intermedium.

表4 Yrzhong21两侧紧密连锁的SSR引物对18个中梁系列品种
的检测
Table 4 Detection of 18 Zhongliang series cultivars (lines)
using SSR markers closely flanking to Yrzhong21
品种 Cultivar Xgwm186 Xbarc165 Yrzhong21
88303 – – –
88375 + – –
中梁 969 Zhongliang 969 + + +
中梁 93444 Zhongliang 93444 – – –
中梁 93447 Zhongliang 93447 – + –
中梁 12 Zhongliang 12 + – –
中梁 13 Zhongliang 13 + – –
中梁 16 Zhongliang 16 – – –
中梁 17 Zhongliang 17 + + +
中梁 22 Zhongliang 22 – – –
中梁 23 Zhongliang 23 – – –
中梁 24 Zhongliang 24 – – –
中梁 25 Zhongliang 25 + – –
中梁 26 Zhongliang 26 + + +
中梁 27 Zhongliang 27 – – –
中梁 28 Zhongliang 28 – – –
中梁 29 Zhongliang 29 – – –
中梁 30 Zhongliang 30 – – –
+: 显性; –: 非显性。+: Absence; –: Presence.
3 讨论
在小麦 5AL上已经正式命名的抗条锈病基因有
Yr34[26]和 Yr48[8]。从抗病性分析, 携带 Yr34的品种
WAWHT2046 苗期感病, 成株期表现抗病, Yr34 是
成株期抗病基因; Yr48与载体品种 PI610750的另一
抗病位点 QYr.ucw-3BS 共同提供苗期部分抗病性,
而单独存在时不起作用。本研究结果表明 ,
Yrzhong21 在苗期是单独起作用的抗病基因; 从抗
病基因在染色体上的位置分析, Yr34和 Yr48位于染
色体末端[8,25-26], 而 Yrzhong21 靠近着丝点, 与 Yr34
和 Yr48的距离分别是 118.3 cM和 84.4 cM; 从系谱
看 , Yr34 来源于澳大利亚小麦 WAWHT2046,
Yr48(系谱为 Croc1/Aegilops tauschii//Kauz)与 Yr34
和 Yrzhong21 载体品种并无共同亲本 , 因此推测
Yrzhong21 可能是不同于 Yr34 和 Yr48 的抗条锈基
因。中梁 21 的系谱为农大 183/洛夫林 13//Ciemenp/
2880, 其亲本农大 183在 20世纪 60年代即对条锈病
失去抗性[27], 洛夫林 13 对条锈菌小种的 CYR30 的
反应型为感病[28], 2880 是春性小麦, 且与中间偃麦
6 作 物 学 报 第 37卷


草无关(宋建荣, 私人通讯), 温室内接种对 CYR30
也表现感病, 只有原始亲本 Ciemenp高抗条锈病, 分
子检测也表明 Yrzhong21可能来源于 Ciemenp(图 4)。
因此, 初步判断 Yrzhong21是一个来自Ciemenp的新
抗条锈病基因。
用与 Yrzhong21 紧密连锁的 Xgwm186 和 Xbarc
165回检 18个中梁系列品种, 其中 3个含有与抗条锈
基因 Yrzhong21相同的片段, 分别是中梁 17、中梁 26、
中梁 969。中梁 969是中四与普通小麦品种中梁 12、
中梁 15、保加利亚 10、咸农 4号、8619-52等多个亲
本材料复合杂交选育而成, 具有抗旱、抗寒、抗三锈、
抗大小黄矮病[29]等优良性状。中梁 17是以马高利与抗
引 655的杂交 F1代为父本, 再与 Ciemenp杂交选育而
来, 累加了多个抗条锈病基因[30]。中梁 26是以兰天 1
号、8619-52、山农 8057、Ciemenp、临汾 82-5015、
82W5015 这 6 个亲本材料复合杂交选育而成的抗条
锈品种[31]。从抗条锈性、分子标记以及系谱分析, 中
梁 17和中梁 26可能含有 Yrzhong21, 但还需通过等
位性分析确定是否为同一基因。中梁 969 系谱材料
中抗条锈基因丰富, 是否含有 Yrzhong21 有待进一
步探讨。
Ciemenp 是一个具有应用潜力的欧洲小麦品种,
初步检测表明在我国小麦育种中的应用比较少, 可
能只应用在中梁 17和中梁 26的育种中。中梁 21是
在我国小麦条锈病常发易变区所选育的, 并经多年
种植, 经历了多个小麦条锈病流行小种的考验; 本
研究利用多个小麦条锈病流行小种对中梁 21 进行
抗病性鉴定, 也证实其苗期对多个条锈菌小种具有
高度抗病性。可见, Yrzhong21 是一个优良基因, 应
引起育种工作者的重视。
4 结论
中梁 21对 CYR30的抗性由 1对显性基因控制,
暂命名为 Yrzhong21。该基因位于 5AL染色体, 与邻
近标记 Xgwm186和 Xbarc165的遗传距离分别是 7.4
cM和 2.7 cM, 该基因可能来源于 Ciemenp。利用这
2 对引物检测中梁系列 18 个品种, 结果只有 17%的
品种含有 Yrzhong21, 暗示该基因可能在抗条锈病
育种中有广阔的应用前景。
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