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Genetic Analysis of Waterlogging Tolerance for Germinated Seeds of Rapessed(Brassica napus L.) with Mixed Model of Major Gene Plus Polygene

甘蓝型油菜发芽种子耐湿性的主基因+多基因遗传分析



全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(8): 1462−1467 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2006AA10Z1C2), 国家科技支撑计划项目(2006BAD07A04), 中国农业科学院油料作物研究
所所长基金项目资助。
* 通讯作者(Corresponding authors): 张学昆, E-mail: seedcq@263.net; Tel: 027-86824573; 王汉中, E-mail: wanghz@oilcrops.cn; Tel: 027-86711916
第一作者联系方式: E-mail: run9574@163.com
Received(收稿日期): 2008-12-31; Accepted(接受日期): 2009-03-17.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.01462
甘蓝型油菜发芽种子耐湿性的主基因+多基因遗传分析
丛 野 程 勇 邹崇顺 张学昆* 王汉中*
中国农业科学院油料作物研究所, 湖北武汉 430062
摘 要: 油菜湿害是我国特有的自然灾害, 对油菜种子发芽、出苗和幼苗生长造成严重影响, 导致单产显著下降。为
研究油菜种子发芽耐湿性的遗传规律, 本文利用耐湿性遗传差异较大的 2 个甘蓝型油菜纯系中双 9 号和 GH01 的杂
交后代衍生的世代家系群体构建油菜耐湿性遗传体系, 并以主基因+多基因家系世代联合分析方法对油菜耐湿性的
遗传规律进行分析。结果表明, 中双 9号×GH01组合的耐湿性的遗传受 2对完全显性主基因+加性-显性多基因控制,
表现为耐湿对不耐湿完全显性。该组合的第 1对主基因加性效应与显性效应相等, 为 0.0696; 第 2对主基因的加性效
应与显性效应相等, 为 0.0530。多基因加性效应为 0.3275, 显性效应为负值([h]= –0.2137)。主基因存在显性效应, 该
组合的耐湿性存在杂种优势, 多基因显性效应为负, 多基因显性效应使 F1代耐湿性降低。F2家系的主基因遗传力为
73.57%, 表现出较高的遗传力, 建议育种工作者宜在早期对耐湿性进行选择。
关键词: 甘蓝型油菜; 耐湿性; 主基因+多基因; 遗传
Genetic Analysis of Waterlogging Tolerance for Germinated Seeds of Rapeseed
(Brassica napus L.) with Mixed Model of Major Gene Plus Polygene
CONG Ye, CHENG Yong, ZOU Chong-Shun, ZHANG Xue-Kun*, and WANG Han-Zhong*
Oil Crops Research Institute, Chinese Academy of Agriculture Science, Wuhan 430062, China
Abstract: In China, more than 85% of the rapeseed production is from the Yangtze River Basin. Rapeseed planted as rotation crop
following rice from autumn to beginning of the second year summer, often encounters waterlogging stress because of enduring
rainfall in autumn and humid paddy soil, which results in reduced field emergence and weaker seedlings. To reveal the genetic
mechanism of waterlogging tolerance in rapeseed, we studied a genetic system of waterlogging tolerance in rapeseed by means of
a joint segregation analysis in the multi-family generations (P1, F1, P2, B1, B2, and F2) derived from a cross of Zhongshuang
9×GH01. The results showed that the waterlogging tolerance of Zhongshuang 9×GH01 was dominated by two pairs of major
genes with complete dominance effects plus polygenes with additive-dominance effects (E-5 model). Additive effect (d = 0.0696)
was equal to dominance effect (h=0.0696) in the first major gene, and also the additive effect (d = 0.0530) was equal to dominance
effect (h=0.0530) in the second major gene of the genetic system. Effect of polygenes acted in the manner of additive ([d]=0.3275)
as well as dominant with a negative value ([h]= –0.2137). It indicated that there was heterosis for waterlogging tolerance found in
the cross that played an important role in the genetic system of waterlogging tolerance. Heritability of major gene (h2mg) in F2
population was 73.57%, which suggested that seletion in early generations will be effective way for waterlogging tolerance
breeding.
Keywords: Brassica napus L.; Waterlogging tolerance; Major gene plus polygene model; Genetic analysis
油菜是我国最重要的油料作物之一, 产量和播 种面积均居世界首位[1]。与国外的旱地油菜不同, 我
第 8期 丛 野等: 甘蓝型油菜发芽种子耐湿性的主基因+多基因遗传分析

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国油菜主要为长江流域的水稻轮作冬油菜。生长过
程中, 由于秋季和春季气候湿润多雨和水稻田地下
水位较高, 加之普及种植的甘蓝型油菜类型的耐湿
性相对较差[2], 油菜湿害成为我国特有的自然灾害,
常年发生面积一般达到 144.4 万公顷(主要分布于四
川、重庆、湖北、湖南、安徽、江苏等地), 占总面
积 20%以上[3]。湿害可造成油菜根际缺氧, 糖酵解、
乙醇发酵和乳酸发酵产生的乙醇、乳酸、氧自由基
等有害物质对细胞形成伤害, 使光合作用大大下降,
甚至完全停止 , 分解大于合成 , 使生长受阻 , 产量
下降[4], 影响油菜株高、茎粗、根粗、根长、绿叶数、
叶面积、干重, 造成有效分枝数、单株角果数和粒
数大幅下降, 籽粒产量可减低 17.0%~42.4%[5-6]。为
减轻油菜湿害带来的产量损失, 生产上一般采用开
沟排水降低地下水位、土壤翻耕和中耕等农艺措施,
但需要花费大量的劳动成本。随着以直播免耕为主
的油菜轻简化栽培技术大力推广, 为降低油菜生产
成本, 提高油菜耐湿性成为重要的育种目标之一。
关于油菜耐湿性研究, 过去主要集中于缺氧对单个
品种的影响、耐湿材料的发芽种子筛选鉴定以及不
同遗传背景的甘蓝型油菜受田间湿害使产量和品质
变化的遗传差异等方面[7-9], 而对油菜耐湿性的遗传
规律研究未见报道。本文采用数量性状主基因+多
基因混合遗传模型分析方法, 研究甘蓝型油菜苗期
的耐湿性遗传规律, 为耐湿性育种提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
选用两个耐湿性遗传差异较大的油菜品种(系),
中双 9 号(P1)由中国农业科学院油料作物研究所育
成, 经连续 3 年鉴定, 该品种发芽种子的耐湿性相
对活力指数为 0.87, 田间耐湿性也达到高抗水平 ;
GH01(P2)由重庆西南大学选育并惠赠, 其耐湿性相
对活力指数为 0.09[9-10]。2006 年在中国农业科学院
油料作物研究所试验农场(湖北省武汉市武昌区)种
植亲本, 按常规方法进行田间管理, 2007 年春季套
袋自交, 并人工配制 P1×P2组合, 得到 F1。由于种子
发芽抗性鉴定需要大量种子, 而 F2当代种子仅 1粒,
不能进行抗性鉴定, 因此我们采用 200 粒以上 F2:3
家系种子估计 F2的表现型。F1于 2007 年夏在青海
夏繁加代得到 F2。2007年秋在湖北武汉种植 P1、P2、
F1和 F2, 2008年春季套袋自交得到 F2:3家系, 并配制
F1×P1(B1)和 F1×P2(B2), 于黄熟期收获 P1、P2、F1、
B1、B2、F2:3共 6 个世代群体材料。从 P1、P2和 F1
群体中分别随机抽取 20 株, 从 B1和 B2家系群体中
分别随机抽取 60 株, F2:3家系群体中随机抽取 300 单
株, 共 480 份材料。以上材料自然成熟后于室内自
然风干脱粒, 晾晒后保存于装有硅胶的干燥皿中。
1.2 耐湿性鉴定方法
2008 年 8 月至 11 月在室内对 6 世代家系进行
耐湿鉴定 , 参照陈洁等 [8]的鉴定方法 , 选取饱满种
子, 置于预先铺好的 4 层湿润滤纸的培养皿中, 在
25℃萌发 36 h。选取 100粒正常发芽的种子(胚根长
约 2~5 mm)于 10 mL离心管中进行密闭水淹缺氧处
理 12 h, 用蒸馏水冲洗 2次后, 分两次取 50粒种子
均匀摆入盛有 1 cm 左右厚的湿润蛭石(蛭石预先于
105℃的烘箱处理 24 h)的培养皿 , 置哈东联
HPG-280BX 型恒温光照培养箱中(25℃, 光照时间
为 16 h d−1, 光照强度为 50 μmol m−2 s−1, 保持湿润,
继续生长 6 d。对照的露白种子不作水淹缺氧处理,
直接置盛有湿润蛭石的培养皿中, 恒温光照培养。6
d 后统计处理与对照存活幼苗数和成苗率, 每个培
养皿随机选取 10 株幼苗测量茎长。重复试验 2 次,
按照下述公式计算相对活力指数。
相对活力指数=(湿害胁迫的幼苗茎长×湿害胁
迫的幼苗成苗率)/(对照幼苗茎长×对照幼苗成苗率)
1.3 数据分析
采用植物数量性状主基因+多基因混合遗传模
型多世代联合分析方法[11-13], 对 P1、P2、F1、B1、
B2和 F2等 6个世代的耐湿性数据进行各种可能遗传
模型的极大似然分析, 采用 AIC 准则(Akaike’s In-
formation Criterion)、似然比检验以及一组适合性测
验(均匀性检验、Smirnov检验和 Kolmogorov检验的
5个统计量 U12、U22、U32、nW2和 Dn), 从中选出最
佳最适模型及其相应的一组成分分布参数, 用最小
二乘法估计相应的遗传参数, 并估计主基因和多基
因效应等遗传参数。主基因遗传力 h2mg=σ2mg/σ2p, 多
基因遗传力 h2pg=σ2pg/σ2p。遗传分析软件由中国农业
科学院作物科学研究所王建康研究员惠赠。
2 结果与分析
2.1 6个家系群体耐湿性活力指数分布
对 6 个家系的耐湿性鉴定结果表明, 中双 9 号
(P1)的耐湿性相对活力指数较高 , 平均为 0.87;
GH01(P2)的耐湿性相对活力指数较低, 为 0.09, F1杂
种的耐湿性相对活力指数为 0.66, 高于中亲值, 表
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明该组合耐湿性有杂种优势(图 1)。B2家系群体的耐
湿性相对活力指数呈单峰偏态分布, 但B1和 F2家系
群体的耐湿性相对活力指数分布均呈多峰偏态, 可
能有主基因效应和微效多基因效应共同控制耐湿性
的表现(图 2和图 3)。

图 1 P1、F1和 P2相对活力指数分布图
Fig. 1 Frequency distribution for relative vigor index of wa-
terlogging tolerance in the P1, F1, and P2 generations

图 2 B1和 B2相对活力指数分布图
Fig. 2 Frequency distribution for relative vigor index of wa-
terlogging tolerance in the B1 and B2 generations

图 3 F2相对活力指数分布图
Fig. 3 Frequency distribution for relative vigor index of wa-
terlogging tolerance in the F2 generation

2.2 耐湿性主基因+多基因遗传分析
经耐湿性的主基因+多基因混合遗传模型多世
代联合分析, 获得 1对主基因(A)、2对主基因(B)、
多基因(C)、1 对主基因+多基因(D)和 2 对主基因+
多基因(E)等 5 类 24 种遗传模型的极大对数似然函
数值和 AIC值, 并选出 AIC值相对低的模型作为候
选模型(表 1)。B-4、B-5、C-1和 E-5等 4个模型的
AIC值较小, 分别为 27.81、31.21、25.54和 21.76, 初
选为耐湿性遗传的备选模型。上述 3 个备选模型属
于 2对主基因范畴, 1个属于多基因范畴, 可以推断
甘蓝型油菜耐湿性状的遗传受 2 对主基因控制, 有
可能有多基因修饰。极大似然比(LRT)的检测发现,
B-5与其他 3个模型差异显著, 不能作为备选模型。
对 B-4、C-1和 E-5三个备选模型进行一组适合性测
验(均匀性检验、Smirnov检验和 Kolmogorov检验的
5个统计量 U12、U22、U32、nW2和 Dn)后(表 2), 发现
B-4模型有 8个统计量达到显著水平, C-1模型有 10
个统计量达到显著水平, 而 E-5 模型只有 4 个统计
量达到显著水平, 说明中双 9 号×GH01 组合 6 个世
代家系耐湿性数据与 E-5模型最适配。E-5模型是 2
对完全显性主基因+加性-显性多基因模型, 因此我
们推断中双 9号×GH01组合的耐湿性的遗传机制可
能由 2对完全显性主基因+加性-显性多基因构成的。
2.3 遗传参数估计
遗传参数估计结果(表 3), 中双 9号×GH01组合
耐湿相对活力指数的群体均值 m=0.4173, 第 1 对主
基因加性效应与显性效应相等, 为 0.0696。第 2 对
主基因的加性效应与显性效应相等, 为 0.0530。多
基因加性效应为 0.3275, 显性效应为–0.2137。无论
是主基因加性效应, 还是多基因加性效应都使耐湿
性增加。主基因存在显性效应, 表明中双 9号×GH01
组合的耐湿性存在杂种优势, 多基因显性效应为负,
表明多基因显性效应使 F1代耐湿性降低。
B1和 F2家系的主基因表现出较高的遗传力, 遗
传力分别达 78.14%和 73.57%; 多基因遗传力较低,
分别为 18.30%和 19.76%。B1和 F2家系世代的主基
因+多基因效应决定了耐湿性表型变异的 96.44%和
93.33%, 尚有 3.56%和 6.67%是由环境因素决定的。
B2家系世代主基因遗传力相对较低, 为 33.30%, 多

表 1 中双 9号×GH01组合 6个家系世代耐湿性的备选模型极大对数似然值和 AIC值
Table 1 Max likelihood value and AIC values of candidate models for relative vigor index in a cross of Zhongshuang 9×GH01
模型
Model
模型含义
Implication of model
极大对数似然函数值
Maximum likelihood estimated value
AIC值
AIC value
B-4 两对等加性主基因 2MD-AD −30.90 27.81
B-5 两对完全显性主基因 2MD-AED −33.11 31.21
C-1 加性-显性多基因 PG-AD −30.77 25.54
E-5 两对完全显性主基因+加性-显性多基因 MX2-AED-AD −29.87 21.76
第 8期 丛 野等: 甘蓝型油菜发芽种子耐湿性的主基因+多基因遗传分析

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表 2 中双 9号×GH01组合 6个家系世代耐湿性的 B-4、C-1和 E-5模型适合性检验
Table 2 Tests of waterlogging tolerance data for goodness-of-fit of model B-4, C-1, and E-5
模型
Model
群体
Population
U12 U22 U32 nW2 Dn
P1 0.903(0.3208) 6.797(0.0103) 0.952(0.3404) 0.2399(>0.05) 0.1982(>0.05)
F1 0.639(0.6824) 0.552(0.7125) 0.513(0.7602) 0.3021(>0.05) 0.3001(>0.05)
P2 0.198(0.9503) 0.302(0.8405) 4.901(0.0179) 0.2745(>0.05) 0.1652(>0.05)
B1 5.352(0.0102) 0.222(0.9035) 0.698(0.6502) 0.0911(>0.05) 0.0053(>0.05)
B2 7.544(0.0061) 7.432(0.0062) 0.804(0.4530) 5.2776(<0.05) 0.3553(<0.05)
B-4
F2 5.802(0.0102) 0.392(0.8203) 0.282(0.8512) 0.3001(>0.05) 0.1929(>0.05)

P1 4.900(0.0180) 5.286(0.0104) 0.279(0.8623) 3.1223(<0.05) 0.2596(<0.05)
F1 0.392(0.8203) 7.558(0.0053) 1.539(0.1523) 0.0945(>0.05) 0.0392(>0.05)
P2 7.558(0.0053) 0.306(0.8320) 0.629(0.6831) 0.2586(>0.05) 0.1928(>0.05)
B1 0.263(0.8611) 0.669(0.6704) 2.168(0.0902) 0.2836(>0.05) 0.1428(>0.05)
B2 0.248(0.8724) 0.303(0.8404) 0.199(0.9502) 0.2650(>0.05) 0.1981(>0.05)
C-1
F2 1.226(0.1823) 6.785(0.0108) 6.880(0.0071) 5.0596(<0.05) 0.3951(<0.05)

P1 0.463(0.8002) 1.180(0.1994) 0.104(0.9504) 0.2113(>0.05) 0.1186(>0.05)
F1 5.246(0.0105) 0.247(0.8725) 4.978(0.0173) 0.1070(>0.05) 0.0870(>0.05)
P2 0.238(0.8853) 0.300(0.8411) 0.654(0.6722) 0.2390(>0.05) 0.1148(>0.05)
B1 0.259(0.8610) 0.737(0.5905) 2.145(0.0931) 0.1239(>0.05) 0.1215(>0.05)
B2 1.539(0.1523) 6.879(0.0072) 7.348(0.0063) 0.2908(>0.05) 0.1981(>0.05)
E-5
F2 0.791(0.5023) 1.226(0.1823) 2.168(0.0902) 0.2822(>0.05) 0.1904(>0.05)
nW2的 5%显著值为 0.321, U12、U22和 U32栏中括号内数字为理论分布值。
Values of nW2 at 5% significance level is 0.321; the number in brackets in U12, U22, and U32 column is the distribution value in theory.

表 3 中双 9号×GH01组合 6个家系世代耐湿性的 E-5模型的遗传参数
Table 3 Estimates of genetic parameters (E-5 model) of waterlogging tolerance in the cross of Zhongshuang 9×GH01
估计值 Estimate (%) 一阶参数
1st order parameter
估计值
Estimate (%)
二阶参数
2nd order parameter B1 B2 F2
m 41.7311 σ2p 0.6557 0.4946 0.3498
da 0.0696 σ2mg 0.5124 0.1647 0.2574
ha 0.0696 σ2pg 0.1200 0.3066 0.0691
db 0.0530 σ2e 0.0233 0.0233 0.0233
hb 0.0530 h2mg(%) 78.14 33.30 73.57
[d] 0.3275 h2pg(%) 18.30 61.98 19.76
[h] −0.2137
m: 群体均方; da:第一对主基因的加性效应; ha: 第一对主基因的显性效应; db:第二对主基因的加性效应; hb: 第二对主基因的显
性效应; [d]:多基因加性效应; [h]:多基因的显性效应 σ2p: 表型方差; σ2pg: 多基因方差; σ2mg: 主基因方差; σ2e: 环境方差; h2mg(%): 主基
因遗传力; h2pg(%): 多基因遗传力。
m: the mean of population; da: additive effect of the first major gene; ha: dominant effect of the first major gene; db: additive effect of
the second major gene; hb: dominant effect of the second major gene; [d]: additive effect of polygene; [h] dominant effect of polygene σ2p:
phenotypic variance; σ2pg: polygene variance; σ2mg: major gene variance; σ2e: environmental variance; h2mg(%): heritability of major gene;
h2pg(%): heritability of polygene.

基因遗传力为 61.98%, 由此推断 B2 家系的耐湿性
可能由多基因控制。
3 讨论
陈洁等 [8]研究发现, 耐湿性活力指数作为鉴定
油菜耐湿性的主要指标, 可以综合评价与耐湿性相
关的成苗率与生长势两个因素, 是甘蓝型油菜的耐
湿性快速筛选和初步分析的测量指标。张学昆等[10]
将 9 个不同遗传背景的甘蓝型油菜品种(系)在室内
进行发芽种子水淹和春季田间模拟湿害条件下, 研
1466 作 物 学 报 第 35卷

究油菜对湿害胁迫的耐湿遗传差异。结果表明, 不
同油菜品种(系)对湿害具有较大的遗传差异。发芽
种子湿害胁迫后, 耐湿品种具有较强的耐湿性, 表
现为发芽湿害处理后活力指数、成苗率、相对苗长、
相对根长和相对苗重等显著高于其他品种, 田间湿
害后单株有效角果数、每角果数和单株粒重的降低
程度显著低于其他品种, 而且千粒重显著提高, 含
油量和蛋白质变化不显著。而不耐湿的品种的活力
指数、相对苗长、相对苗重、单株粒数含油量等显
著降低, 蛋白质含量显著提高。相关分析表明, 发芽
种子耐湿活力指数与花期田间湿害后的产量性状耐
湿指标具有显著或极显著的相关关系, 利用发芽鉴
定可以早期预测油菜的田间耐湿能力。
经典数量遗传学研究表明 , 作物耐湿性表现
为复杂的数量遗传特征。Poysa[14]指出小麦耐湿性
属主基因控制的遗传行为 , 旸曹 等 [15]认为湿害抗
性受单个显性基因控制 ; 但 Boru等 [16]研究小麦耐
湿性表达与遗传认为 , 耐湿性主要是加性效应 ,
至少受 4个基因控制 , 并且其中有两个是贡献较
大的基因。本研究认为 , 甘蓝型油菜中双 9 号×
GH01组合耐湿性的遗传可能由 2对完全显性主基
因控制 , 伴随加性-显性多基因修饰作用。主基因
存在显性效应 , 表明中双 9 号×GH01 组合的耐湿
性存在杂种优势 , 多基因显性效应为负 , 表明多
基因显性效应使耐湿性降低。这一结果与 Boru等[16]
对小麦耐湿性遗传受 2 对以上基因控制的结论基
本一致。中双 9 号×GH01 组合的耐湿性的改良可
能受到多基因显性效应为负值的制约。F2 群体主
基因遗传力平均达到 73.57%, 表明对油菜耐湿性
的早期世代选择是有效的。
4 结论
甘蓝型油菜中双 9 号×GH01 组合的耐湿性的
遗传受 2 对完全显性主基因+加性-显性多基因控制,
表现为耐湿对不耐湿完全显性。无论是主基因加性
效应, 还是多基因加性效应都可增加耐湿性。中双
9号×GH01组合的耐湿性存在杂种优势, 多基因显
性效应使 F1代耐湿性降低; B1和 F2家系表现出较
高的遗传力, 应该在早期进行选择; B2家系世代主
基因遗传力相对较低 , 其耐湿性主要是由多基因
控制。中双 9号×GH01组合的耐湿性的改良可能受
到主基因显性效应偏小 , 多基因显性效应为负值
的制约。
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科学出版社生物分社新书推介

《细胞》(翻译版)
〔美〕B 卢因 L 卡西梅里斯 V R 林加帕 G 普洛珀 编著
桑建利 连慕兰 等译
978-7-03-024674-5 ¥190.00 2009 年 6 月 出版
本书从细胞和分子水平对细胞生物学的内容做了全面系统的阐述。全书共 17章,
分别阐述细胞的基本概念、物质的跨膜运输及胞内运输、细胞核的结构与功能、染色
体的结构与功能、细胞骨架的结构与功能、细胞周期调控、细胞凋亡、细胞信号转导
与细胞外基质和细胞粘连的基本特征与分子机制,还对癌细胞、原核细胞和植物细胞
进行了专门阐述。每一章既涵盖了基本内容,又反映了相关领域的最新进展。全书有
大量有助于正确理解相关内容的图表和照片,书末附有词汇表和索引。
本书可作为生物学、医学、农学、林学等专业的高年级本科生、研究生和相关学
科的教师的参考书,也可供对细胞生物学有兴趣的其他学科的科技人员参考。

《衰老分子生物学》(翻译版)
〔美〕Leonard P Guarente 等编著 李电东 主译
978-7-03-024692-9 ¥99.00 2009年6月 出版
本书是 50余位专家学者联合编写的《衰老分子生物学》英文版的译本。全书共分
20章,体现了当前研究人员从分子、细胞、组织和整体水平上对衰老的理解。本书介
绍了针对模式生物进行的衰老遗传和分子生物学研究;在饮食、代谢和寿命之间的相
互联系上,重点强调氧化应激、线粒体功能及如何防治衰老的相关的主要疾病,如老
年性痴呆、糖尿病、心血管疾病等;部分章节集中讲述了细胞老化、端粒、DNA损伤
与修复、干细胞和癌症。
本书不仅适合分子生物学领域的科研、教学人员使用,也适用于研究衰老相关疾
病及其防治药物的医药学领域的科研、教学人员,对该领域的初学者也具有参考价值。



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