全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(6): 954−961 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家现代农业产业体系建设项目(CARS-3-1-2)和青岛市科技计划项目(09-1-1-69-nsh, 10-3-4-14-1-jch)资助。
* 通讯作者(Corresponding authors): 高峻岭, E-mail: qingdaocrop@sina.com; 张学勇, E-mail: xueyongz@caas.net.cn
第一作者联系方式: E-mail: gehm79@126.com
Received(收稿日期): 2011-11-08; Accepted(接受日期): 2012-02-22; Published online(网络出版日期): 2012-03-29.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20120329.1117.005.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.00954
鲁麦 14对山东新选育小麦品种的遗传贡献
盖红梅 1 李玉刚 1 王瑞英 1 李振清 1 王圣健 1 高峻岭 1,* 张学勇 2,*
1青岛市农业科学研究院 / 农业部黄淮海作物遗传改良与生物技术重点开放实验室, 山东青岛 266100; 2中国农业科学院作物科学研
究所 / 农业部作物基因资源与种质创制重点开放实验室, 北京 100081
摘 要: 为了解骨干亲本鲁麦 14对山东新选育小麦品种的遗传贡献, 对鲁麦 14及其 6个衍生品种(系)进行了全基因
组 SSR 扫描分析。在 350 个 SSR 位点上共检测到 662 个等位变异, 每个位点 1~5 个等位变异, 平均 1.9 个, 位点平
均多态性指数(PIC)为 0.21。UPGMA聚类分析表明, 济麦 22和鲁麦 14聚为一类、青丰系列 4个品种(系)聚为一类, 这
两类形成一个大的分支, 而济麦 20与这些品种的关系较远。在所检测的 350个位点中, 与鲁麦 14相同的位点数, 济
麦 22有 235个(67.1%), 济麦 20有 210个(60.0%), 青丰 1号有 229个(65.4%), 青农 2号有 247个(70.6%)。这些相同
位点多数以一个大的染色体区段传递至子代, 且有的区段在 6 个衍生品种(系)中共享, 如 5A 的 gwm304–barc360–
gwm415–barc1区段和 6D的 barc196–gdm127–barc123区段等。济麦 22在 21条染色体上都有与鲁麦 14相同的位点,
但染色体间差异较大, 相同位点比例超过 70%的染色体有 3A、4A、7A, 2B、4B、7B、1D、3D 和 4D; 相同位点比
例最低的是 3B, 仅 46%。同一连锁群上, 位点之间多呈连续区段分布, 大多与已发现的重要性状分布簇相吻合。因
此认为, 鲁麦 14的优良遗传背景对济麦 22有重要贡献。在育种实践中, 除需关注重要基因的导入外, 还应注意骨干
材料主体背景的选择。
关键词: 鲁麦 14; 济麦 22; SSR标记; 聚类分析; 遗传贡献
Genetic Contribution of Lumai 14 to Novel Wheat Varieties Developed in
Shandong Province
GE Hong-Mei1, LI Yu-Gang1, WANG Rui-Ying1, LI Zhen-Qing1, WANG Sheng-Jian1, GAO Jun-Ling1,*, and
ZHANG Xue-Yong2,*
1 Qingdao Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Huanghuaihai Crop Genetic Improvement and Biotechnology, Ministry of Agricul-
ture, Qingdao 266100, China; 2 Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Crop Gene Resources and
Germplasm Enhancement, Ministry of Agriculture, Beijing 100081, China
Abstract: Lumai 14 is a semi-dwarf high-yield wheat variety developed in the mid of 1980s, which is also a backbone parent of
more than 40 wheat varieties released in China. This study aimed to understand the genetic contribution of Lumai 14 to its deri-
vate varieties and lines at the genomic level. Using 350 SSR markers covering the whole wheat genome, the alleles of Lumai 14
were screened in six Lumai 14 derivants and Yannong 15 (another parent of Qingfeng series). A total of 662 alleles were obtained
on the 350 loci, and each locus had 1–5 alleles with an average of 1.9 alleles. The polymorphism information content (PIC) was
0.21. In the UPGMA dendrogram, Jimai 22 and Lumai 14 were clustered together firstly, and further grouped with Qingfeng series.
Jimai 20 showed relative large genetic distance to the backbone parent. The derivants of Lumai 14 shared common loci with their
parents with percentages of 67.1% (235/350) for Jimai 22, 60.0% (210/350) for Jimai 20, 65.4% (229/350) for Qingfeng 1, and
70.6% (247/350) for Qingnong 2. Most of these loci were assembled on 21 chromosomes, and some of them, such as regions
gwm304–barc360–gwm415–barc1 on chromosome 5A and barc196–gdm127–barc123 on chromosome 6D, were shared in six
Lumai 14 derivants. In Jimai 22, alleles inherited from Lumai 14 varied among chromosomes, and chromosomes 3A, 4A, 7A, 2B,
4B, 7B, 1D, 3D, and 4D contained more than 70% of Lumai 14 alleles, whereas chromosome 3B showed the lowest percentage of
46%. These alleles from Lumai 14 were mainly distributed in several regions on each chromosome, which proved to harbor
第 6期 盖红梅等: 鲁麦 14对山东新选育小麦品种的遗传贡献 955
genes/QTLs for important traits in QTL analysis and association analysis. Therefore, we conclude that the elite background of
Lumai 14 contributed greatly to Jimai 22. In breeding practices, background selection should be highly considered besides the
transmission of elite target genes.
Keywords: Lumai 14; Jimai 22; SSR; Clustering Analysis; Genetic contribution
鲁麦 14是 20世纪 80年代中期育成的半矮秆高
产小麦品种, 综合了 Rulofen、Virgilio 和 L277/4 三
个著名抗源的血统 , 抗病性好 , 分蘖力强 , 成穗率
高, 群体自动调节能力强; 株型紧凑, 穗容量大, 适
应性广, 稳产丰产性突出[1]。1989 年在山东平度创
9 270 kg.hm−2的高产记录[2]; 1990年在山东省小麦生
产试验中, 经受了条锈病、叶锈病和白粉病大发生
的考验, 比对照济南 13增产 23.8%; 曾在 2年 22点
次的高肥区试中, 平均比济南 13增产 11.4%, 成为 20
世纪 90 年代初期黄淮冬麦区种植面积最大的小麦品
种[3], 累计推广面积超过 66.7万公顷(http://www.ytnky.
com/shownews.asp?id=54)。鲁麦 14还被用作优良亲
本选育出 40 多个小麦品种。在 2011 年山东省推
广应用的 23个水浇地类型小麦主导品种中(http://zc.
k8008.com/uploads/soft/111020/14-11102009 3I2.doc),
有济麦 22、良星 99、汶农 14、青丰 1号、鑫 289、
青农 2 号、济麦 20、烟农 5158、山农 17、齐麦 1
号、泰农 18、洲元 9369、聊麦 18 等 15 个品种(占
56.5%)含有鲁麦 14血统。因此, 鲁麦 14已经成为新
一代的骨干亲本。其基因组组成对衍生品种的遗传贡
献是非常值得探讨的问题。
基于 DNA 的分子标记不受环境条件和发育阶
段影响, 标记数目多, 多态性高。其中, SSR标记覆
盖整个基因组, 多态性高且呈共显性遗传[4-5]。随着
分子生物学的不断发展, SSR 标记的检测手段也达
到较高的通量水平, 被广泛应用于作物遗传多样性、
核心种质构建、关联分析、骨干亲本等研究中[6-12]。
袁园园等[8]和韩俊等[9]利用 SSR 标记对小麦骨干亲
本的遗传贡献进行了研究, 但他们选择的是我国小
麦育种改良的早期亲本品种(碧玛 4号、胜利麦和燕
大 1817), 代表了小麦选育早期的成就。作为新一代
骨干亲本的鲁麦 14, 其遗传物质在育种世代中的传
递特点及对衍生品种的遗传贡献至今未见报道。本
研究采用覆盖小麦全基因组的 SSR标记, 对鲁麦 14
及其衍生品种(系)进行遗传背景扫描, 从 DNA 水平
上探讨骨干亲本鲁麦 14 对衍生品种(系), 尤其是对
济麦 22等主推品种的遗传贡献, 从而为亲本选配和
新品种培育提供依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
选用鲁麦 14及其 6个衍生品种(系)以及青农系列
品种(系)的另一亲本烟农 15 (表 1), 按改进的酚-氯仿
法提取全基因组 DNA[13], 用 1×TE稀释至 20 ng µL−1
备用。
1.2 SSR标记分析
共选用覆盖全基因组的 350 对 SSR 引物, 其中
A基因组 106对, B基因组 92对, D基因组 133对, 还
有 19个位点未能整合到连锁图上。按我们已报道的
PCR 反应体系和反应程序[14], 在 ABI 梯度 PCR 仪
(Veriti 96, 美国)上进行扩增, 产物经聚丙烯酰胺凝
胶电泳检测[15]。在相同位点上, 有带记为 1, 无带记
为 0, 缺失记为 9。1BL/1RS易位系采用 ω-sec-p1/ω-
sec-p2引物对检测[16]。
利用 PowerMarker3.25 软件[17]进行 SSR位点等
位变异数、多态性信息含量(polymorphism informa-
表 1 供试材料名称、来源及审(认)定时间
Table 1 Varieties, their pedigrees and released time
编号 No. 品种 Variety 系谱 Pedigree 审(认)定年份 Released year
1 鲁麦 14 Lumai 14 C149/F4530 1990
2 济麦 22 a Jimai 22 a 临远 7069/鲁麦 14//935106 Linyuan7069/Lumai 14//935106 2006
3 济麦 20 a Jimai 20 a 鲁麦 14/鲁 884187 Lumai 14/Lu 884187 2003
4 青丰 1号 a Qingfeng 1 a 鲁麦 14/烟农 15 Lumai 14/Yannong 15 2006
5 青农 2号 a Qingnong 2 a 鲁麦 14/烟农 15 Lumai 14/Yannong 15 2010
6 系 3 Line 3 鲁麦 14/烟农 15 Lumai 14/Yannong 15 —
7 系 4 Line 4 鲁麦 14/烟农 15 Lumai 14/Yannong 15 —
8 烟农 15 Yannong 15 蚰包麦/ST2422-464 Youbaomai/ST2422-464 1982
a 2011年山东省小麦主导品种。a Dominant cultivars planted in Shandong province in 2011.
956 作 物 学 报 第 38卷
tion content, PIC)、等位变异频率和遗传距离的计算。
利用 Mega4.0 软件进行 UPGMA 聚类分析和绘制聚
类图[18]。计算各衍生品种(系)与鲁麦 14共有位点占
总位点数的比例。
1.3 连锁图谱的绘制
依据 KUMGI 的遗传连锁图估计 SSR 位点间的
遗传距离, 且每条染色体的长度与该遗传连锁图一
致(http://www.shigen.nig.ac.jp/wheat/komugi/maps/
markerMap.jsp; http://wheat.pw.usda.gov/), 并在图中
标注本研究未覆盖的区间。采用 Microsoft Excel
VBA绘制遗传连锁图(任民, 私人交流)。
2 结果与分析
2.1 鲁麦 14与其衍生品种的遗传关系
350对 SSR引物在 8个品种(系)中共检测到 662
个等位变异, 每个位点 1~5个, 平均 1.9个。主要等
位变异频率为 0.38~1.00, 平均为 0.82; 多态性信息
含量 0.00~0.71, 平均 0.21。UPGMA 聚类分析表明,
济麦 22 和鲁麦 14 首先聚为一类, 然后与来自同一
组合的青丰 1 号、青农 2 号、系 3 和系 4 再聚为一
类, 济麦 20和烟农 15单独成为不同的分支(图 1)。
济麦 22 为鲁麦 14 的子二代衍生品种, 比子一代衍
生品种(青丰系列)先与亲本鲁麦 14聚类。
从品种两两之间的遗传距离来看, 鲁麦 14与烟
农 15间的遗传距离最大, 与青农 2号的遗传距离最
小, 与济麦 22的遗传距离仅次于青农 2号。来源于
同一组合的系 3 和系 4 间的遗传距离最小, 青农 2
号与这两个品系的遗传距离也较小。烟农 15与其后
代间的遗传距离, 均大于鲁麦 14 与它们的遗传距离,
表明鲁麦 14对青丰 1号、青农 2号的遗传贡献大于
父本烟农 15 (表 2)。
2.2 鲁麦 14遗传信息对其衍生品种(系)的影响
在 350个位点中, 济麦 22有 235个位点的等位
变异与鲁麦 14相同, 占全基因组遗传信息的 67.1%,
图 1 供试材料的 UPGMA聚类树分析
Fig. 1 UPGMA dendrogram of varieties studied based on Nei’s
distance
2 个位点未扩增; 济麦 20 有 210 个位点的等位变异
与鲁麦 14相同, 占全基因组遗传信息的 60.0%, 3个
位点未扩增。青丰 1号有 229个位点与鲁麦 14相同,
占 65.4%, 在双亲的多态性位点中, 遗传鲁麦 14 的
86 个等位变异, 遗传烟农 15 的 58 个等位变异, 24
个为非亲本等位变异, 2个未扩增。青农 2号有 247
个位点与鲁麦 14 相同, 占 70.6%, 在双亲多态性位
点中遗传鲁麦 14的 90个等位变异, 遗传烟农 15的
56个等位变异, 23个为非亲本等位变异, 1个未扩增
(表 3)。对鲁麦 14及衍生材料进行了 1BL/1RS检测,
结果表明 6份衍生材料均不是 1BL/1RS易位系(表 3)。
对鲁麦 14 与衍生材料间的基因组比较分析(图
2), 表明鲁麦 14 衍生材料在第 1 部分同源群短臂,
2A、2B短臂, 4A长臂、4D大部, 5A的 2~16 cM和
18~30 cM, 5D短臂, 7A和 7B短臂, 7D多处均出现鲁
麦 14 的基因组区段。如 1A 长臂末端的 barc287–
barc158 区段, 2A 的 wmc296–gwm558 区段, 2B 的
wmc422–gwm429 区段, 2D 的 barc11–cfd270 区段,
3A的 barc284–barc356区段, 4B的 barc292–gwm149
区段, 4D 除 gwm194 和 gwm624 外的区段, 5A 的
表 2 供试材料间的遗传距离
Table 2 Nei’s distance among the eight varieties (lines)
品种
Variety
鲁麦 14
Lumai 14
济麦 22
Jimai 22
济麦 20
Jimai 20
青丰 1号
Qingfeng 1
青农 2号
Qingnong 2
系 3
Line 3
系 4
Line 4
济麦 22 Jimai 22 0.2724
济麦 20 Jimai 20 0.3124 0.3441
青丰 1号 Qingfeng 1 0.3163 0.3569 0.3799
青农 2号 Qingnong 2 0.2679 0.3040 0.3300 0.1766
系 3 Line 3 0.2747 0.2870 0.3234 0.1798 0.0450
系 4 Line 4 0.2759 0.2884 0.3266 0.1874 0.0658 0.0256
烟农 15 Yannong 15 0.4678 0.4144 0.3609 0.4119 0.3593 0.3340 0.3507
第 6期 盖红梅等: 鲁麦 14对山东新选育小麦品种的遗传贡献 957
表 3 鲁麦 14与衍生材料间的相同位点比例
Table 3 Percentage of loci shared between Lumai 14 and its derivants
品种(系)
Variety (line)
相同位点数
No. of
shared loci
相同位点比例
Percentage of
shared loci (%)
1BL/1RS
鲁麦 14 Lumai 14 350 +
济麦 22 Jimai 22 235 67.1 −
青丰 1号 Qingfeng 1 229 65.4 −
青农 2号 Qingnong 2 247 70.6 −
系 3 Line 3 245 70.0 −
系 4 Line 4 240 68.6 −
济麦 20 Jimai 20 210 60.0 −
+: 1BL/1RS易位系; −: 非 1BL/1RS易位系。
+: Presence of 1BL/1RS translocation; −: Absence of
1BL/1RS translocation.
gwm304–barc360–gwm415–barc1区段, 5B的wmc376–
wmc363 区段, 5D 的 wmc160–cfd183–barc110 区段,
6A的 barc113–barc107区段, 6D的 barc196–gdm127–
barc123区段, 7A除了两端各 2个位点以外的其他区
段等, 鲁麦 14这些区段的等位变异组合与衍生品种
相同。此外, 有些大的基因组区段在济麦 22和青丰
系列等高产品种中共享。如在 1A的 gpw7072–cfa2153–
barc263区段, 1B的 wmc52–gwm498–wmc320–gwm11
区段 , 2B 的 wmc257–barc318–barc200–barc349–
wmc422–gwm429区段, 5D的 barc205–cfd67–cfd78–
cfd40–gdm153区段等。这些区段多是以往 QTL定位
和关联分析发现的重要性状位点所在区域, 如 1A
的 barc158–barc17 发现黄色素 QTL, 在该区段还关
联到株高、穗长、穗粒数等性状; 2B 的 wmc422–
gwm429 区段发现控制有效分蘖数及产量的
QTL[19-21]。
2.3 鲁麦 14对济麦 22的遗传贡献估计
济麦 22在 21条染色体上都有鲁麦 14的遗传信
息, 但不同染色体间存在较大差异, 等位变异相同
比例超过 70%的染色体为 3A、4A、7A、2B、4B、
7B、1D、3D 和 4D; 等位变异比例最低的 3B 染色
体, 仅 46.2%。A、B、D 基因组的等位变异相同比
例相近, 分别为 67.0%、66.3%和 68.4% (表 4)。与鲁
麦 14相同的染色体大片段主要分布在 1A短臂、1B
长臂末端、2A 和 2B 短臂、2D 长臂、3A 和 3D 大
部、4A和 4D短臂、4B长臂、第 5部分同源群短臂、
第 6 部分同源群着丝粒两侧、7A 和 7D 大部, 以及
7B短臂(图 3)。
济麦 22与鲁麦 14相同的染色体片段主要为 4D、
7A、7D 大部, 1A 的 gpw7072–cfa2153–barc263–
cfa2226–wmc24–wmc278–gwm357–wmc120, 2A 的
barc212–wmc177–barc231–gwm328–gwm294–gwm5
15, 2D 的 barc11–cfd270–cfd233–barc219–gwm382–
gwm320–cfd50, 3A 的 barc19–barc324–wmc428–
cfa2234–barc314–gwm391–gwm247, 7D 的 cfd14–
barc26–gwm437–barc172–barc105–arc111 等区段(图
3)。这些区段包含了许多重要性状位点分布簇[19-26],
图 2 鲁麦 14与衍生材料间相同的 SSR位点
Fig. 2 Identical alleles between Lumai 14 and its derivatives at whole genome level
黑色代表鲁麦 14的等位基因, 白色代表衍生材料与鲁麦 14存在差异的等位基因。
Alleles of Lumai 14 are in black, and alleles different from those of Lumai 14 are in white.
表 4 济麦 22在 21个连锁群上与鲁麦 14相同位点数
Table 4 Number of alleles shared between Lumai 14 and Jimai 22 on the 21 linkage groups
相同位点 Shared loci 相同位点 Shared loci 相同位点 Shared loci染色体
Chr.
总位点数
No. of loci 数量
Number
比例
Ratio (%)
染色体
Chr.
总位点数
No. of loci 数量
Number
比例
Ratio (%)
染色体
Chr.
总位点数
No. of loci 数量
Number
比例
Ratio (%)
1A 17 10 58.8 1B 18 11 61.1 1D 18 13 72.2
2A 17 11 64.7 2B 15 12 80.0 2D 18 12 66.7
3A 14 11 78.6 3B 13 6 46.2 3D 15 13 86.7
4A 10 8 80.0 4B 8 7 87.5 4D 10 8 80.0
5A 22 15 68.2 5B 15 9 60.0 5D 35 21 60.0
6A 15 8 53.3 6B 9 6 66.7 6D 16 10 62.5
7A 11 8 72.7 7B 14 10 71.4 7D 21 14 66.7
A genome 106 71 67.0 B genome 92 61 66.3 D genome 133 91 68.4
958 作 物 学 报 第 38卷
第 6期 盖红梅等: 鲁麦 14对山东新选育小麦品种的遗传贡献 959
图 3 济麦 22在 21个连锁群上与鲁麦 14相同的基因组区段
Fig. 3 Genomic regions shared between Jimai 22 and Lumai 14 in 21 linkage groups
黑色区域为济麦 22和鲁麦 14相同的基因组区段, 灰色区域表示本研究未覆盖的基因组区段。
Identical linkage blocks between Jimai 22 and Lumai 14 are in black. Gray regions show the genetic blocks uncovered in this study.
表明鲁麦 14对济麦 22具有较大的遗传贡献。
3 讨论
3.1 鲁麦 14 与衍生材料相同的基因组区段多为
重要性状位点所在区域
全基因组 SSR扫描分析表明, 来源于鲁麦 14的
小麦材料在多个基因组区段保留了鲁麦 14 的遗传
信息。而这些基因组区段多数为以往 QTL和关联分
析发现的重要性状位点所在区域。在 1A长臂末端的
barc158–barc17发现与面粉色素相关QTL和基因[19],
barc158关联到株高、穗长、有效分蘖、穗粒数、生
育期等性状[20]。2A的 gwm558关联到穗长、穗粒数
性状[20]。2B 的 wmc422–gwm429 区段位于 ppd-B1
基因附近, 发现有效分蘖 QTL、小区产量、株高、N
吸收 QTL [21-23], 关联到有效分蘖、穗粒数、小穗数
等性状[20]。2D 的 barc11–cfd270 区段, 关联到穗粒
数、千粒重、叶绿素含量等性状[20], 我们与中国科
学院遗传与发育生物学研究所童依平课题组合作 ,
在这个区间内检测到 gwm157 与主根条数相关的
QTL (待发表)。4B的 barc292–gwm149区段关联到
千粒重性状[24], 发现小穗数和高氮、低氮条件下 N
吸收 QTL[23]。在前期研究中, 发现 4D 染色体多个
区段关联到重要性状, 如 cfd106–psp3103 区段关联
到粒长、粒厚及穗粒数性状 [20]; barc288–barc344–
wmc399区段关联到株高、穗下节间长、小穗数等性
状。在 5A的 gwm304发现高氮条件下的氮吸收QTL、
盐胁迫下的叶片状态 QTL[23,25]。5B 的 wmc376–
wmc363 区段关联到株高、穗长、穗密度等性状[20],
发现高氮条件下的氮吸收 QTL[23]。5D 的 wmc160–
cfd183–barc110区段, cfd183关联到穗粒数和穗下节
间性状。在 6A 的 barc113–barc107 区段附近的
psp3071 发现控制根干重的 QTL [23], Snape 等[26]在
15个环境条件的研究中发现控制小区产量、千粒重
的主效QTL在第 6部分同源群的着丝粒附近, 与 6A
的 barc113–barc107 区段、6D 的 barc196–gdm127–
barc123区段一致, 我们在该区段克隆到与千粒重密
切相关的基因 TaGW2[27] 。在 7A的 wmc422发现控
制根鲜重和胁迫条件下发芽率的 QTL [23,28]。由此可
960 作 物 学 报 第 38卷
见, 保守遗传的基因组区段多为重要性状分布簇。
3.2 鲁麦 14对高产稳产小麦品种济麦 22的遗传
贡献分析
鲁麦 14在生产上推广使用年限比较长, 累计推
广面积超过 66.7 万公顷[1-3]。济麦 22 是山东省农业
科学院作物研究所育成的超高产、多抗、优质中筋
小麦新品种。该品种解决了我国冬小麦生产中高产
与倒伏、高产与早衰、高产与广适应性的矛盾, 连
续 5年实打产量均超过 10 500 kg hm−2, 2009年在山
东省滕州市 0.23 hm2, 平均产量 11 848.5 kg hm−2,
创我国冬小麦单产新纪录(http://www.shennong.com/
n/1/22/106301.shtml)。这 2个品种在它们各自的历史
年代都是非常著名的品种。
济麦 22 含有鲁麦 14 的血统, 通过 350 个 SSR
位点的检测, 我们发现两品种在 235 个位点的等位
变异相同, 占全基因组遗传信息的 67.1%。这些遗传
信息可能包括物种生存相关的共性位点, 但也体现
了鲁麦 14在基因组水平对济麦 22的贡献。且从 UP-
GMA 聚类分析也可看出, 在鲁麦 14 的后代材料中,
济麦 22 与其首先聚为一类, 其次是青丰系列, 最后
是济麦 20。从系谱来源分析, 济麦 22 (临远 7069/
鲁麦 14//935106)为鲁麦 14的子二代品种, 而本研究
却得出了济麦 22 有 67.1%的遗传信息与鲁麦 14 相
同的实验结果。其另一亲本 935106 (山东省农业科
学院自育品系)亦含有鲁麦 14 血统(刘建军, 私人交
流)。研究表明, 由于强烈的人工选择, 新一代品种
的遗传组成更接近于骨干亲本, 而不是双亲的平均
值, 大品种与育种骨干亲本之间的遗传共性已得到
确认[29]。
济麦 22在 21个连锁群上都有与鲁麦 14相同的
遗传信息(图 3), 其中 1A短臂、1B短臂和长臂末端、
2A和 2B短臂、2D长臂、3A和 3D大部、4A和 4D
短臂、4B长臂、第 5部分同源群短臂、第 6部分同
源群着丝粒两侧、7A和 7D大部、7B短臂都携带鲁
麦 14的大片段。这些大区段往往控制或影响重要农
艺性状, 如株型、产量构成因素相关性状、籽粒性
状和容重[20], 这些性状也是育种选择的重要指标。
因此推断, 鲁麦 14 在许多重要复杂性状的控制区段,
其优良的遗传背景在育种过程中被选择和传递至子
代, 鲁麦 14的遗传背景在济麦 22中有重要贡献。
4 结论
SSR标记分析表明, 济麦 22 有 67.1%的遗传信
息与骨干亲本鲁麦 14相同, 济麦 20有 60.0%与鲁麦
14相同。这些位点在基因组上大多以染色体大片段
传递, 这些基因组区域(段)常与以往定位或关联的
重要性状QTL有关, 说明鲁麦 14的优良遗传背景在
品种选育过程中已传递到新的优异品种中。重视遗
传背景的选择有利于优良基因(位点)的累加和聚合,
有可能加速优异品种的育种进程。
致谢: 感谢山东省农业科学研究院作物研究所刘建
军研究员对本文的指导。感谢青岛市农业科学研究
院蔬菜研究所和中心实验室的大力支持和帮助。
References
[1] Wang Y-X(王玉心), Mou C-S(牟春生). Growing characteristics
and high-yield cultivation of Lumai 14. Shandong Agric Sci (山
东农业科学), 1992, (6): 13-14 (in Chinese)
[2] Fang Z(方正), Liu W-Z(刘维正), Yang J-S(杨今胜), Zhai D-F(翟
冬峰), Liu W-G(刘为更). Strategy to improve wheat germplasm
resource in view of the breeding of Lumai 14. J Triticeae Crops
(麦类作物学报), 2005, 25(6): 121–124 (in Chinese with English
abstract)
[3] Zhuang Q-S(庄巧生). Chinese Wheat Improvement and Pedigree
Analysis (中国小麦品种改良及系谱分析). Beijing: China Ag-
riculture Press, 2003. pp 117–118 (in Chinese)
[4] Litt M, Luty J A. A hypervariable microsatellite revealed by in
vitro amplification of a dinucleotide repeat within the cardiac
muscle actin gene. Am J Hum Genet, 1989, 44: 397
[5] Schlotterer C, Tautz D. Slippage synthesis of simple sequence
DNA. Nucl Acid Res, 1992, 20: 211–215
[6] You G X, Zhang X Y, Wang L F. An estimation of the minimum
number of SSR loci needed to reveal genetic relationships in
wheat varieties: Information from 96 random accessions with
maximized genetic diversity. Mol Breed, 2005, 14: 397–406
[7] Wang L-F(王兰芬), Balfourier F, Hao C-Y(郝晨阳), Exbrayat F,
Dong Y-C(董玉琛), Ge H-M(盖红梅), Zhang X-Y(张学勇).
Comparison of genetic diversity level between European and
East-Asian wheat collections using SSR markers. Sci Agric Sin
(中国农业科学), 2007, 40(12): 2667–2678 (in Chinese with
English abstract)
[8] Yuan Y-Y(袁园园), Wang Q-Z(王庆专), Cui F(崔法), Zhang
J-T(张景涛), Du B(杜斌), Wang H-G(王洪刚). Specific loci in
gnome of wheat milestone parent Bima 4 and their transmission
in derivatives. Acta Agron Sin (作物学报), 2010, 36(1): 9–16 (in
Chinese with English abstract)
[9] Han J(韩俊), Zhang L-S(张连松), Li J-T(李婧婷), Shi L-J(石丽
娟), Xie C-J(解超杰), You M-S(尤明山), Yang Z-M(杨作民),
Liu G-T(刘广田), Sun Q-X(孙其信), Liu Z-Y(刘志勇). Molecu-
lar dissection of core parental cross “Triumph/Yanda 1817” and
its derivatives in wheat breeding program. Acta Agron Sin (作物
学报), 2009, 35(8): 1395–1404 (in Chinese with English abstract)
第 6期 盖红梅等: 鲁麦 14对山东新选育小麦品种的遗传贡献 961
[10] Hao C Y, Dong Y C, Wang L F, You G X, Zhang H N, Ge H M,
Jia J Z, Zhang X Y. Genetic diversity and construction of core
collection in Chinese wheat genetic resources. Chin Sci Bull,
2008, 53: 1518–1526
[11] Hao C Y, Wang L F, Ge H M, Dong Y C, Zhang X Y. Genetic di-
versity and linkage disequilibrium in Chinese bread wheat (Triti-
cum aestivum L.) revealed by SSR markers. PloS One, 2011,
e6(2): e17279. doi: 10.1371/journal.pone.0017279
[12] Sun H-M(孙慧敏), Zhang J(张军), Zhao T-J(赵团结), Gai
J-Y(盖钧镒). Association analysis between submergence toler-
ance and SSR markers in domestic and foreign soybean cultivars
in Asia. Acta Agron Sin (作物学报), 2010, 36(10): 1615–1623 (in
Chinese with English abstract)
[13] Devos K M, Gale M D. The use of random amplified polymor-
phic DNA marker in wheat. Theor Appl Genet, 1992, 84: 567–572
[14] Ge H-M(盖红梅), Wang L-F(王兰芬), You G-X(游光霞), Hao
C-Y(郝晨阳), Zhang X-Y(张学勇). Fundamental roles of corner-
stone breeding lines in wheat reflected by SSR random scanning.
Sci Agric Sin (中国农业科学), 2009, 42(5): 1503–1511 (in Chi-
nese with English abstract)
[15] Ren M(任民), Jia X-H(贾兴华), Jiang C-H(蒋彩虹), Yang
A-G(杨爱国), Wang R-X(王日新). Comparison study of Bassam
and Sanguinetti silver staining in the detecting of SRAP and
TRAP. Bio/ Bull (生物技术通报), 2008, (1): 113–116 (in Chinese
with English abstract)
[16] Tang H-J(唐怀君), Yin G-H(殷贵鸿), Xia X-C(夏先春), Feng
J-J(冯建军), Qu Y-Y(曲延英), He Z-H(何中虎). Evaluation of
molecular markers specific for 1BL/1RS translocation and char-
acterization of 1RS chromosome in wheat varieties from different
origins. Acta Agron Sin (作物学报), 2009, 35(11): 2107–2115 (in
Chinese with English abstract)
[17] Liu K and Muse S V. PowerMarker: integrated analysis environ-
ment for genetic marker data. Bioinformatics, 2005, 21: 2128–
2129
[18] Tamura K, Dudley J, Nei M, Kumar S. MEGA4: molecular evo-
lutionary genetics analysis (MEGA) software version 4.0. Mol
Biol Evol, 2007, 24: 1596–1599
[19] Reimer S, Pozniak C J, Clarke F R, Clarke J M, Somers D J,
Knox R E, Singh A K. Association mapping of yellow pigment in
an elite collection of durum wheat cultivars and breeding lines.
Genome, 2008, 51: 1016–1025
[20] Ge H-M(盖红梅). Selection sweeps in Chinese major cultivars of
Triticum aestivum L. PhD Dissertation of Chinese Academy of
Agricultural Sciences, 2008 (in Chinese with English abstract)
[21] Zhang W, Chao S, Manthey F, Chicaiza O, Brevis J C, Echenique
V, Dubcovsky J. QTL analysis of pasta quality using a composite
microsatellite and SNP map of durum wheat. Theor Appl Genet,
2008, 117: 1361–1377
[22] Zhang L P, Xu X Q, Zhao C P, Shan F H, Yuan S H, Sun H. QTL
analysis of plant height in photoperiod-thermo sensitive male
sterile wheat. Mol Plant Breed, 2011, 2: 92–97
[23] An D G, Su J Y, Liu Q Y, Zhu Y G, Tong Y P, Li J M, Jing R L, Li
B, Li Z S. Mapping QTLs for nitrogen uptake in relation to the
early growth of wheat (Triticum aestivum L.). Plant & Soil, 2006,
284: 73–84
[24] Zhang X Y, Tong Y P, You G X, Hao C Y, Ge H M, Wang L F,
Dong Y S, Li Z S. Hitchhiking effect mapping: a new approach
for discovering agronomic important genes. Agric Sci China,
2007, 6: 255–264
[25] Genc Y, Oldach K, Verbyla A P, Lott G, Hassan M, Tester M,
Wallwork H, McDonald G K. Sodium exclusion QTL associated
with improved seedling growth in bread wheat under salinity
stress. Theor Appl Genet, 2010, 121: 877–894
[26] Snape J W, Foulkes M J, Simmonds J, Leverington M, Fish L J,
Wang Y K, Ciavarrella M. Dissectiong gene × environmental ef-
fects on wheat yields via QTL and physiological analysis.
Euphytica, 2007, 154: 401–408
[27] Su Z Q, Hao C Y, Wang L F, Dong Y C, Zhang X Y. Identification
and development of a functional marker of TaGW2 associated
with grain weight in bread wheat (Triticum aestivum L.). Theor
Appl Genet, 2011, 122: 211–223
[28] Zhou X-G(周晓果), Jing R-L(景蕊莲), Hao Z-F(郝转芳), Chang
X-P(昌小平), Zhang Z-B(张正斌). Mapping QTL for seedling
root traits in common wheat. Sci Agric Sin (中国农业科学), 2005,
38(10): 1951–1957 (in Chinese with English abstract)
[29] Ge H M, You G X, Wang L F, Hao C Y, Dong Y S, Li Z S, Zhang
X Y. Genome selection sweep and association analysis shed light
on future breeding by design in wheat. Crop Sci, 2012, 52:
1218–1228
[30] Lai J S, Li R Q, Xu X, J W W, Xu M L, Zhao H N, Xiang Z K,
Song W B, Ying K, Zhang M, Jiao Y P, Ni P X, Zhang J G, Li D,
Guo X S, Ye K X, Jian M, Wang B, Zheng H S, Liang H Q,
Zhang X Q, Wang S C, Chen S J, Li J S, Fu Y, Springer N M,
Yang H M, Wang J, Dai J R, Schnable P S, Wang J. Genome-
wide patterns of genetic variation among elite maize inbred lines.
Nat Genet, 2010, 42: 1027–1030
[31] Wang L F, Ge H M, Hao C Y, Dong Y S, Zhang X Y. Identifying
loci influencing 1000-kernel weight in wheat by microsatellite
screening for evidence of selection during breeding. PloS One,
2012, 7(2): e29432