全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(12): 22172228 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家“十二五”科技支撑计划重大项目(2011BAD16B03), 超级稻配套栽培技术开发与集成(农业部专项), 江苏省农业科技自
主创新基金项目(CX[10]129)和江苏省研究生科研创新计划项目(CXLX11_1018)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 张洪程, E-mail: hczhang@yzu.edu.cn
第一作者联系方式:E-mail: zhangjun19831120@163.com
Received(收稿日期): 2012-05-17; Accepted(接受日期): 2012-09-05; Published online(网络出版日期): 2012-10-08.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20121008.1259.011.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.02217
抛栽稻高产形成及生态生理特征
张 军 张洪程* 郭保卫 葛梦婕 周兴涛 朱聪聪 董啸波 陈京都
戴其根 霍中洋 许 轲 魏海燕 高 辉
扬州大学农业部长江流域稻作技术创新中心 / 江苏省作物遗传生理重点实验室, 江苏扬州 225009
摘 要: 抛栽稻成本低, 易操作, 高产稳产潜力大, 深入研究抛栽稻对我国水稻生产的轻简化栽培具有重要作用。本
研究旨在探讨抛栽稻高产形成及生态生理特征。稻麦两熟制下, 以常规粳稻南粳 44和杂交粳稻甬优 8号为材料, 以
洗根手插为对照, 从摆栽、点抛和撒抛 3种抛栽方式下水稻产量形成的茎蘖动态、LAI、光合势、物质生产等方面的
特性, 并从株型特征、后期根系活力、光合特性、物质积累与转运等方面探讨抛栽稻高产形成的生态生理基础。结
果表明, 甬优 8号摆栽、点抛、撒抛 3种抛栽方式的 2年平均产量分别较对照(洗根手插)高 21.9%、18.3%和 13.2%, 南
粳 44 分别较对照高 18.3%、14.1%和 9.87%, 两品种产量均为摆栽>点抛>撒抛>洗根手插, 差异显著或极显著。抛栽
稻的结实率和千粒重显著或极显著低于对照, 但总颖花量均显著或极显著高于对照, 产量提高的原因主要是总颖花
量较高。抛栽稻较对照, 高峰苗数多, 成穗率高或与其相当, 最终有效穗数足, 叶面积指数和光合势高, 群体质量较
对照更稳健。抛栽稻高产稳产的生态生理基础为: 秧苗移栽大田后分蘖早, 分蘖叶位多, 分蘖性强, 分蘖质量高、数
量足; 抽穗期株高适中, 茎鞘粗壮, 叶系配置好, 通风透光强, 物质积累量高, 库源协调, 产量潜力更高; 后期根系
发达, 叶片衰老慢, 光合生产能力强, 群体茎鞘物质输出与运转协调, 籽粒充实度高。就不同抛栽方式而言, 精确摆
栽和点抛生长优势显著高于撒抛, 更易于实现高产稳产。
关键词: 抛栽稻; 抛栽方式; 高产形成; 生态生理特征
High Yield Formation and Its Eco-Physiological Characteristics of Cast-Trans-
planting Rice
ZHANG Jun, ZHANG Hong-Cheng*, GUO Bao-Wei, GE Meng-Jie, ZHOU Xing-Tao, ZHU Cong-Cong,
DONG Xiao-Bo, CHEN Jing-Du, DAI Qi-Gen, HUO Zhong-Yang, XU Ke, WEI Hai-Yan, and GAO Hui
Innovation Center of Rice Cultivation Technology in Yangtze Valley, Ministry of Agriculture / Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of
Jiangsu Province / Yangzhou University, Yangzhou 225009, China
Abstract: Cast-Transplanting rice has a low cost, easy operation, high and stable yield potential advantage, Depth study of the
seedings throwing is very important to develop the light and simple cultivation of rice. The purpose of this study is to explore the
high yield formation and its eco-physiological characteristics of cast-transplanting rice. Under the rice-wheat cropping systems,
conventional japonica cultivar “Nanjing 44” and japonica hybrid rice cultivar “Yongyou 8” were used to investigate the
characteristics of high yield formation including tillering dynamic, LAI, photosynthetic potential, dry matter production and the
eco-physiological basis, such as post-root activity, photosynthetic characteristics, material accumulation and translocation, with
three cast-transplanting methods of transplanted seedlings (TS), pointed seedlings (PS), and broadcasted seedlings (BS) in contrast
with the manually transplanting of seedlings with roots washed beforehand (MTS), which could provide the theoretical and
practical basis for the high and stable yield of the cast-transplanting rice. The results showed that the yields of three methods were
21.9%, 18.3%, and 13.2% higher than MTS for “Yongyou 8”, and 18.3%, 14.1%, and 9.87% higher than MTS for “Nanjing 44”,
respectively. The yields of two cultivars both showed the trend of TS > PS > BS > MTS. Although the filled-grain percentage and
2218 作 物 学 报 第 38卷
1000-grain weight of cast-transplanting rice were significantly or very significantly lower than those of MTS, the total number of
spikelets of cast-transplanting rice was conformably higher than that of MTS at a significant or very significant degree. The
increased yield was mainly due to the higher total spikelet number. Compared to MTS, the cast-transplanting rice had more peak
seedling tillers, higher or equivalent ratios of productive tillers to total tillers, an enough number of ultimate effective panicles,
higher LAI and LAD, and thus a more robust population quality. According to these results, we could give the conclusion of the
eco-physiological basis of high and stable yield of cast-transplanting rice. After transplantation, there were earlier tillering, more
leaf tillering positions, stronger tillering capability, and higher quality and enough quantity of tillering. At the heading stage, they
had suitable plant height, stouter stems and sheaths, efficient leaf configurations, preferable air ventilation and light transmission
conditions, higher biomass accumulation, a more coordinated sink-source relationship, and hence a higher yield potential. In the
late growth period, the cast-transplanting rice had stronger roots, slower senescence of leaves, more powerful photosynthesis,
more coordinated dry matter accumulation and translocation of stem and sheath, higher filling ratios, being more conducive to the
higher yield. TS and PS have evident advantages than MTS, and are more favorable in achieving higher yield.
Keywords: Cast-transplanting rice; Seedling and transplanting methods; High yield formation; Eco-physiological characteristics
早在 1956年, 斯里兰卡即有水稻抛秧的相关报
道[1], 20世纪 60~70年代, 日本系统研究了水稻抛秧
技术[2], 以及我们的其他邻国也有抛秧的相关报道[3]。
20世纪 60年代, 我国江苏、浙江一些地方开始研究
抛秧; 80 年代以来, 抛秧这一轻简栽培技术因其省
工、省力、高产、高效而在我国蓬勃发展起来, 被
列为国家科委重点推广项目之一[4-5]。近些年, 随着
经济的快速发展, 农村劳动力大量转向第二和第三
产业, 农村优质劳动力大幅度减少, 我国水稻生产
对栽培方式轻简化要求愈发迫切; 当前, 直播、机
插、抛秧 3 种轻简栽培方式在水稻生产中覆盖面积
较大, 然而直播稻产量低、稳产性差, 不利于水稻单
产和总产的提高; 机插稻成本高、育秧关键技术难
掌控[6-7], 在经济欠发达地区或稻作技术落后地区难
以快速推广。而抛秧作为一种高产、稳产的轻简栽
培方式, 不仅省工省时, 而且成本低, 易于操作, 高
产稳产的潜力更大, 深入研究抛栽稻高产稳产的形
成特征及生态生理基础意义重大。
国内外学者针对水稻抛秧作了大量研究 [8-21],
通过多年的试验研究创立了多样化实用育秧方法 ,
同时在抛秧立苗方面也作了大量的研究 [9-17], 已基
本研明了抛栽稻的立苗过程, 系统分析了立苗的生
态生理机制 , 形成了配套的育秧立苗的技术系统 ;
戴其根等[18-19]剖析了抛秧田间分布格局及其生态生
理效应, 阐明了抛秧稻与手插稻原初的根本性分异
点; 张洪程等[20-21]在抛秧稻生长发育与产量形成的
基本特征方面也做了相关研究, 认为抛秧稻在产量
形成方面较手插稻有一定的生育优势。随着抛秧方
式的发展, 目前抛秧的抛植方式有手工抛秧(撒抛和
点抛)或摆秧, 也有多种机械抛植(含摆秧), 形成了
切合中国国情的多元化抛秧稻作技术体系。纵观前
人的研究, 较多集中在对抛秧立苗及抛秧生长规律
的研究, 而有关从不同抛栽方式入手, 系统研究抛
栽稻高产、超高产形成及其生态生理基础较少。为
此, 本研究于 2010—2011 年在稻麦两熟制条件下,
选用摆栽、点抛和撒抛 3种方式, 以同质秧苗洗根手
栽作为对照, 系统研究抛栽稻产量形成及生态生理
特征, 为丰富抛秧稻作方式及抛栽稻的高产稳产提
供理论和实践依据。
1 材料与方法
1.1 试验时间和地点
试验于 2010—2011 年在扬州大学农学院试验农
场(119°04E, 32°04N)进行。该农场的土为沙壤土, 地
力中等, 前茬为小麦, 土壤含全氮 1.6 g kg1、碱解氮
90.2 mg kg1、速效磷 37.7 mg kg1、速效钾 92.8 mg kg1。
1.2 试验设计
采用二因素裂区设计, 品种为主区, 设常规粳
稻南粳 44和杂交粳稻甬优 8号 2个水平, 抛栽方式
为裂区, 设摆栽、点抛、撒抛和同质秧苗洗根手插(对
照) 4个水平, 裂区面积为 20 m2, 3次重复。采用 434
圆孔塑盘旱育壮秧, 5月 27日播种, 常规稻每孔 3~4
粒种子, 杂交稻 2~3粒种子, 6月 18日进行抛摆栽。
摆栽是将带球土秧苗直接摆放, 保证秧苗根球入土
直立不倒即可, 行株距为 30 cm × 13 cm, 常规稻每
穴三本, 杂交稻每穴二本; 点抛是将带球土秧苗定
向(定点、定距和定量)经人工向下投掷, 穴间分布相
对均匀, 行距为 30 cm; 撒抛采用“满天星式”传统抛
栽方式, 点抛与撒抛需在抛栽之前人工点算出与摆
栽同等数量的有效孔苗数, 做到不同抛栽方式基本
苗一致; 洗根手插(对照)栽插前将同质秧苗球土洗
净, 栽插规格同带土摆栽。
总施氮量 285 kg hm2, N∶P2O5∶K2O=2∶1∶1,
其中摆栽及洗根手插的基肥∶分蘖肥∶穗肥为 3∶
第 12期 张 军等: 抛栽稻高产形成及生态生理特征 2219
2∶5, 点抛与撒抛的基肥∶分蘖肥∶穗肥为 4∶2∶
4, 分蘖肥于移栽后 7 d 一次性施用, 穗肥于倒四叶
期和倒二叶期分 2 次施用 ; 磷肥全做基肥 , 钾肥
50%基施, 50%于倒五叶期施入。水分管理及病虫草
害防治等相关的栽培措施均按照各自的高产栽培要
求实施。
1.3 调查测定项目与方法
1.3.1 分蘖动态 移栽后各小区定点 20 穴作为
观察点, 每隔 5 d调查记载一次茎蘖动态, 拔节之后
每隔 7 d调查记录一次。
1.3.2 干物质量及叶面积的测定 于主要生育期,
在各取样区取 5 穴作为 1 个样本, 每个样本分解为
绿叶、枯叶、茎、鞘和穗(抽穗以后), 测定叶面积和
干物质量。用长×宽×0.75 测定叶面积, 抽穗期测定
叶面积时,将叶面积分为总叶面积(所有茎蘖的叶面
积)、有效叶面积(有效茎蘖的叶面积)和高效叶面积
(有效茎蘖顶三叶的叶面积)。105 ℃杀青, 80 ℃烘至
恒重后测定各器官及全株的干物重, 计算大田物质
生产量。每次测定重复 3次。
1.3.3 株型 于抽穗期, 选取不同处理群体生长
一致的 10 穴, 选定主茎, 测定剑叶、倒二叶、倒三
叶的长、叶基角(叶片基部与茎秆的夹角)、叶开角(叶
尖与叶枕连成的直线与茎秆之间的夹角)、披垂度(叶
开角与叶基角的差值)。叶长用直尺量取, 叶角用量
角器量取。
1.3.4 剑叶光合速率测定 用 LI-6400 型光合测
定仪(美国 LI-COR 公司), 于剑叶全展时测定, 剑叶
全展前选择具有代表性植株挂牌, 尽量做到各材料
的测定时期相同。于晴天 8:30~11:40, 测定主穗剑叶
中部, 重复 5次。
1.3.5 根伤流、干重测定 分别在抽穗期和抽穗
后 10、20、30和 40 d各处理以 3穴为一个样本, 重
复 3 次, 于 18:00 在各茎约离地面 12 cm处(在取样
前排干田间水)剪去地上部植株, 将预先称重的脱脂
棉放在剪口处, 包上塑料薄膜, 于第 2 天早上 8:00
取回带有伤流液的脱脂棉并称重, 计算伤流量。
于乳熟期(抽穗后 20 d), 每处理以 3穴为一个样
本, 重复 3次, 剪去地上部, 挖取根土(长 30 cm、宽
20 cm、深 20 cm), 于 40目的尼龙网袋中, 用流水洗
净后烘干称重。
1.3.6 产量 成熟期调查每小区 100 穴, 计算有
效穗数, 取 5 穴调查每穗粒数、结实率和测定千粒
重, 测理论产量, 并实收核产。
1.3.7 计算与统计方法 光合势(×104 m2 d hm2)=
1/2(L1+L2)×(t2t1), 式中, L1和 L2为前后 2次测定的
叶面积(m2 hm2), t1和 t2为前后 2次测定的时间(d)。
净同化率 (g m2 d1)=[ln (LAI2)−ln (LAI1)]/(LAI2−
LAI1)×(W2−W1)/(t2−t1), 式中, LAI1和 LAI2为前后两
次测定的叶面积指数, t1和 t2为前后 2次测定的时间
(d), W1和 W2为前后 2 次测定的植株干物重(g)。有
效叶面积率(%)=有效 LAI/最大 LAI×100; 高效叶面
积率(%)=高效 LAI/最大 LAI×100; 叶面积衰减率
(LAI/d)=(LAI2−LAI1)/(t2−t1); 颖花 /叶 (cm2)=总颖花
数/孕穗期叶面积; 实粒/叶(cm2)=总实粒数/孕穗期
叶面积; 粒重(mg)/叶(cm2)=籽粒产量/孕穗期叶面积;
颖花(或实粒或粒重)根流量(mg m2 h1)=颖花数(或
实粒数或粒重 )/茎秆伤流量 (抽穗至蜡熟期的平均
值); 表观输出率(%)=(抽穗期单茎茎鞘重−成熟期单
茎茎鞘重)/抽穗期单茎茎鞘重×100; 最大输出率(%)=
(抽穗期单茎茎鞘重−乳熟期单茎茎鞘重)/抽穗期单
茎茎鞘重×100; 转运率(%)=(抽穗期单茎茎鞘重−成
熟期单茎茎鞘重)或(抽穗期单茎茎鞘重−乳熟期单茎
茎鞘重) /成熟期单茎籽粒干重×100。
运用 Microsoft Excel软件录入数据、计算和作
图, 用 DPS软件作统计分析。
2 结果与分析
2.1 抛栽稻产量及其构成因素
2010—2011 年, 抛栽稻中各抛栽方式产量均极
显著高于洗根手插(对照)(表 1), 两品种实收产量均
表现为摆栽>点抛>撒抛, 甬优 8 号 2 年平均产量分
别为 11 802.0、11 454.8和 10 963.5 kg hm2, 南粳
44分别为 11 148.0、10 746.0和 10 352.3 kg hm2, 分
别较对照高 21.9%、18.3%和 13.2%以及 18.3%、
14.1%和 9.87%。从产量构成因素分析, 3种抛栽方式
的结实率和千粒重较对照低, 尤其是撒抛方式; 不
同抛栽方式总颖花量均显著或极显著高于对照, 3种
抛栽方式中摆栽和点抛最高, 如 2011 年, 甬优 8 号
的总颖花量分别为 52 238.8×104、50 630.7×104和
50 321.5×104 hm2, 较对照分别增加了 10.0%、6.5%
和 5.9%; 从构成群体颖花量的 2 个因素来看, 单位
面积穗数较对照极显著多, 如 2011 年, 甬优 8 号穗
数分别为 229.5×104、236.3×104和 245.1×104 hm2,
较对照分别增加了 4.7%、7.8%、11.8%; 不同抛栽
方式每穗粒数较对照多 18.5%、11.6%、5.9%, 摆栽
穗粒数极显著高于对照, 而点抛和撒抛显著高或与
对照相当; 南粳 44也有相似趋势。
由于 2年规律基本一致, 为了便于分析, 下文仅
用 2011年的数据。
2220 作 物 学 报 第 38卷
表 1 不同品种不同抛栽处理产量及构成
Table 1 Grain yield and its components in different cultivars with different cast-transplanting treatments
品种
Cultivar
抛栽方式
Transplanting
method
穗数
Panicle
(×104 hm2)
每穗粒数
Spikelets per
panicle
总颖花量
Spikelets
(×104 hm2)
结实率
Filled-grain
percentage
(%)
千粒重
1000-grain
weight (g)
理论产量
Theoretic
yield
(kg hm2)
实产
Actual yield
(kg hm2)
2010
摆栽 TS 226.5 Cc 226.3 Aa 51257.0 Aa 85.36 a 27.36 Aab 11967.5 Aa 11752.5 Aa
点抛 PS 234.3 Bb 215.2 ABab 49343.6 Aa 85.12 a 27.24 Aab 11688.8 Aa 11386.5 ABa
撒抛 BS 241.5 Aa 198.3 ABbc 48662.3 ABb 85.10 ab 27.13 Ab 11058.5 ABa 10869.0 Bb
甬优 8号
Yongyou 8
洗根手插 MTS 218.7 Dd 189.6 Bc 46430.0 Bb 86.21 a 27.41 Aa 9800.7 Bb 9634.5 Cc
摆栽 TS 348.0 Aab 133.8 Aa 46562.4 Aa 92.90 a 26.12 Bb 11297.5 Aa 11067.0 Aa
点抛 PS 353.4 Aab 128.2 Bab 45316.5 Aa 92.30 ab 26.24 Bb 10979.5 ABa 10689.0 ABb
撒抛 BS 363.5 Ab 122.4 BCc 44493.5 ABa 91.28 b 26.26 Bbc 10666.3 ABa 10303.5 Bc
南粳 44
Nanjing 44
洗根手插 MTS 334.5 Bc 113.4 Cd 41188.2 Bb 93.21 a 26.68 Aa 9572.3 Bb 9418.5 Cd
2011
摆栽 TS 229.5 ABbc 227.6 Aa 52238.8 Aa 85.12 a 27.29 Aa 12133.1 Aa 11851.5 Aa
点抛 PS 236.3 ABab 214.3 Bb 50630.7 Aa 85.03 ab 27.15 Aab 11687.3 ABab 11523.0 Aab
拋撒 BS 245.1 Aa 203.4 BCc 50321.5 ABab 84.28 b 26.87 Ab 11287.2 Bb 11058.0 Ab
甬优 8号
Yongyou 8
洗根手插 MTS 219.2 Bc 192.1 Cd 47538.0 Bb 86.21 a 27.31 Aa 9904.2 Cc 9723.0 Bc
摆栽 TS 351.9 Bc 134.2 Aa 47207.4 Aa 92.65 a 26.21 Bb 11466.7 Aa 11229.0 Aa
点抛 PS 356.4 Bb 127.5 ABab 45433.9 Aa 92.34 ab 26.16 Bb 10974.5 Aab 10803.0 ABab
撒抛 BS 367.7 Aa 120.6 ABbc 44544.5 ABab 91.67 b 26.13 Bb 10619.1 ABb 10401.0 Bb
南粳 44
Nanjing 44
洗根手插 MTS 334.8 Cd 116.4 Bc 42333.1 Bb 93.18 a 26.59 Aa 9660.0 Bc 9426.0 Cc
大、小写字母分别表示 1%和 5%差异显著水平。
Values followed by different letters within the same column are significantly different at 1% and 5% probability levels, respectively. TS: trans-
planted seedlings; PS: pointed seedlings; BS: broadcasted seedlings; MTS: manually transplanting of seedlings with roots washed beforehand.
2.2 茎蘖动态
2个品种在移栽期, 3种抛栽方式的群体茎蘖数
与洗根手插(对照)相当(图 1); 有效分蘖临界叶龄期
各处理略高于对照, 拔节期均达高峰苗, 撒抛和点
抛极显著高于对照, 而摆栽略高于对照, 3种方式中
撒抛最高; 至抽穗后点抛和撒抛群体茎蘖消亡较快,
而摆栽较为平缓; 在成熟期, 3种方式的穗数显著或
极显著高于对照。
2.3 群体叶面积及光合势
2个品种, 3种抛栽方式群体 LAI在有效分蘖临
界叶龄期, 摆栽和点抛略高于洗根手插(对照), 撒抛
与对照相当(图 2); 在拔节期, 各处理均显著高于对
照; 至抽穗期 , 各处理均达最大值 , 且极显著高于
对照; 此后, 均开始下降, 其中点抛、撒抛下降较快,
至成熟期, 摆栽绿叶面积较点抛和撒抛高, 3种抛栽
方式均显著或极显著高于对照。
相应的光合势(图 2), 移栽期至有效分蘖临界叶
龄期, 有效分蘖临界叶龄期至拔节期, 2个品种摆栽
和点抛均显著高于撒抛, 而撒抛与对照相当; 在拔
节期至抽穗期, 各处理均极显著高于对照, 抽穗期
至乳熟期和乳熟期至蜡熟期亦显著高于对照, 但不
同方式之间差异不显著, 在蜡熟期至成熟期, 各处
理均显著高于对照, 摆栽较点抛和撒抛高。
2.4 干物质积累
2个品种在有效分蘖临界叶龄期(Nn)、拔节期,
不同抛栽方式干物重积累量略高于洗根手插 (对
照)(图 3), 但差异不显著; 此后不同处理干物质积累
较快, 抽穗期群体干物质量均显著高于对照; 抽穗
后, 乳熟期、蜡熟期和成熟期, 3种抛栽处理均显著
或极显著高于对照, 其中摆栽干物质积累量均最高,
其次为点抛、撒抛, 不同处理干物质生产能力较强。
2.5 抛栽稻高产生态生理基础
2.5.1 抛栽稻移入大田后分蘖早、分蘖叶位多、分
蘖性强、最终有效穗数足且成穗率高 由于抛栽
稻秧苗入土浅, 秧苗属带土球的旱育壮秧, 移入大
田遇水分后, 可迅速活棵 [14-15], 尤其摆栽, 甚至不
经缓苗活棵阶段, 分蘖芽发势猛, 而点抛和撒抛要
经历立苗阶段, 发蘖较摆栽略晚, 洗根手插(对照)因
受洗根与栽插损伤大, 活棵发蘖时间显著长于抛摆
秧。由表 2可见, 分蘖起始期, 3种抛栽方式较对照
第 12期 张 军等: 抛栽稻高产形成及生态生理特征 2221
图 1 不同品种不同抛栽处理群体茎蘖动态
Fig. 1 Number of stems and tillers at each growth and development stage in different cultivars and cast-transplanting treatments
T: 移栽期; N-n: 有效分蘖临界叶龄期; J: 拔节期; H: 抽穗期; MK: 乳熟期; M: 成熟期。其他缩写同表 1.
T: transplanting stage; N-n: critical leaf-age for productive tillers; J: jointing; H: heading; MK: milky stage; M: maturity.
Other abbreviations are the same as given in Table 1.
图 2 不同品种不同抛栽处理各生育期叶面积指数与光合势
Fig. 2 Leaf area index and photosynthetic potential at each growth and development stage in different cultivars and
cast-transplanting treatments
T: 移栽期; N-n: 有效分蘖临界叶龄期; J: 拔节期; H: 抽穗期; MK: 乳熟期; W:蜡熟期; M: 成熟期。其他缩写同表 1.
T: transplanting stage; N-n: critical leaf-age for productive tillers; J: jointing; H: heading; MK: milky stage; W: waxy stage; M: maturity.
Other abbreviations are the same as given in Table 1.
2222 作 物 学 报 第 38卷
图 3 不同品种不同抛栽处理群体干物质积累动态
Fig. 3 Dynamic changes of population dry matter accumulation in different cultivars and cast-transplanting treatments
N-n: 有效分蘖临界叶龄期; J: 拔节期; H: 抽穗期; MK: 乳熟期; W:蜡熟期 M: 成熟期。其他缩写同表 1.
N-n: critical leaf-age for productive tillers; J: jointing; H: heading; MK: milky stage; W: waxy stage; M: maturity.
Other abbreviations are the same as given in Table 1.
表 2 不同品种不同抛栽处理单株分蘖发生特性
Table 2 Tiller characteristics in different cultivars and cast-transplanting treatments
品种
Cultivar
栽培方式
Transplanting
method
单株分蘖发生个数
Number of
tillers occurred
分蘖起始叶龄
Tillering
starting leaf
age
分蘖终止叶龄
Tillering
termination of
leaf age
有效分蘖
终止叶龄
Effective tillering
termination of
leaf age
主茎可分蘖
总蘖位数
Total number of
tillers from main
stem
分蘖成穗率
Ratio of productive
tillers to total tillers
(%)
摆栽 TS 8.3 5.4 15.3 12.1 9.9 74.8 Aa
点抛 PS 8.8 5.7 14.9 12.3 9.2 73.9 Aa
撒抛 BS 9.1 5.8 14.8 12.4 9.0 72.5 Ab
甬优 8号
Yongyou 8
洗根手插 MTS 7.8 6.3 14.1 12.7 7.8 72.7 Ab
摆栽 TS 7.8 5.1 13.6 11.0 8.5 71.6 Aa
点抛 PS 8.2 5.5 13.2 11.4 7.7 71.0 Aa
撒抛 BS 8.4 5.6 12.8 11.7 7.2 70.8 Aab
南粳 44
Nanjing 44
洗根手插 MTS 7.3 6.1 12.6 11.5 6.5 71.3 Aa
缩写同表 1。Abbreviations are the same as given in Table 1.
早 0.5~0.9 个叶龄。对不同处理进行分蘖追踪表明,
各处理的主茎可发生分蘖的蘖位数呈摆栽>点抛>撒
抛>对照, 而单株实际发生分蘖个数呈撒抛>点抛>
摆栽>对照趋势; 最终的分蘖成穗率摆栽和点抛显
著高于撒抛和对照, 而撒抛略小于对照。如甬优 8
号, 摆栽、点抛的成穗率分别为 74.8%和 73.9%, 显
著高于对照(72.7%), 撒抛为 72.5%, 略低于对照。
2.5.2 抽穗期株高适中、茎鞘粗壮、叶系配置好、
通风透光强、物质积累量高、库源协调、产量潜力
更高 由表 3 可见, 不同抛栽方式抽穗期 LAI 显
著或极显著高于洗根手插(对照) (甬优 8 号分别为
7.85、7.74和 7.61, 南粳 44分别为 7.54、7.42和 7.27),
有效叶面积率与高效叶面积率显著或极显著高于对
照(甬优 8号较对照分别高 11.04%、9.00%和 6.01%,
南粳 44较对照分别高 15.14%、12.10%和 10.19%)。
不同抛栽方式抽穗期群体株高较洗根手插(对
照)略高(表 4), 基部节间较对照粗壮(节间粗甬优 8
号分别较对照高 11.59%、17.18%和 8.77%, 南粳 44
分别较对照高 12.77%、6.29%和 7.27%), 单茎茎鞘
重较对照高(甬优 8号分别较对照高 16.26%、22.57%
和 8.86%, 南粳 44 分别较对照高 16.35%、2.16%和
8.48%)。上三叶均较对照长, 但其叶基角、叶开角与
披垂度均小于对照。
总之, 各抛栽方式株高相对高, 叶系结构配置
更好, 不同处理抽穗期群体干物质积累量显著或极
显著高于对照(甬优 8号较对照分别高 25.4%、16.8%
和 14.9%, 南粳 44 较对照分别高 16.6%、15.0%和
4.2%)。单位叶面积上承载的颖花量[颖花/叶(cm2)]
均显著高于对照(甬优 8号分别较对照高 8.0%、4.5%
和 4.2%, 南粳 44分别较对照高 7.4%、5.9%和 4.9%)
第 12期 张 军等: 抛栽稻高产形成及生态生理特征 2223
表 3 抽穗期不同品种不同抛栽处理群体特征
Table 3 Characteristics of population with different cultivars and cast-transplanting treatments in middle stage
品种
Cultivar
抛栽方式
Transplanting
method
LAI
有效叶面积率
Ratio of leaf area of
productive tillers
(%)
高效叶面积率
Ratio of leaf area of
flag leaf to 3rd leaf
from top of productive
tillers (%)
干物质量
Weight of dry matter
(kg hm2)
颖花/叶
Spikelets/leaf area
(cm2)
摆栽 TS 7.85 Aa 87.38 Aa 69.54 Aa 10926.7 Aa 0.648 a
点抛 PS 7.74 ABa 85.74 Aab 67.24 Bb 10180.0 ABa 0.627 b
撒抛 BS 7.61 Bb 83.42 ABb 65.12 Cc 10013.3 ABab 0.625 b
甬优 8号
Yongyou 8
洗根手插 MTS 7.21 Cc 78.69 Bc 62.18 Dd 8716.7 Bb 0.600 c
摆栽 TS 7.54 Aa 85.41 Aa 68.23 Aa 10463.3 Aa 0.596 a
点抛 PS 7.42 ABab 83.15 Aa 66.47 Ab 10313.3 Aa 0.588 b
撒抛 BS 7.27 BCbc 81.74 Aab 63.24 Bc 9346.7 Bb 0.582 b
南粳 44
Nanjing 44
洗根手插 MTS 7.15 Cc 74.18 Bb 60.51 Cd 8970.0 Bb 0.555 c
缩写同表 1。Abbreviations are the same as given in Table 1.
表 4 抽穗期不同品种不同抛栽处理水稻株型特征
Table 4 Characteristic of plant type at heading in different cultivars and cast-transplanting treatments
甬优 8号 Yongyou 8 南粳 44 Nanjing 44 株型指标
Index of plant type TS PS BS MTS TS PS BS MTS
株高 Plant height (cm) 124.4 122.3 120.4 118.2 112.3 107.4 106.2 104.7
基部节间粗 Width of basal internodes (cm) 0.674 0.657 0.642 0.604 0.532 0.512 0.487 0.454
单茎茎鞘重 Weight per stem and sheath (g) 3.124 2.925 2.745 2.687 2.976 2.825 2.634 2.428
长 Leaf length (cm) 46.4 45.7 43.5 40.2 38.4 36.7 34.9 32.7
叶基角 Leaf basal angle (°) 8.4 9.1 9.8 9.9 10.3 11.2 11.7 12.4
叶张角 Angle between stem and leaf (°) 11.1 12.2 13.2 14.2 13.8 14.9 16.5 17.8
剑叶
Flag leaf
披垂度 Drooping angle (°) 2.7 3.1 3.4 4.3 3.5 3.7 4.8 5.4
长 Leaf length (cm) 54.7 52.8 52.3 51.3 45.7 44.1 43.7 42.1
叶基角 Leaf basal angle (°) 11.8 12.5 13.1 13.8 14.4 15.2 15.7 16.4
叶张角 Angle between stem and leaf (°) 15.8 17.5 18.9 19.8 18.9 20.5 21.1 22.8
倒二叶
2nd leaf
披垂度 Drooping angle (°) 4.0 5.0 5.8 6.0 4.5 5.3 5.4 6.4
长 Leaf length (cm) 51.2 50.3 49.8 48.4 41.9 40.8 40.3 39.1
叶基角 Leaf basal angle (°) 13.4 14.8 15.1 15.7 15.6 16.7 17.1 17.8
叶张角 Angle between stem and leaf (°) 19.4 21.5 21.9 23.1 23.3 24.8 25.5 26.8
倒三叶
3rd leaf
披垂度 Drooping angle (°) 6.0 6.7 6.8 7.4 7.7 8.1 8.4 9.0
缩写同表 1。Abbreviations are the same as given in Table 1.
(表 3), 源库较对照协调, 产量潜力更大。
2.5.3 后期根系发达, 叶片衰老慢, 光合生产能力
强, 群体茎鞘物质输出与运转协调, 籽粒充实度高,
更利于创造高产 通过对抽穗后水稻根系测定
(表 5), 乳熟期不同抛栽处理的根干重及根冠比均显
著或极显著高于洗根手插(对照) (甬优 8号较对照根
重分别高 22.7%、10.5%和 6.7%, 根冠比高 33.1%、
21.8%和 7.5%; 南粳 44 较对照根重分别高 33.8%、
22.0%和 7.4%, 根冠比高 33.3%、15.2%和 5.3%), 抽
穗至成熟期群体叶面积衰减率低于对照(甬优 8号分
别较对照低 12.0%、9.9%和 3.1%, 南粳稻 44分别较
对照低 16.7%、7.6%和 4.4%), 2个品种齐穗后 30 d
的基部节间伤流量均较对照高, 对应的颖花根流量
也高于对照, 可见抛栽稻群体衰老慢, 后期根系仍
保持较强活力。
抽穗后不同抛栽处理光合速率均显著高于洗根
手插(对照)(图 4), 尤其抽穗后 30 d和 40 d测定值极
显著高。成熟期不同抛栽处理 LAI 较对照高(图 2),
抽穗至成熟期的群体光合势与净同化率显著高于对
照, 积累的光合产物显著或极显著高于对照(表 6),
说明, 抽穗后(尤其乳熟至蜡熟期)抛栽稻群体仍维
2224 作 物 学 报 第 38卷
表 5 抽穗后不同品种不同抛栽处理根系及颖花根流量
Table 5 Roots and bleeding rap from root after heading in different cultivars and cast-transplanting treatments
乳熟期 Milky stage
栽培方式
Transplanting
method
根干重
Dry matter of root
(g)
根冠比
Root/shoot ratio
齐穗后 30 d基部节间
平均伤流量
Bleeding rap from root
30 d after heading
(g m2 h1)
颖花根流量
Bleeding rap from
root of spikeletes
(mg m2 h1)
实粒根流量
Bleeding rap from
root of filled
grains
(mg m2 h1)
粒重根流量
Bleeding rap
from root of
grain yield
(mg m2 h1)
甬优 8号 Yongyou 8
摆栽 TS 14.76 Aa 0.189 Aa 313.29 Aa 1.628 a 1.622 Aa 11.451 Aa
点抛 PS 13.29 ABb 0.173 Bb 272.31 Bb 1.601 ab 1.519 Aa 9.997 ABab
撒抛 BS 12.11 Bb 0.153 Cc 245.24 Cc 1.587 ab 1.430 Aab 9.039 Bb
洗根手插 MTS 12.03 Bb 0.142 Cd 233.65 Cc 1.413 b 1.277 Ab 8.524 Bb
南粳 44 Nanjing 44
摆栽 TS 13.54 Aa 0.176 Aa 176.60 Aa 1.619 a 1.421 Aa 6.761 Aa
点抛 PS 12.35 Bb 0.152 ABb 163.54 ABa 1.587 ab 1.382 ABa 6.232 Bb
撒抛 BS 10.87 Cc 0.139 Bb 142.35 Bb 1.514 ab 1.274 BCb 5.421 Cc
洗根手插 MTS 10.12 Dd 0.132 Bb 138.90 Bb 1.376 b 1.170 Cc 5.206 Cc
缩写同表 1。Abbreviations are the same as given in Table 1.
图 4 抽穗后不同品种不同抛栽处理水稻剑叶光合速率
Fig. 4 Photosynthetic rate of flag leaves after heading with different cultivars and seedling treatments
缩写同表 1。Abbreviations are the same as given in Table 1.
表 6 抽穗后不同品种不同抛栽处理群体物质生产
Table 6 Production of dry matter after heading in populations with different cultivars and cast-transplanting treatments
品种
Cultivar
抛栽方式
Transplanting
method
抽穗期–成熟期
累积量
Accumulation from
heading to maturity
(kg hm2)
叶面积衰减率
Leaf area
decreasing
(LAI d1)
光合势
Photosynthetic
potential
(×104 m2 d hm2)
净同化率
Net
assimilation
rate (g m2 d1)
实粒/叶
Filled grains/
leaf area
(cm2)
粒重/叶
Grain weight/
leaf area
(cm2)
摆栽 TS 9097.1 Aa 0.065 b 275.10 Aa 3.045 Aa 0.553 a 14.66 a
点抛 PS 8860.0 Aab 0.067 b 264.75 Aab 2.896 ABab 0.533 b 14.22 b
撒抛 BS 8409.0 ABb 0.072 a 258.12 Ab 2.662 ABbc 0.532 b 14.12 b
甬优 8号
Yongyou 8
洗根手插 MTS 8275.9 Bc 0.074 a 228.64 Bc 2.524 Bc 0.518 c 13.94 c
摆栽 TS 8729.6 Aa 0.072 b 262.42 Aa 2.935 Aa 0.549 a 14.01 a
点抛 PS 8289.8 Bb 0.079 b 253.77 Bb 2.763 Bb 0.543 a 13.99 a
撒抛 BS 7963.7 Bb 0.082 a 244.31 Cc 2.557 Cc 0.531 b 13.49 b
南粳 44
Nanjing 44
洗根手插 MTS 7739.9 Bc 0.086 a 236.63 Cd 2.396 Dd 0.517 c 13.41 b
缩写同表 1。Abbreviations are the same as given in Table 1.
第 12期 张 军等: 抛栽稻高产形成及生态生理特征 2225
持较为旺盛的光合生产能力, 保持高效光合系统。
两品种趋势一致。
不同抛栽处理抽穗至乳熟期的单茎茎鞘物质输
出率与运转率均高于洗根手插(对照)(表 7), 而不同
抛栽处理群体后期具有较高的光合生产能力, 致使
抽穗至成熟期, 不同抛栽处理单茎茎鞘物质输出率
与运转率均低于对照。最终, 不同抛栽方式的粒叶比
[实粒数/叶(cm2)、粒重(mg)/叶(cm2)]较对照高(表 6)。
综合看来, 抛栽稻后期根系、叶均较对照衰老慢, 较
对照更能“养根保叶”, 库源更协调 , 更利于水稻的
灌浆充实。
3 讨论
3.1 抛栽稻高产的形成
本研究结果表明, 两品种实收产量均表现为摆
栽>点抛>撒抛>洗根手插(对照)。从产量构成因素分
析, 3种方式的结实率和千粒重较对照低, 尤其撒抛
显著低, 不同抛栽方式总颖花量均显著或极显著高
于对照, 并表现摆栽>点抛>撒抛趋势, 但结实率和
千粒重无显著差异, 可见产量的提高主要依靠总颖
花量提高。因此, 进一步提高抛栽稻产量应着重增
大其库容。前人对增大水稻库容的技术路线有不同
的观点, 杨惠杰等 [22]认为应沿着稳定穗数, 培育大
穗, 增加单位面积总颖花数, 进而增大库容量的技
术路线推进, 而吴文革等[23]认为增加穗粒数是扩大
籼型超级稻库容量的主要途径, 而增穗并不能扩增
群体总颖花量; 张洪程等[24]认为在增加颖花量的两
个因素中, 理论上增穗或增粒均可高产, 但均以二
者协同增长较易实现。前人研究结论不同可能是品
种或栽培方式等一系列因素造成的。我们认为针对
不同抛栽方式水稻扩大库容, 攻取目标应不同, 由
于摆栽稻仅比手栽稻根部多带球土, 较手栽稻秧苗
素质更优, 摆栽较点抛和撒抛更易通过及时控水晒
田来控蘖稳穗, 因此, 应在足穗基础上协调实现大
穗, 进而增大库容量; 而点抛和撒抛应着重以增加
有效穗并稳定穗粒数为途径扩增库容, 同时也保持
稳定的结实率和千粒重, 进而实现高产。
前人研究认为, 水稻产量主要来源于抽穗前茎
鞘中储存营养物质的运转和抽穗后的光合产物, 尤
其抽穗后物质生产对高产更重要[25-26]; 特别是单季
稻, 其物质生产优势主要表现在中后期, 产量随中
后期干物质净积累量的增加而提高[27-28]; Ying 等[29]
报道, 种植于云南比种植于位于菲律宾的国际水稻
研究所(IRRI)的水稻品种的生物产量高 42%~58%, 其
在云南的物质生产优势主要集中在营养生长后半期和
籽粒充实期。凌启鸿等[30-31]研究认为, 水稻产量与抽
穗期干物质积累量呈抛物线关系, 而与成熟期干物
质积累量及抽穗期至成熟期干物质积累量呈线性关
系, 并认为超高产水稻抽穗期的干物重占成熟期总
干重的 60%左右, 抽穗至成熟期积累的干物重约占总
干物重的 40%。吴桂成等[32]等通过对不同粳稻品种 3
个产量等级群体的物质生产与产量的关系比较
表 7 抽穗后不同品种不同抛栽处理水稻单茎茎鞘物质的输出与转运
Table 7 Production and translocation of dry matter per stem and sheath after heading in different cultivars with
cast-transplanting treatments
单茎茎鞘重
Weight per stem and sheath (g)
抽穗–乳熟期
Heading–milky stage
抽穗–成熟期
Heading–Maturity 抛栽方式
Transplanting
method
总充实量
Total filling
(kg hm2) 抽穗期
Heading
成熟期
Maturity
输出率
Output
ratio (%)
转运率
Translocation
ratio (%)
乳熟–成熟期
的输出量
Outputting
from MS to
M (g)
输出率
Output ratio
(%)
转运率
Translocation
ratio (%)
甬优 8号 Yongyou 8
摆栽 TS 10020.5 Aa 3.124 Aa 2.856 Aa 21.23 Aa 18.25 Aa –0.312 Bb 9.38 Cc 10.39 Dd
点抛 PS 9543.6 Bb 2.925 Aab 2.614 ABb 19.54 Ab 16.28 Bb –0.268 ABb 11.90 Bb 12.13 Cc
撒抛 BS 9251.8 Cc 2.745 Bb 2.412 Bbc 17.56 Bc 14.57 Cc –0.213 Aa 13.81 Bb 14.36 Bb
洗根手插 MTS 9230.4 Cc 2.687 Bb 2.352 Bc 16.23 Bd 13.15 Dd –0.207 Aa 14.24 Aa 14.72 Aa
南粳 44 Nanjing 44
摆栽 TS 9402.8 Aa 2.976 Aa 2.703 Aa 19.74 Aa 17.52 Aa –0.279 Bc 10.10 Aa 11.14 Cc
点抛 PS 8961.7 ABa 2.825 Aab 2.526 ABab 18.23 ABb 16.15 Bb –0.253 Bb 11.84 Bc 13.25 Bb
撒抛 BS 8504.3 Bb 2.634 ABbc 2.341 BCbc 16.39 BCc 14.25 Cc –0.247 Bbc 12.52 Bb 13.65 Aa
洗根手插 MTS 8330.4 Bb 2.428 Bc 2.143 Cc 16.08 Cc 12.59 Dd –0.201 Bc 13.30 Aa 13.80 Aa
缩写同表 1。MS: milky stage; M: maturity. Other abbreviations are the same as given in Table 1.
2226 作 物 学 报 第 38卷
认为, 抽穗至成熟期的干物质重与产量呈极显著正
相关, 抽穗期干物质重与产量呈抛物线关系, 拔节
至抽穗期的干物质重与产量呈极显著正相关。本研
究发现, 有效分蘖临界叶龄期(N-n)、拔节期, 3种抛
栽方式处理的干物重积累量, 略高于对照, 但差异
不显著; 而后期(抽穗期、乳熟期和蜡熟期)干物重显
著或极显著高于对照, 可见不同抛摆栽稻较对照不
仅前期干物质积累有优势, 而且后期物质生产积累
能力更高, 为最终实际产量极显著高奠定了坚实的
物质基础。
本研究还发现, 不同抛摆栽稻较对照, 高峰苗
数多 , 成穗率高于或与对照相当 , 最终穗数足 , 叶
面积指数和光合势高, 光合生产能力强, 这为抛栽
稻最终高产、稳产创造了较为优质的群体质量。
3.2 抛栽稻高产的生态生理特征
戴其根等[33]通过对抛秧稻研究认为, 抛秧群体
生长起步快, 株间受光均匀, 具备较大的光合生产
系统, 抽穗后光合层厚, 源强库大, 根系发达, 有较
强的肥水吸收能力; 张洪程等[20]采用大、中、小苗
及根部带土、无土的不同秧苗处理, 系统分析抛秧
产量形成及其生态特征认为, 小中苗有土抛秧均较
无土抛秧有利于植株的生长和产量的形成, 特别是
小苗抛秧表现得更为明显 ; 吴建富等 [34]研究认为 ,
免耕抛栽较翻耕抛栽水稻在生理上存在一定的优势,
源库协调能力较翻耕处理强, 前人针对抛秧高产的
生态生理特征研究大多集中在撒抛等单一方式条件
下, 采用不同抛栽方式系统研究的还较少。从本研
究结果看, 不同抛栽方式水稻高产具有以下生态生
理特征: (1)抛栽稻移入大田后分蘖早, 分蘖叶位多,
分蘖性强, 最终有效穗数足且成穗率高; (2)抽穗期
株高适中, 茎鞘粗壮, 叶系配置好, 通风透光强, 物
质积累量高, 库源协调, 产量潜力更高; (3)后期根
系发达 , 叶片衰老慢 , 光合生产能力强 , 群体茎鞘
物质输出与运转协调, 籽粒充实度高, 更利于创造
高产。
除以上高产、稳产生态生理特征外, 不同抛栽
方式水稻籽粒灌浆特性、养分吸收特性、生态适应
性以及不同抛栽稻群体整齐度、抗倒伏性等等, 均
与其高产、稳产紧密相关, 在以后的工作中都需进
一步深入研究, 以最终制定完整的抛栽稻高产生育
诊断指标来指导生产。
3.3 抛栽稻高产关键技术
抛摆栽稻具有库容量高、物质生产与积累能力
强, 后期光合生产能力更高、根系更发达等生态生
理特征 , 表明抛栽稻具有更高的产量潜力和优势 ,
其中摆栽具有超高产的潜力。因此, 生产上应根据
其生态生理特性制定相应的栽培调控措施, 以满足
其对栽培技术和环境的要求, 充分挖掘其产量潜力,
进而实现高产稳产目标。笔者认为应抓住以下几点
技术关键: (1)适当稀播培育带土球完好的适龄带蘖
壮秧(秧龄控制在 25~30 d); (2)秧田应按“浅干糊净”
整地质量标准严格施行; (3)在精确计算适宜基本苗
数的基础上, 提高抛栽均匀度适当加大植深, 提高
直立苗率, 如优化点抛、精确摆栽、钵苗机插的应
用; (4)浅水活棵分蘖。早搁田, 在茎蘖数达到目标穗
数的 80%~85%时, 摆栽甚至提前一个叶龄搁田, 之
后始终硬板湿润灌溉; (5)抛栽稻一生所得氮、磷、钾
数量与一般的移栽稻相似。氮肥的运筹上宜采用平
衡施肥法。即以基蘖肥与穗肥比例 5∶5 或 6∶4 为
宜。在不施有机肥、全用化肥条件下或对均匀度相
对较差的群体(如撒抛), 以基肥、蘖肥、穗肥 3∶3∶
4或 4∶2∶4的比例更好, 可较好地促进抛秧稻活棵
立苗, 充分利用抛(摆)秧的早发优势, 使群体中期稳
长, 并依苗情施穗肥, 主攻大穗。以上关键技术一环
套一环, 需严格执行每个步骤, 不能偏颇任何一个
环节, 否则难以创造高产、超高产。
4 结论
不同抛栽方式水稻较洗根手插稻产量显著高 ,
原因是抛栽稻具有总颖花量高, 并保持较高结实率
和千粒重特性; 较洗根手插稻具有较为稳健的群体
优势(高峰苗多, 成穗率相对高, 穗数足, 光合生产
能力及物质积累优势显著); 高产潜力大, 尤其摆栽
和点抛, 在单季稻区和双季稻区, 均创造出高产甚
至超高产实绩, 无疑该技术是当前轻简栽培创造高
产、超高产的较好选择。抛栽稻高产、稳产生态生
理特征是前期秧苗分蘖早, 分蘖叶位多, 分蘖性强,
最终有效穗数足且成穗率高; 中期株型特征优, 库
源协调 , 物质生产能力强 , 承载能力强 ; 后期抗早
衰, 根系发达, 光合系统优, 籽粒充实度高, 最终实
际产量高。
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