全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(10): 1757−1761 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家高技术研究发展计划（863计划）项目（2001AA241043）
作者简介: 宋喜悦（1968–），男，内蒙赤峰人，副教授，主要从事小麦雄性不育和杂种优势利用研究。E-mail: songxiyue@126.com
*
通讯作者(Corresponding author): 何蓓如，教授，博士生导师。
Received(收稿日期): 2007-11-22; Accepted(接受日期): 2008-02-19.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.01757
莫迦小麦(Triticum macha L.) T型恢复基因Rf3和K型不育基因rfv1的连
锁关系
宋喜悦1 董普辉2 胡银岗1 马翎健1 李宏斌1 何蓓如1,*
(1西北农林科技大学农学院, 陕西杨凌 712100; 2 河南科技大学农学院, 河南洛阳 475300)
摘 要: 为进一步明确莫迦小麦(Triticum macha) T型恢复基因Rf3与K型不育基因rfv1的连锁关系, 利用T型细胞质背
景(T504A/Tm3314 F2代和T504A//KTm3314A/90(13)21杂交分离群体)的可育株在K型细胞质下的育性测交分析, 明确
了来自莫迦小麦的这 2个基因连锁并不紧密, 交换值约为 16.54%。可利用T型主效恢复基因Rf3提高含有T型主效恢复
基因和K型主效不育基因的基础材料的选择效率。
关键词: Triticum macha; T型主效恢复基因Rf3; K型主效不育基因rfv1
Linkage Relationship between T-type Restorer Gene Rf3 and K-type Male
Sterile Gene rfv1 in Triticum macha L.
SONG Xi-Yue1, DONG Pu-Hui2, HU Yin-Gang1, MA Ling-Jian1, LI Hong-Bin1, and HE Bei-Ru1,*
(1 College of Agronomy, Northwest A&F University, Yangling 712100, Shaanxi; 2 College of Agronomy, Henan University of Science and Technol-
ogy, Luoyang 471003, Henan, China)
Abstract: Wheat (Triticum aestivum L.) breeding line Tm3314 is a T-type non-1B/1R material carrying 1BS of T. macha.
KTm3314A, a K-type non-1B/1R male sterile line developed from Tm3314, is easily restored in fertility, does not produce hap-
loids in reproduction, and has high temperature-sensitivity, thus has potential in wheat hybrid breeding. The T-type restorer gene
Rf3, which is closely linked to K-type male sterile gene rfv1 on 1BS in T. spelta, is used as a marker of rfk1 under the background
of T. timophvee cytoplasm. However, some male sterile materials with substitutive chromosome fragments of the 1BS of T. macha
have been found the absence of rfv1 under T. timophvee cytoplasm background. To understand the linkage relationship between Rf3
and rfv1 in T. macha, the segregation generations of (T504A/Tm3314) F2 and T504A//KTm3314A/90(13)21 as well as their back-
cross populations with a K-type sterile line K119A were used in field experiments in 2003–2006. The results showed that cross-
ing-over value between Rf3 and rfv1 was 16.54%.
Keywords: Triticum macha L.; Major T-type restorer gene Rf3; Major K-type male sterile gene rfv1
为利用小麦杂种优势, 20 世纪 70 年代Tsune-
waki等[1]对小麦属和山羊草细胞质对普通小麦的遗
传效应进行了系统研究, 指出D2、G、Mu和Sv类细胞
质在杂交小麦研究中具有应用前景, 其中评价最高
的细胞质是Sv类的黏果山羊草(Aegilops kotschyi)细
胞质。1B/1R小麦“沙尔蒙”和小麦野生变种斯卑尔
脱(Triticum spelta)、莫迦(Triticum macha )在这种细
胞中都是雄性不育的, 但前者产生 30%以上的单倍
体, 后者表现野生类型无法直接利用。1987 年, 何
蓓如等 [2]利用中国 1B/1R小麦与黏果山羊草 (Ae.
kotschyi)细胞质选育出单倍体频率低的小麦雄性不
育系(K型不育系)并实现三系配套。但是, 由于多数
1B/1R小麦已丧失对当前小麦条锈病流行小种的抗
性 , 1B/1R小麦品质欠佳 , 遇雨穗易发芽 , 一些
1B/1R不育系产生频率不等的单倍体等原因 , 近年
来利用其作为亲本和育成品种减少, K型不育系利用
面临保持系资源逐渐不足的潜在问题。
2000 年, 何蓓如等[3-4]根据斯卑尔脱小麦T型恢
1758 作 物 学 报 第 34卷

复基因Rf3和K型不育基因rfv1在 1B染色体短臂上紧
密连锁的研究结果, 发明了一种选育非 1B/1R的K型
雄性不育系和保持系的染色体转移方法, 即以T型细
胞质为背景, Rf3基因为筛选标记, 将任意适于作杂
交小麦亲本的品种改良为K型保持系TSP, 进而转育成
非 1B/1R类型的K型小麦雄性不育系KTSPA (YS型)。
而Tsunewaki[5]和Mukai等 [6]研究表明 , 莫迦小麦也
具有T型主效恢复基因Rf3和K型主效不育基因rfv1。
本课题组将莫迦小麦的T型主效恢复基因定位在
1BS染色体上, 并利用类似上述的染色体转移方法,
选育出具有莫迦小麦 1BS染色体核型的T型非 1B/1R
基础材料Tm3314, 进而选育出K型非 1B/1R不育系
KTm3314A[7]。多年观察结果 (另文发表 )表明 ,
KTm3314A育性易恢复 , 不产生单倍体 , 并有较高
的温度敏感特性等, 较YS型更具应用价值。由于对
Tm3314 中Rf3和rfv1的基因连锁关系并不明确, 因而
增加了对K型非 1B/1R小麦雄性不育系和保持系的
选育难度。为明确Rf3和rfv1连锁的紧密程度, 本研究
以Tm3314 和KTm3314A为试验材料, 对Rf3和rfv1的
重组率进行估算, 以期为选育新型非 1B/1R类型K型
小麦雄性不育保持系及不育系的方法提供理论依
据。
1 材料与方法
1.1 材料与田间种植
Tm3314 为具有提莫菲维小麦细胞质的 K 型保
持系, T型雄性不育系的恢复系, KTm3314A为 K型
非 1B/1R 雄性不育系, K119A 为 K 型 1B/1R 雄性
不育系, T504A为 T型 1B/1R雄性不育系, 90(13)21
和 504兼是 T型不育系的保持系和 K型不育系的恢
复系。以上材料均由西北农林科技大学 K型杂交小
麦课题组提供。
2002—2005 年在西北农林科技大学试验农场
(陕西杨凌)种植试验材料, 小区行长 1 m, 行距 0.25
m, 株距 0.067 m。田间管理按大田生产进行。
1.2 (T504A/Tm3314) F2的育性变化及其可育株
在K型细胞质下的育性试验
2003 年 10 月播种(T504A/Tm3314) F2代种子,
2004 年 3 月分单株挂牌编号, 抽穗后套袋自交, 并调
查单株的育性(T型胞质背景下), 对T504A与Tm3314
的T型育性基因进行遗传分析; 同时以F2代可育株按
编号分别与K型不育系K119A测交 2~3穗, 得测交F1
种子。
2004年 10月播种测交F1种子, 2005年 5月对测
交F1代分单株套袋自交 , 调查单株的自交结实率 ,
对材料Tm3314、504 中K型育性基因的进行遗传分
析。
根据(T504A/Tm3314) F2代(T型胞质背景)各单
株自交结实率和这些单株与K119A测交F1 (K型细胞
质背景)的育性表现, 对其进行基因型推断并计算T
型主效恢复基因和K型主效不育基因的交换值。
1.3 T504A//KTm3314A/90(13)21 杂交后代的育
性变化及其可育株在 K型细胞质下的育性试验
2003 年 10 月播种T504A//KTm3314A/90(13)21
杂交种子, 2004年 3月分单株挂牌编号, 于小麦抽穗
后套袋自交, 分单株调查育性水平(即在T型细胞质
下的育性水平), 对T504A与Tm3314 的T型育性基因
进行遗传分析。同时可育株按编号分别与K型不育系
K119A测交 2~3穗, 得F1种子。
2004年 10月播种测交F1种子, 2005年 5月对测
交F1代分单株套袋自交 , 国内法调查结实率 , 对
90(13)21 中K型恢复基因的进行遗传分析, 并对T型
主效恢复基因和K型主效不育基因的交换值估算。
自交结实率(%) = 有效小穗基部两朵小花的结
实数/(有效小穗数×2)×100。
2 结果与分析
2.1 Tm3314、504 和 90(13)21 中 K 型育性基因
的遗传分析
2.1.1 Tm3314 和 504 中K型育性基因 将T504A/
Tm3314 杂种F2代可育株分别与K型不育系K119A测
交, 在所得的 337个测交群体中完全可育的为 38个,
完全不育的 107个, 育性分离的 192个。表明在F2群
体中存在K型育性基因纯合和杂合的植株。
对上述 192 个育性分离群体进行育性分析, 在
随机调查的 1 066株中, 发现 535个可育株和 531个
不育株 , 经卡方检验符合 1∶1 的比例 (χ2＝0.05,
χ20.05,1＝3.84), 表明T504A/Tm3314 杂种F1中存在 1
对杂合的K型育性基因Rfv1rfv1, 因试材 504为K型恢
复系, 而Tm3314为K型保持系, 所以Tm3314和 504
中应分别含 1对K型育性基因rfv1rfv1和Rfv1Rfv1。
2.1.2 90(13)21 中K型恢复基因 将KTm3314A/
90(13)21 杂种F1与T504A测交后代的 343 个可育株
分别与K119A测交 , 将测交后代表现育性分离的
287 个群体作为 1 个K型育性基因分离群体来考虑,
第 10期 宋喜悦等: 莫迦小麦(Triticum macha) T型恢复基因 Rf3和 K型不育基因 rfv1的连锁关系 1759


其中可育株 546株, 不育株为 498株, 经卡方测验符
合 1∶1 (χ2＝2.187, χ20.05,1＝3.841)。表明 90(13)21
受 1对K型恢复基因Rfv1Rfv1控制。
2.2 T504A和Tm3314中T型育性基因的遗传分析
经χ2测验, T504A/Tm3314 杂种F2群体的育性分
离符合 1 对基因分离规律(表 1), 表明T504A/Tm3314
杂种F1含 1 对杂合T型恢复基因Rf3rfv3, 即T504A、
Tm3314各含 1对T型的育性基因rf3rf3、Rf3Rf3。
表 1显示, 在 642株T504A//KTm3314A/90 (13)
21 的测交后代群体中可育单株为 343 株, 因材料
90(13)21 是T504A的异型保持系, 不含任何T型恢复
基因, 表明其育性恢复基因来源于Tm3314, 不育单
株为 299株, 经χ2测验, 符合 1对基因分离规律。该
结果进一步说明Tm3314的育性受 1对T型恢复基因
Rf3Rf3控制, T504A受 1 对T型的不育基因rf3rf3的控
制。

表 1 (T504A/Tm3314)F2和T504A//KTm3314A/90(13)21在T型
细胞质下的育性分离
Table 1 Fertility segregation of (T504A/Tm3314) F2 and
T504A//KTm3314A/90(13)21 progeny
组合
Combination
可育株
Fertile
plants
不育株
Sterile
plants
理论比
Expected
ratio
χ2值
χ2 value
(T504A/
Tm3314)F2
337 91 3:1 3.177
T504A//KTm3
314A/90(13)21
343 299 1:1 3.016
χ20.05,1=3.841. The criterion for fertility is seed-setting rate no
less than 5%.

2.3 Tm3314的 T型恢复基因和 K型不育基因重
组率分析
2.3.1 (T504A/Tm3314) F2不同单株在不同细胞质
下的育性表现 T504A/Tm3314 杂种F1的自交结
实率平均为 60.2%, 变幅为 54.0%~79.5%。而Tm3314
是具有T型细胞质的莫迦小麦 1BS染色体核型的T型
恢复系, 其自交结实率在 80%以上, 以 80%为界进
行完全可育和部分可育的划分。根据 (T504A/
Tm3314)F2代(T型胞质背景)各单株自交结实率和这
些单株与K119A测交F1(K型细胞质背景)的育性表现,
可将F2代各单株分为 7种类型(A~G), 并对其进行基
因型推断(表 2)。
Tm3314 具有提莫菲维(T. timopheevi)细胞质, 育
性正常, 它与K型不育系连续回交 7代后表现完全雄
性不育, 其基因型为Rf3Rf3rfv1rfv1; 材料 504 与K型
不育系杂交F1育性恢复, 而与T型不育系杂交F1完全
不育, 基因型为rf3rf3Rfv1Rfv1。可见表 2 中的E类属
于Tm3314的亲本型后代, 而T504A的亲本型后代由
于在提莫菲维细胞质下不育而没有测交后 代, F类
在提莫菲维细胞质下和在黏果山羊草细胞质下都可
育 , 表明其基因型为Rf3Rf3Rfv1Rfv1, 是Tm3314 的
1BS的Rf3-rfv1片段与T504A的 1BS的rf3-Rfv1区段交
换型配子的纯合体。另一种重组型配子的纯合体
rf3rf3rfv1rfv1则在提莫菲维细胞质下完全不育, 而没
有测交后代。一个染色体交换所产生的两种重组配
子的期望比率应是相等的。因此, Rf3-rfv1的重组率应
为(16.74±1.81)%。
2.3.2 K119A/3/T504A//KTm3314A/90(13)21 测交
重组值 在 642 株 T504A//KTm3314A/90(13)21
的测交后代群体中(T 型细胞质背景)可育单株和不
育单株分别为 343和 299株(表 1)。以 343个可育单
株做父本与 K型不育系 K119A测交, 其测交后代群
体(K 型细胞质背景)中完全可育个体 56 株, 育性分
离个体 287株, 表明 T504A//KTm3314A/90(13)21可
育单株中存在杂合的 K 型育性基因和纯合的显性 K

表 2 (T504A/Tm3314)的F2代单株基因型推断
Table 2 The deduction about genotype of individual plant in F2 generation of (T504A/Tm3314)
可育株率 Ratio of fertile plants (%)
类型编号
Code of type
株数
No. of plants 提莫菲维细胞质
T. timopheevi cytoplasm
黏果山羊草细胞质
Ae. kotschyi cytoplasm
基因型推断
Deduction of genotype
A 160 54.0–79.5 S Rf3rf3Rfv1rfv1
B 32 >80.0 S Rf3Rf3Rfv1rfv1
C 35 54.0–79.5 100 Rf3rf3Rfv1Rfv1
D 33 54.0–79.5 0 Rf3rf3rfv1rfv1
E 74 >80.0 0 Rf3Rf3rfv1rfv1
F 3 >80.0 100 Rf3Rf3Rfv1Rfv1
G 91 0 — rf3rf3rfv1rfv1, rf3rf3Rfv1Rfv1, rf3rf3Rfv1rfv1
S: segregation of fertility. “—”: no test progenies.
1760 作 物 学 报 第 34卷

stract)
型育性基因。因Tm3314 的基因型为Rf3Rf3rfv1rfv1,
90(13)21 与K型不育系杂交F1育性恢复, 而与T型不
育系杂交F1完全不育(其基因型为rf3rf3Rfv1Rfv1), 则
T504A//KTm3314A/90(13)21 的后代可育株基因型
为Rf3Rf3Rfv1rfv1(育性分离 )和Rf3Rf3Rfv1Rfv1(完全可
育)。
根据育性分离的重组类型在测交后代群体中所
占的比例, 估算 T 型主效恢复基因和 K 型主效不育
基因的交换值为 16.33%±1.99%。
3 讨论
3.1 莫迦小麦的T型主效恢复基因与K型主效不
育基因
Hamawaki和Mukai[8]通过端体分析估计Rfv1基
因位点距着丝点的图距为 34 cM, Snape等 [9]估计
1BS随体区域的Rf3基因位点距着丝点的图距为 36
cM, 据此认为Rf3和Rfv1基因的遗传距离为 2 cM。
Mukai和Endo[10]通过染色体缺失分析认为斯卑尔脱
小麦的T型恢复基因Rf3与K型不育基因rfv1在 1B染
色体短臂上是紧密连锁的。Ahmed等[11]以斯卑尔脱
小麦和中国春杂交形成的 66 个F8代重组自交系与具
有中国春细胞核的T型不育系和具有斯卑尔脱小麦
细胞核的K型不育系分别测交 , 对各自测交F1的育
性进行QTL分析, 发现 1BS上的RFLP标记XksuG9c
和Xpta71c分别与T型主效恢复基因Rf3和K型主效恢
复基因Rfv1紧密连锁, 2个RFLP标记间的遗传距离为
1.6 cM。我们先前的研究表明, TSP3314来自斯卑尔
脱小麦的 Rf3与 rfv1基因之间的连锁交换值为
19.7%[12], 而其RFLP图谱的遗传距离为 5.9 cM。Rf3
和rfv1基因的物理图谱距离与杂交实验估算的遗传
图谱距离相差较大, 可能与Rf3和rfv1基因位于 1B染
色体短臂的重组热点区有关[13], 这有待进一步研究。
本试验估算的莫迦小麦的T型主效恢复基因和K型主
效不育基因之间的交换值约为 16.54%, 与斯卑尔脱
小麦Rf3和rfv1基因间的连锁交换值相近 , 二者连锁
都不紧密。但所得重组率对于选育非 1B/1R类型K型
不育系具有实际指导意义。
3.2 具有莫迦小麦 1BS染色体核型的非 1B/1RK
型小麦雄性不育系的转育
除极个别品种外, 绝大多数的普通小麦品种都不
具有, T型不育系的恢复基因[14]。因此, 适宜作杂交小
麦亲本的绝大部分优良小麦品种都可以利用
Tm3314 的T型恢复基因作为K型不育基因存在的筛
选标记, 回交转育成为非 1B/1RK型保持系及不育
系。
具有 1B/1R易位的普通小麦品种(系)一般都是K
型小麦雄性不育系的保持系 , Koebner等 [15]研究了
1RS和 1BS染色体的异源联会, 发现二者之间的重
组频率仅为 0.4%。Graybosch[16]认为外源染色体片
段一旦稳定地结合到小麦染色体上, 这个片段将不
会在Ph1基因存在的条件下与小麦染色体发生重组,
或仅以极低的频率重组。因此, 在普通小麦 1B/1R
易位系与Tm3314 或TSP3314 回交过程中, 以T型主
效恢复基因作为K型主效不育基因存在的遗传标记,
将 1B/1R易位系回交转育为非 1B/1R类型的K型保持
系和不育系也就比较容易[17]。而在非 1B/1R易位的普
通小麦品种(系)中存在较广泛的恢复源[18], 但这些恢
复源中有一些品种(系), 从其性状特性上不适于作恢
复系, 却适于作杂交小麦的亲本不育材料。
许多研究表明, K型小麦雄性不育的育性恢复是
由一对主效恢复基因和 1 对微效基因控制的, 主效恢
复基因被命名为Rfv1, 微效恢复基因被命名为Rfv2,
有些恢复材料含 1对恢复基因, 而有些恢复材料含 2
对恢复基因[19-23]。因此, 要将一个性状优良的适于
做不育亲本的K型恢复系改造为非 1B/1R类型的K型
保持系和不育系, 需要根据所转育的材料含有K型
恢复基因的多少, 在杂交回交后代的选择和群体大
小上进行调整, 设计不同的转育方案。
4 结论
来自莫迦小麦的T型主效恢复基因和K型主效
不育基因的连锁并不紧密, 其交换值约为 16.54%,
利用T型主效恢复基因Rf3可提高含有K型主效不育
基因的基础材料的选择效率。
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