全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(6): 947−953 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30730067)，江苏省自然科学基金项目(创新学者攀登项目，BK2008036)，高等学校创新引智计划项
目(B08025)和江苏省博士后基金项目(0902022C)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 张天真, E-mail: cotton@njau.edu.cn, Fax: 025-84395307
Received(收稿日期): 2011-09-19; Accepted(接受日期): 2012-02-22; Published online(网络出版日期): 2012-04-06.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20120406.0947.004.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.00947
利用棉花海陆种间染色体片段导入系剖析光合色素含量的遗传基础
王 鹏 张天真*
作物遗传与种质创新国家重点实验室 / 南京农业大学, 江苏南京 210095
摘 要: 光合作用是棉花产量和品质的基础, 而光合色素在光能的吸收、传递和转换中起着重要作用。利用海陆棉
种间连续回交和标记辅助选择培育的染色体片段导入系群体, 对棉花叶片中光合色素含量进行了 QTL定位研究。通
过软件 QTLIciMapping 3.0, 检测到 LOD>3.0的影响叶绿素 a含量、叶绿素 b含量、类胡萝卜素含量、叶绿素 a/b值
和叶绿素总含量等 5个性状的 44个 QTL, 其中 15个在 2年中都被检测到。44个 QTL主要分布在 A1(chr.1)、A8(chr.8)、
A9(chr.9)、A11(chr.11)、A13(chr.13)、D1(chr.15)、D3(chr.17)、D5(chr.19)、D6(chr.25)、D7(chr.16)、D8(chr.24)、D9(chr.23)、
D10(chr.20)、D11(chr.21)和 D12(chr.26)等 15条染色体上, 可解释 1.25%~5.59%的表型变异。发现 SSR标记 NAU3714
(chr.D1)的染色体区段上存在提高叶绿素 a和 b含量、叶绿素总含量和类胡萝卜素含量 4个性状的 QTL, 结合修饰回
交育种技术开展棉花的高光效育种可能带来棉花产量育种上的突破。
关键词: 染色体片段导入系; 海岛棉; 光合色素含量; QTL
Genetic Dissection of Photosynthetic Pigment Content in Cotton Interspecific
Chromosome Segment Introgression Lines
WANG Peng and ZHANG Tian-Zhen*
National Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement / Cotton Research Institute, Nanjing Agricultural University, Nanjing
210095, China
Abstract: Photosynthesis provides an important foundation for cotton yield and fiber quality. Photosynthetic pigments play an
important role in absorption, transfer, and transition of photo energy. In this study, quantitative trait loci (QTLs) mapping was
conducted for leaf photosynthetic pigment content using interspecific chromosome segment introgression lines (CSIL). Forty four
QTLs (LOD >3) for chlorophyll-a content, chlorophyll-b content, carotenoid content, chlorophyll-a/b ratio value and total chloro-
phyll content were detected in CSIL population by QTLIciMapping 3.0. Among them, fifteen QTLs were detected in two years.
Forty four QTLs were located on fifteen chromosomes including A1(chr.1), A8(chr.8), A9(chr.9), A11(chr.11), A13(chr.13),
D1(chr.15), D3(chr.17), D5(chr.19), D6(chr.25), D7(chr.16), D8(chr.24), D9(chr.23), D10(chr.20), D11(chr.21), and D12(chr.26)
with the explained phenotypic variation of 1.25–5.59%. QTLs (qCa-D1-1, qCb-D1-1, qCx.c-D1-1, and qTC-D1-1) influencing
chlorophyll-a content, chlorophyll-b content, carotenoid content and total chlorophyll content were located near NAU3714 on
chr.D1. It may make a breakthrough in increasing cotton yield through the breeding for high photosynthetic efficiency using the
chromosome segment near NAU3714 with modified backcrossing pyramiding breeding (MBPB) technique.
Keywords: Chromosome segment introgression lines; Gossypium barbadense; Photosynthetic pigment content; QTL
植物的叶绿体是行使光合作用最主要的细胞器,
叶绿体中的光合色素在光能的吸收、传递和转换中
起着重要作用。高等植物的光合色素主要包括叶绿
素和类胡萝卜素, 它们以色素蛋白复合体的形式存
在于叶绿体中。叶绿素又因结构和光能转换特性不
同, 分为叶绿素 a和叶绿素 b, 它们的含量及比值与
植物的光合特性密切相关[1]。叶绿素 a是光反应中心
复合体的主要组成成分, 也是执行能量转化的光合
色素, 有利于吸收长波光; 叶绿素 b 是捕光色素蛋
白复合体的重要组成部分, 其作用在于捕获与传递
948 作 物 学 报 第 38卷

光能, 有利于吸收短波光。其中, 叶绿素 a/b值与光
合器官的发育状态及光合活性相关。
棉花是世界上最重要的天然纤维作物, 也是重
要的油料作物之一。前人已经开展了与棉花叶绿素
相关的研究。到目前为止已经鉴定出了 22个芽黄基
因 v1-v22, 2个黄绿基因 yg1和 yg2, 2个白化芽黄基
因 av1 和 av2 [2-10]。利用经典遗传学的方法已经将
v1、v5、v6、v11、v17、yg1和 yg2基因分别定位到
第 20、第 1、第 15、第 5、第 15、第 16 和第 7 染
色体上[11]。Zhang等[12]利用 F2群体研究陆地棉芽黄
基因间互作表明, v2 和 v14 之间的互作显著使黄色
植株叶绿素 b 含量下降和叶绿素 a/b 比值升高。
Saranga等[13-14]利用海陆棉杂交的 F2和 F2:3群体, 在
第 8 和第 22 染色体上检测到 3 个叶绿素 a 含量的
QTL, 在第 8、第 14、第 22染色体定位了 4个叶绿
素 b 含量的 QTL, 第 14 染色体上的 QTL 与籽棉产
量连锁。秦鸿德和张天真[15]用陆地棉四交组合的 F2:3
家系, 检测到 3个与叶绿素含量相关的QTL, 分别位
于 D6、D8和 A10染色体上, 可解释性状表型变异的
4.3%, 4.5%和 5.2%。
染色体片段导入系(chromosome segment introg-
ression lines, CSIL)是利用杂交、回交和分子标记辅
助选择(marker-assisted selection, MAS)构建的覆盖
作物整个基因组的一系列近等基因系。它的基因组
内只有来自供体亲本的一个或几个纯合的染色体片
段, 而基因组的其余部分与轮回亲本相同。它是研
究基因组, 特别是 QTL定位的理想材料。本实验室
以陆地棉遗传标准系 TM-1 为受体亲本, 优质、抗
黄萎病的海岛棉品系海 7124为供体亲本通过杂交、
回交和自交, 并结合 4 次 SSR 标记辅助选择构建了
一套棉花海陆种间的染色体片段导入系。该导入系
包括 174个家系, 每个家系含有 1~4个不等的导入片
段, 共计 298个片段, 导入片段的平均长度为 16.7 cM,
覆盖了棉花基因组的 83.3% (待发表)。本研究以该
染色体片段导入系, 对棉花叶片中叶绿素含量和类
胡萝卜素含量进行 QTL 定位研究, 剖析光合色素
含量的遗传基础, 并为棉花的高光效分子育种奠定
基础。
1 材料与方法
1.1 供试材料
TM-1是陆地棉遗传标准系, 来自美国德州农业
部南方平原农业研究中心作物种质资源研究室 [16],
纤维品质中等; 海 7124是南京农业大学棉花研究所
抗黄萎病遗传研究的一个单株选择后代, 纤维品质
优良且高抗黄萎病[17]。2009 年和 2010 年夏季在长
江流域棉区的南京农业大学江浦试验站种植 2 个亲
本和 169个染色体片段导入系(5个家系由于种子不
足, 所以没有种植), 2次重复, 随机区组设计, 每家
系每行种植 12株, 行距和株距分别为 80 cm和 40 cm,
常规大田管理。
1.2 光合色素含量测定
采用分光光度计法测定叶绿素的含量[18]。2009
年 8月中旬和 2010年 8月中旬, 分别在田间取每行
每个单株的倒 4叶片 12片, 然后用 9 mm打孔器取
0.1 g叶片放入 10 mL试管, 加 10 mL 95%乙醇, 封
口, 闭光保存 48 h, 中间振荡数次, 混合均匀直到叶
片完全变为白色, 即得到叶绿素的提取液。将该提
取液放入分光光度计中, 分别在 665、649和 470 nm
波段下测出每个样品的OD值。重复 3次, 取平均值。
Ca=13.95D665–6.88D649
Cb=24.96D649–7.32D665
Cx.c=(1000D470–2.05Ca–144.8Cb)245
式中, Ca、Cb和 Cx.c分别为叶绿素 a浓度、叶绿素
b浓度和类胡萝卜素浓度, 单位为 mg L–1。
叶片中色素含量(mg g−1 FW)= CxV/1000W
式中, C为色素浓度(mg L–1); V为提取液总量(mL);
W为样品鲜重(g); x表示叶绿素 a或 b或类胡萝卜素。
1.3 数据分析
应用 SPSS17.0 (SPSS, Chicago, Illinois, America)
分析亲本和 CSIL 群体的平均数等特征数据。应用
QTLIciMapping 3.0 (http://www.isbreeding.net/)软件
定位 QTL定位和分析遗传效应。
1.4 QTL的命名方法
按照“QTL+性状+染色体+QTL 个数”命名, 其
中 QTL以小写“q”开始, 性状以英文缩写表示, 如果
同一染色体上存在多个不同位点的QTL则在染色体
后加数字“1”、“2”、“3”等加以区分[19]。
2 结果与分析
2.1 亲本及群体性状表现
双亲及CSIL群体的叶绿素 a含量和叶绿素总含
量存在极显著差异(P<0.01), 叶绿素 b含量、类胡萝
卜素含量及叶绿素 a/b值存在显著差异(P<0.05)(表 1
和图 1)。CSIL群体的叶绿素和类胡萝卜素含量呈连
续分布, 属多基因控制的数量性状。5个光合色素含
量相关的性状都存在超亲分离现象, 但是叶绿素 a
第 6期 王 鹏等: 利用棉花海陆种间染色体片段导入系剖析光合色素含量的遗传基础 949




图 1 CSIL群体中光合色素含量的次数分布
Fig. 1 Frequency distribution of photosynthetic pigment contents in CSIL population

含量、类胡萝卜素含量和叶绿素总含量只超低值亲
本而叶绿素 b含量及叶绿素 a/b值则超双亲。
2.2 光合色素含量的 QTL分析
CSIL群体的叶绿素 a含量、叶绿素 b含量、类
胡萝卜素含量、叶绿素 a/b 值和叶绿素总含量等 5
个性状的QTL, 列于表 2和图 2。检测到 44个LOD>3
的 QTL, 主要分布在 A1(chr.1)、A8(chr.8)、A9(chr.9)、
A11(chr.11)、A13(chr.13)、D1(chr.15)、D3(chr.17)、
D5(chr.19)、D6(chr.25)、D7(chr.16)、D8(chr.24)、
D9(chr.23)、D10(chr.20)、D11(chr.21)和 D12(chr.26)等
15条染色体上, 可以解释 1.25%~5.59%的表型变异。
2.2.1 叶绿素 a含量的 QTL分析 2年共检测到
9 个与叶绿素 a 含量相关的 QTL, 它们分布在 D1、
D3、D5、D6、D7和 D9等 6条染色体上, 贡献率的
变化范围是 1.71%~3.47%。其中, 3个 QTL (qCa-D1-
1、qCa-D1-2和 qCa-D7-1)在 2年中都被检测到, 解
释的表型变异的范围是 1.75%~3.47%; 3个QTL (qCa-
D3-1、qCa-D9-1 和 qCa-D11-1)只在 2009 年被检测
950 作 物 学 报 第 38卷

到 ; 3 个分别位于分子标记 NAU1605(chr.D5)、
NAU3252(chr.D5)和 NAU783(chr.D6)附近的 QTL
(qCa-D5-1、qCa-D5-2 和 qCa-D6-1)只在 2010 年被
检测到并且它们的加性效应都为负值, 表明来自海岛
棉的基因是降低叶绿素 a含量。在 9个 QTL中, 5个
分别位于标记 NAU3714(chr.D1)、NAU2901(chr.D1)、
JESPR172(chr.D3)、BNL1694(chr.D7)和 NAU1366
(chr.D11)附近, 其 QTL 加性效应为正值, 表明来自
海岛棉的基因提高叶绿素 a含量。
2.2.2 叶绿素 b含量的 QTL分析 2年共检测到
10个与叶绿素 b含量相关的QTL, 它们分布在A13、
D1、D5、D7、D8、D9和 D12等 7条染色体上, 贡
献率的变化范围是 1.25%~5.69%。其中, 2 个 QTL
(qCb-D5-3 和 qCb-D8-1)在 2 年中都被检测到, 解释
的表型变异的范围是 1.2%~5.6%; 4个QTL (qCb-D1-
1、qCb-D5-2、qCb-D9-2和 qCb-D12-1)只在 2009年
被检测到; 4个 QTL (qCb-A13-1、qCb-D5-1、qCb-D7-
1和 qCb-D9-1)只在 2010年被检测到。在 10个 QTL
中 , 6 个分别位于标记 NAU3714(chr.D1)、CIR280
(chr.D5), NAU3095(chr.D5) 、 BNL1694(chr.D7) 、
NAU1505(chr.D8)和 NAU3967(chr.D9)附近, 其加性
效应为正值, 表明来自海岛棉的基因提高叶绿素 b
含量。
2.2.3 类胡萝卜素含量的 QTL分析 2年共检测
到 9 个与胡萝卜素含量相关的 QTL, 它们分布在
A9、A13、D1、D6、D7、D8、D9、D11 和 D12 等
9条染色体上, 贡献率的变化范围是 2.1%~5.1%。其
中, 4个 QTL (qCx.c-A9-1、qCx.c-D7-1、qCx.c-D8-1
和 qCx.c-D11-1)在 2年中都被检测到, 解释的表型变
异的范围是 2.1%~5.1%; 4 个 QTL (qCx.c-D1-1、
qCx.c-D6-1、qCx.c-D9-1 和 qCx.c-D12-1)只在 2009
年被检测到; qCx.c-A13-1只在 2010年被检测到。在
9 个 QTL 中 , 4 个分别位于分子标记 NAU2354
(chr.A9)、 NAU3714(chr.D1)、 BNL1694(chr.D7)和
NAU1505(chr.D8)附近, 其加性效应为正值, 表明来
自海岛棉的基因提高叶类胡萝卜素含量。
2.2.4 叶绿素 a/b 值的 QTL 分析 2 年共检测到
8 个与叶绿素 a/b 值相关的 QTL, 它们分布在 A1、
A8、A11、D6、D9、D10和 D11等 7条染色体上, 贡
献率的变化范围是 1.9%~2.4%。其中, 2个分别位于
标记 NAU3967(chr.D9)和 NAU453(chr.D10)附近的
QTL (qCa/b-D9-1和 qCa/b-D10-1)在 2年中都被检测
到, 解释的表型变异的范围是 1.9%~2.4%, 加性效
应都为负值, 表明自海岛棉的基因降低叶绿素 a/b
值; 2个 QTL (qCa/b-A11-1和 qCa/b-D11-1)只在 2009
年被检测到; 4 个 QTL (qCa/b-A1-1、qCa/b-A8-1、
qCa/b-D6-1和 qCa/b-D11-2)只在 2010年被检测到。
在 8 个 QTL 中, 2 个分别位于分子标记 NAU1366
(chr.D11)和 NAU3240(chr.D11)附近, 其加性效应为
正值, 表明来自海岛棉的基因提高叶绿素 a/b值。
2.2.5 叶绿素总含量的 QTL分析 2年共检测到
8个与叶绿素总含量相关的 QTL, 它们分布在 A11、
D1、D5、D7、D19和 D12等 6条染色体上, 贡献率
的变化范围是 1.90%~4.66%。其中, 4个 QTL (qTC-D1-
1、qTC-D5-1、qTC-D5-2和 qTC-D7-1)在 2年中都被
检测到, 解释的表型变异的范围是 1.90%~3.24%; 2
个位于分子标记 JESPR110(chr.D9)和 NAU4081(chr.
D12)附近的QTL (qTC-D9-1和 qTC-D12-1)只在 2009
年被检测到, 加性效应都是负值, 表明来自海岛棉
的基因降低叶绿素含量; 2个QTL (qTC-A11-1和 qTC-
D5-3)只在 2010年检测到。在 8个 QTL中, 3个分别
位于标记 BNL3431(chr.A11)、NAU3714 (chr.D1)和
BNL1694(chr.D7)附近, 加性效应为正值, 表明来自
海岛棉的基因提高叶绿素含量。
3 讨论
3.1 光合色素基因在 D亚组富集
目前已经在水稻[20-22]、大豆[23-24]和小麦[25-26]中
开展了大量关于光合色素含量 QTL定位方面的研究,
棉花中也开展了此方面的研究。Song等[27]用海陆杂
交组合 BC1群体在染色体 D10 检测到 1 个与叶绿
素含量相关的可能的 QTL, 本文在染色体 D10 上的
NAU453 附近检测到一个控制叶绿素 a/b 比值的
qCa/b-D10-1, 该 QTL 在 2 年中均被检测到。Song
等[28]用海陆杂交 BC1 群体在染色体 A12 的 JESPR
300 附近检测到一个控制叶绿素 a 含量的主效 QTL,
本文在染色体 A 1 2 的同源染色体 c h r. D 1 2 的
NAU4081附近检测到与叶绿素 b含量和叶绿素总含
量相关的 qCb-D12-1和 qTC-D12-1。Yu等[29]用陆地
棉品种间的杂交组合 F2群体在染色体D13上检测到
一个总叶绿素含量的 QTL, 本文在其同源染色体
A13 的标记 NAU856 附件检测到与叶绿素 b 含量和
类胡萝卜素含量相关的 qCb-A13-1 和 qCx.c- A13-1;
张建等[30]利用陆陆重组自交系群体检测到 1 个稳定
的位于染色体 D1上的与叶绿素质量分数相关的 QTL,
本文在染色体 D1的 NAU3714附近检测到与叶绿素
第 6期 王 鹏等: 利用棉花海陆种间染色体片段导入系剖析光合色素含量的遗传基础 951




图 2 光合色素含量 QTL的位置和加性效应
Fig. 2 Additive effect and position of QTLs for photosynthetic pigments contents
A: 叶绿素 a含量; B: 叶绿素 b含量; C: 类胡萝卜素含量; D: 叶绿素含量 a/b值; E: 叶绿素总含量。
A: chlorophyll a content; B: chlorophyll b content; C: carotenoid content; D: chlorophyll a/b; E: total chlorophyll content.

a含量、叶绿素 b含量、叶绿素总含量和类胡萝卜素
含量等性状相关的 qCa-D1-1、qCb-D1- 1、qCx.c-D1-1
和 qTC-D1-1。
陆地棉和海岛棉是棉花生产上利用的 2 个主要
的四倍体栽培种, 其染色体组分为 A 染色体亚组和
D 染色体亚组。Brubaker 等[31]通过比较作图从基因
组水平上证明了栽培四倍体棉种 A亚组和 D亚组的
起源。Cronn 等[32]通过对四倍体棉花中同源位点的
比较发现 A亚组和 D亚组是独立进化的。本研究利
用 CSIL群体共检测到与叶绿素 a含量、叶绿素 b含
量、类胡萝卜素含量、叶绿素 a/b和叶绿素含量等性
状相关的 44 个 QTL, 其中 15 个在 2 年中均被检测
到, QTL的稳定率为 34.0%。44个 QTL中, 7个分布
在 A亚组, 37个分布在 D亚组, 表明与光合色素相
关的 QTL在 D亚组富集。
3.2 结合修饰回交聚合育种技术开展棉花高光
效的分子育种
陆地棉的产量高, 海岛棉的纤维品质好, 它们
是世界上最主要的棉花栽培类型, 分别占世界棉花
产量的 90%和 5%[33]。20世纪 90年代初以来, 美国
及世界的棉花平均产量没有得到明显提高[34], 且育
种方面对产量的贡献已大大降低[35]。我国的棉花品
952 作 物 学 报 第 38卷

种区域试验结果也表明, 要进一步提高产量水平难
度很大, 尤其在长江流域棉区。光合作用是作物产
量形成的基础, 作物产量的 95%都直接或间接来自
光合产物[36]。不少研究认为提高光合效率是栽培和
育种学家取得作物高产的主要途径[37-38]。
Peleman和 van der Voort [39]对“设计育种” (breed-
ing by design)这一名词进行了商标注册。设计育种
借助于分子标记辅助选择技术, 根据育种目标设计
育种方案, 有目的地聚合有利基因, 培育和创造优
良的新品种或资源。设计育种主要包括 3个步骤, 其
中以染色体片段导入系方式贮备的优良基因资源库
的建立与评价是设计育种的核心内容之一。由此可
以看出, 染色体片段导入系将在作物遗传育种上发
挥巨大的作用。在分子育种中 2 个重要的技术是回
交和标记辅助选择, 因此南京农业大学棉花研究所
提出的修饰回交方法可以在分子育种中发挥主要的
作用。修饰回交育种法即将杂种品系间杂交和回交
方法结合起来, 用于棉花多个优良性状聚合的育种
改良方法[40]。
本研究发现位于染色体 D1 (第 15 染色体)的
NAU3714 附近存在与叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素
总含量和类胡萝卜素含量等性状相关的QTL且加性
效应都是正值, 表明该标记附近存在提高这 4个性状
的基因。因此可以该染色体片段导入系为基础材料
结合修饰回交育种技术对棉花产量低的品系进行改
良, 从而获得产量提升的棉花新品种。同时还可以
开展该导入系的转录组学和棉花叶绿素合成机理的
研究, 克隆与之相关的基因, 开展转基因育种。
4 结论
在 D 染色体亚组富集着光合色素含量相关的
QTL。在染色体 D1 (第 15染色体)的 NAU3714附近
的染色体区段上存在提高叶绿素 a 含量和叶绿素 b
含量、叶绿素总含量和类胡萝卜素含量等 4 性状的
QTL。通过结合修饰回交育种技术开展棉花的高光
效育种可能带来棉花产量育种上的突破。
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