全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(1): 25−30 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家自然科学基金项目(30571132); 国家科技基础条件平台项目(2004DKA30390-13, 2005DKA21002-13)
作者简介: 姜慧芳(1963− ), 女, 湖北新洲人, 副研究员, 从事花生种质资源研究。E-mail: peanutlab@oilcrops.cn
Received(收稿日期): 2007-01-26; Accepted(接受日期): 2007-08-21.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.00025
中国花生核心种质的建立及与 ICRISAT花生微核心种质的比较
姜慧芳1 任小平1 廖伯寿1 黄家权1 雷 永1 陈本银1 GUO B Z2
HOLBROOK C C2 UPADHYAYA H D3
(1 中国农业科学院油料作物研究所, 湖北武汉 430062; 2 USDA-ARS, Costal Plain Experimental Station, Tifton 31793, GA, USA;
3 International Crops Research Institute for the Semi-Arid Tropics, Patancheru, A.P. 502 324, India)
摘 要: 以中国花生种质资源数据库中记录的 6 390份花生资源为材料, 以其基本数据、特征数据和评价数据为信息,
采用分层分组聚类以及随机取样与必选资源相结合的方法, 构建了由 576 份资源组成的花生核心种质, 占基础收集
品的 9.01%。除出仁率外, 核心种质与基础收集品种间的其他 14 个性状平均值和多样性指数差异均不明显, 表明本
研究建立的核心种质是有效的。与 ICRISAT 花生微核心种质的比较, 中国花生资源在龙生型和珍珠豆型方面具有优
势, 叶片长、叶片宽、种子长、种子宽的遗传多样性丰富; 而 ICRISAT花生资源在多粒型和普通型方面具有优势, 且
植株高度和总分枝数的遗传多样性比中国花生资源丰富。
关键词: 花生资源; 中国核心种质; ICRISAT核心种质; 遗传多样性
Peanut Core Collection Established in China and Compared with
ICRISAT Mini Core Collection
JIANG Hui-Fang1, REN Xiao-Ping1, LIAO Bo-Shou1, HUANG Jia-Quan1, LEI Yong1, CHEN Ben-Yin1,
GUO B Z2, HOLBROOK C C2, and UPADHYAYA H D3
(1 Oil Crops Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Hubei 430062, Wuhan, China; 2 USDA-ARS, Costal Plain Ex-
perimental Station, Tifton 31793, GA, USA; 3 International Crops Research Institute for the Semi-Arid Tropics, Patancheru, A.P. 502 324, India)
Abstract: The core collection has been well accepted as a useful way to improve the efficiency of crop germplasm evaluation,
conservation and utilization. Around 6 390 accessions of cultivated peanut (Arachis hypogaea L.) have been collected in China. In
order to characterize and utilize the germplasm more efficiently for further crop improvement, the available morphological and
biochemical data were analyzed to develop a core collection. The entire collection was first stratified by botanical types and then
grouped by origin locations. Based on the data of 15 morphological and biochemical characters, the accessions in each botanical
type were clustered by SAS method. From each cluster, five to ten percent of the accessions were randomly selected to form a
core collection consisting of 576 accessions, which was 9.01% of the entire collection. The genetic variation in the entire collec-
tion was well presented in the core collection based on comparison of diversity index of the involved traits in both entire and core
collections. Comparison between the newly selected Chinese peanut core collection and the introduced mini core collection con-
sisting of 184 lines established at the International Crops Research Institute for the Semi-Arid Tropics (ICRISAT) indicated that
there were wider diversities in the var. hirsuta and vulgaris as well as in leaf length, leaf width, seed length, seed width in the
Chinese core collection. The ICRISAT peanut collection had wider diversities in var. hypogaea and fastigiata as well as in plant
height and number of total branches than Chinese peanut resource.
Keywords: Peanut germplasm; Core collection; Mini core; Genetic diversity
花生是重要的油料和经济作物之一, 中国是世
界上最大的花生生产国。自 19世纪 80年代以来, 我
国在 4 个五年计划科技攻关和农业部种质资源保护
项目资助下, 收集并保存花生资源 7 000多份, 系统
评价了主要农艺性状、抗病虫性和种子品质性状[1]。
但对保存资源的遗传多样性程度和分布不清楚, 性
26 作 物 学 报 第 34卷

状鉴定不深入 , 未建立较为复杂的重要性状(黄曲
霉、干旱、油酸等)鉴定技术。因此, 建立我国花生
资源核心种质, 更有效地发掘新基因源, 是我国花
生种质资源研究和育种取得新突破的重要基础性
研究。
核心种质能以最小样本数代表一个物种或基础
收集品最大量或全部的遗传变异, 有助于简化种质
资源的评价、保存和发掘重要性状并提高效率[2]。
近几年来, 我国对芝麻[3]、水稻[4-5]、小麦[6]、大豆[7-10]、
果梅 [11]等多种作物建立了核心种质。在花生方面 ,
美国按资源来源和资源的数据信息进行分层分组 ,
在每组内直接按 10%的比例取样 , 率先建立了以
11.18%的样本数代表基础收集品的花生核心种质[12],
为后来的抗根结线虫[13]和抗黄曲霉鉴定[14]以及高油
资源等的发掘[15]提供了方便。国际半干旱地区热带
作物研究所(ICRISAT)按资源来源和资源的植物学
类型分层分组 , 在每组内直接按 10%的比例取样 ,
建立了花生核心种质(以 11.9%的样本数代表全部样
本)[16]和微核心种质(以 1.29%的样本数代表全部样
本)17], 通过检测核心种质与基础品的平均值差异表
明, 用大约 1%的样本数代表全部样本数的微核心种
质是有效的, 基础收集品中的各种性状变异在微核
心种质中均存在, 而且核心种质和微核心种质更有
利于开展对花生资源的遗传多样性研究[18-19]。
国际半干旱所(ICRISAT)所收集保存的中国花
生资源极少 , 而我国收集的南美洲国家的资源很
少。因此, 本文对我国 2003 年从 ICRISAT 引进的
184 份全套微核心花生种质与中国花生核心种质进
行了比较, 目的在于研究中国花生种质的遗传多样
性、明确与 ICRISAT 花生种质的差异, 为有效引进
我国尚缺少的资源以及发掘利用我国的优异花生资
源提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 基础样本 中国花生种质资源数据库中
记录的栽培种花生资源 6 390份。
1.1.2 中国花生核心种质与 ICRISAT微核心种质
的比较 中国花生核心种质 576 份, ICRISAT 花
生微核心种质 184份。
1.2 方法
1.2.1 核心种质的构建 按植物学类型分层 ,
共分 5 层, 即多粒型、珍珠豆型、龙生型、普通型
和中间型。在每一层内按地理来源分组, 国内资源
按生态区分组, 包括东北西北花生区、华北黄淮花
生区、长江流域花生区、南方花生区, 国外资源按
北美和南美洲、亚洲和非洲、ICRISAT、欧洲及大
洋洲分组, 共计 32 组。每组内, 以种质资源的形态
特征、农艺性状和品质性状包括主茎高、生育期、
百果重、百仁重、出仁率、单株生产力、蛋白质含
量、含油量、棕榈酸含量、硬脂酸含量、油酸含量、
亚油酸含量、花生酸含量、花生烯酸含量、山嵛酸
含量等 15个数据信息为基本数据, 采用 SAS分析软
件进行排序和聚类分析, 聚类分析采用欧氏类平均
距离法。根据聚类分析结果和相似值, 按 5%~10%
的比例从每组中选取样本组成核心种质, 对于相似
值较大即遗传多样性程度较小的类群以约 5%比例,
对于相似值较小即遗传多样性程度较大的类群以
8%~10%比例 , 按随机取样与必选资源相结合进行
取样, 对于包含在生产或育种中起过重要作用资源
的某一类群而言, 首先选取这些重要资源, 然后按
比例随机取样。用平均值和多样性指数检测核心种
质的符合率和可靠性。
1.2.2 植物学性状调查 2004—2006 年于中国
农业科学院油料作物研究所试验农场种植, 每品种
3行, 行距 40 cm, 株距 20 cm, 保证全苗, 随机区组
排列, 3次重复, 常规田间管理。收获前取样调查植
物学性状, 取样方法、调查标准和调查的样本数按
ICRISAT与IPGRI共同制定的“Descriptors for ground-
nut”描述标准[20]。调查的性状包括主茎高、主茎节数、
叶片长、叶片宽、总分枝数、结果枝数、单株结果
数、单株产量、荚果长、荚果宽、百果重、种子长、
种子宽、百仁重。
1.2.3 数据统计分析 应用 Excel文档计算标准
差和变异系数, 参照参考文献[6]计算多样性指数及
其 t检验。
2 结果与分析
2.1 核心种质的构建
用相同的性状信息对 5层 32组共 6 390份花生
资源各组内进行聚类分析, 结果表明, 6 390份花生
资源聚为 258个品种群, 其中多粒型花生含 21个品
种群, 珍珠豆型和普通型花生各含 100 个品种群,
龙生型花生含 19 个品种群, 中间型花生含 18 个品
种群。然后在每一品种群内按 5%~10%比例取样, 对
花生生产和育种起过重要作用的资源, 如伏花生、
第 1期 姜慧芳等: 中国花生核心种质的建立及与 ICRISAT花生微核心种质的比较 27



狮头企、协抗青、台山三粒肉、徐州 68-4 等, 作为
核心种质选取, 然后随机选取其他资源, 共选出 576
份资源组成核心收集品, 占基础收集品的 9.01%。
获得的核心种质中各类型花生资源的多样性指数
列于图 1。
图 1 表明, 我国花生基础品种中, 普通型和龙
生型花生资源的多样性指数相对较高, 中间型资源
相对较低, 珍珠豆型和多粒型资源居中。普通型和
龙生型花生资源的多样性指数在我国花生基础品中
相对较高, 在中间型资源中相对较低, 在珍珠豆型
和多粒型资源中居中。在构建的核心种质中, 密枝
亚种的普通型和龙生型花生资源的多样性指数较高,
疏枝亚种的珍珠豆型和多粒型资源其次, 中间型资
源相对较低。通过检验 ,多粒型 t = 0.3471(t0.05 =
2.000), 珍珠豆型t = 0.5913 (t0.05 = 1.980), 龙生型t =
0.5884(t0.05 = 2.042), 普通型 t=0.4954(t0.05=1.980),
中间型t=0.4638(t0.05 = 2.021), 各类型资源的多样性
指数在基础品与所建立的核心种质间均未达到显著
水平。可见, 本研究建立的花生核心种质代表了我
国花生资源基础品。
图 1 花生资源核心种质与基础收集品组成中各类型资源的多
样性指数
Fig. 1 Genetic diversity index between core and entire collec-
tions

2.2 核心种质与基础品各性状的符合率
通过对资源数据的整理并作统计分析, 计算各
性状的平均值和多样性指数 , 然后计算核心种质
与基础品间的符合率, 获得核心种质与基础品的各
性状平均值和多样性指数及其代表性检测 (t 检
验)(表 1)。
核心种质与基础收集品间 15个性状中, 14个性
状的平均值和多样性指数均未达到显著水平(表 1),
只有出仁率性状的多样性指数差异达显著水平 , 平
均值差异达极显著水平。

表 1 核心种质与基础品各性状及多样性指数
Table 1 enetic diversity index between core collection and entire collection of peanut resources in China
平均值 Average

多样性指数 Genetic diversity index

性状 Trait 核心种质
Core
collection
基础品
Entire
collection
t值
t value
核心种质
Core
collection
基础品
Entire
collection
t值
t value
主茎高 Plant height (cm) 45.85 45.75 0.1163 1.2866 1.3186 0.5626
生育期 Growth period (d) 127.34 125.47 0.1931 1.2362 1.2097 0.4310
百果重 100-pod weight (g) 147.55 145.44 1.1378 1.2362 1.2097 0.4711
百仁重 100-seed weight (g) 58.83 57.76 1.4793 2.0865 2.0833 1.1754
出仁率 Shelling percentage (%) 70.28 71.50 2.7260** 1.9063 1.8711 2.0668*
单株生产力 Pod yield per plant (g) 15.63 15.78 0.3684 1.5920 1.6267 0.8293
蛋白质 Protein content (%) 27.69 27.85 0.7494 1.8798 1.8590 0.3812
含油量 Oil content (%) 50.62 50.84 1.8583 1.7805 1.7427 0.5653
棕榈酸 Palmitic acid content (%) 11.07 11.06 0.5540 1.1365 1.1083 0.2001
硬脂酸 Stearic acid content ( %) 2.99 3.03 0.8071 1.3660 1.3354 0.1179
油酸 Oleic acid content (%) 45.31 45.67 0.9749 1.7463 1.7831 0.9585
亚油酸 Linoleic acid content (%) 34.69 34.37 1.4889 1.7326 1.7495 0.5499
花生酸 Arachidic acid content (%) 1.96 1.96 0.2052 1.7694 1.7197 0.7698
花生烯酸 Eicosenoic acid content (%) 1.31 1.29 1.0840 1.4551 1.4069 0.8799
山嵛酸 Behenic acid content (%) 2.29 2.39 1.8552 1.8685 1.8769 0.7307
* 0.05显著水平, ** 0.01极显著水平(t0.05=1.960, t0.01=2.5576)。* and ** significantly different at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.
28 作 物 学 报 第 34卷

2.3 核心种质中包含抗病资源的等级
笔者曾对 5 700 份资源按照国际 9 级标准[21-22]
进行了锈病、早斑病和晚斑病的抗性鉴定, 按照国
家 5 级标准[23]鉴定青枯病, 证实花生资源基础收集
品包含了对锈病、早斑病、晚斑病反应所有 9 级的
全部资源和对青枯病反应所有 5级的全部资源(中国
花生品种资源数据库)。在建立的核心种质中, 也包
含对锈病、早斑病、晚斑病反应所有 9 级的全部资
源和对青枯病反应所有 5级的全部资源。
2.4 中国花生核心种质与 ICRISAT 微核心种质
的比较
2.4.1 中国花生核心种质与 ICRISAT微核心种质
的植物学类型组成比较 从表 2看出, 中国花生
核心种质中没有赤道型和秘鲁型花生, 有介于 2 个
亚种之间的中间型花生。ICRISAT 有少量赤道型和
秘鲁型花生, 没有中间型花生资源。我国的花生资
源优势是龙生型和珍珠豆型, 这 2 种类型的比例分
别为 5.8%~5.9%和 41.0%~41.1%, 显著高于 ICRISAT
对应类型的比例(分别为 0.1%~0.5%和 31.5%~35.7%),
多粒型花生比例 (10.1%~11.0%)显著低于 ICRISAT
(16.1%~20.1%)。
按照我国的花生植物学类型体系[24], 中国只有
多粒型、珍珠豆型、龙生型、普通型和中间型 5种,
与 1994年以前国际应用的花生分类体系相同。1994
年Krapovickas 和Gregory合作修订了栽培种花生的
分类系统, 将原来的多粒型分为多粒型、赤道型和
秘鲁型[25]。我国的多粒型花生资源中是否含有赤道
型和秘鲁型, 需要进一步研究。
2.4.2 中国花生核心种质与 ICRISAT花生微核心
种质的植物学性状比较 2004—2006 年连续 3
年重复调查了 2 个核心种质的植物学性状和农艺性
状, 结果列于表 3。
从平均值看, 中国花生资源的植株高度、主茎
节数、总分枝数、出仁率均低于 ICRISAT花生资源,
叶片长与 ICRISAT 花生资源接近, 结果分枝数稍多
于 ICRISAT 花生资源的结果分枝数, 单株结果数、
单株产量、荚果长、荚果宽、种子长、百果重、百
仁重均大于 ICRISAT花生资源的对应值。除叶片长
外, 2个花生核心种质间的其他各性状平均值差异均
显著或极显著。
从变异范围看, 中国花生资源的主茎高、主茎
节数、叶片宽、结果分枝数、单株结果数、单株产
量、出仁率均比 ICRISAT 花生资源对应性状大, 但
总分枝数和荚果长比 ICRISAT花生资源小。在标准
差方面, 中国花生资源的主茎高、总分枝数、百仁
重低于 ICRISAT 花生资源对应性状, 主茎节数、叶
片长、结果分枝数、单株结果数、单株产量、百果
重、出仁率高于 ICRISAT花生资源对应性状。从变
异系数看, 中国花生主茎节数、叶片长、叶片宽、
结果分枝数、单株产量、种子长、种子宽、百仁重、
出仁率均大于 ICRISAT 花生资源对应性状, 但主茎
高、总分枝数、单株结果数、荚果长、荚果宽、百
果重均小于 ICRISAT花生资源对应性状。综上所述,
ICRISAT 花生资源主茎高和总分枝数的遗传多样性
比中国花生资源丰富, 中国花生资源叶片长、叶片宽、
种子长、种子宽的遗传多样性比 ICRISAT花生资源丰
富。ICRISAT 花生资源主茎高和总分枝数的遗传多样
性指数比中国花生资源高, 中国花生资源叶片长宽、
种子长宽的遗传多样性指数高于 ICRISAT花生资源。
3 讨论
目前我国收集保存了 7 000 多份花生种质资源,
基本数据、特征数据和评价鉴定数据较为齐全的资源
有 6 390份(中国花生品种资源数据库), 为遗传研究和
表 2 中国花生核心种质与 ICRISAT微核心种质的植物学类型组成
Table 2 Botanical type of Chinese peanut core collection and ICRISAT mini core collection
类型
Botanical type
多粒型
fastigiata
珍珠豆型
vulgaris
赤道型
aequatoriana
秘鲁型
peruviana
龙生型
hirsuta
普通型
hypogaea
中间型
Intermediate
总计种
质数
Total
中国花生种质
Chinese collection
702
(11.0%)
2621
(41.0%) 0 0
368
(5.8%)
2227
(34.9%)
472
(7.4%) 6390
ICRISAT花生种质
ICRISAT collection
2298
(16.1%)
5106
(35.7%)
15
(0.1%)
249
(1.7%)
20
(0.1%)
6622
(46.3%) 0 14310
中国核心种质
Chinese core subset
58
(10.1%)
237
(41.1%) 0 0
34
(5.9%)
210
(36.5%)
37
(6.4%) 576
ICRISAT小核心种质
ICRISAT mini core subset
37
(20.1%)
58
(31.5%)
1
(0.5%)
2
(1.1%)
1
(0.5%)
184
(46.2%) 0 184

第 1期 姜慧芳等: 中国花生核心种质的建立及与 ICRISAT花生微核心种质的比较 29


表 3 中国花生核心种质与 ICRISAT微核心种质的植物学性状
Table 3 Morphological characters of Chinese peanut core collection and ICRISAT mini core collection
核心种质类型
Core collection
评价指标
Item
主茎高
Plant
height
主茎节数
Nodes of
main stem
叶片长
Leaf
length
叶片宽
Leaf width
总分枝数
Total
branches
No.
结果枝数
No. of
branches
with pods
果数/株
Pod No.
per plant
产量/株
Pod yield
per plant
平均值Average 58.36 23.01 5.70 2.44 8.69 4.54 12.97 15.67
变异范围 Range 21.0–126.2 13.5–36.0 3.66–8.28 0.78–3.49 3.1–30.4 1.3–7.6 1.67–37.00 2.1–47.86
标准差 SD 18.65 4.01 0.90 0.38 4.27 0.96 4.93 5.72
变异系数 CV 25.64 17.41 15.82 15.72 49.16 21.21 37.96 36.48
中国花生
核心种质
China core subset
多样性指数DI 1.9915 1.7033 1.9893 1.1930 1.2276 1.3141 2.2539 2.3453

平均值Average 76.10 28.24 5.62 2.51 9.83 3.84 10.05 8.61
变异范围 Range 39.4–118.5 19.5–36.5 3.55–7.63 1.46–3.38 3.80–32.85 1.6–6.0 3.12–20.83 1.10–19.65
标准差 SD 19.51 3.36 0.73 0.35 5.62 0.69 3.94 2.89
变异系数 CV 31.96 11.88 12.98 13.74 57.18 17.92 39.22 33.57
ICRISAT花生
核心种质
ICRISAT mini
core subset
多样性指数DI 2.0313 1.5797 1.7975 1.1301 1.4148 1.1763 2.0515 1.7832
平均值 t检验 t-test for average 10.9004** 15.7184** 1.010 733 2.1994* 2.8729** 9.0045** 7.2110** 15.8042**
核心种质类型
Core collection
评价指标
Item
荚果长
Pod
length
荚果宽
Pod width
百果重
100-pod
weight
种子长
Seed length
种子宽
Seed width
百仁重
100-seed
weight
出仁率
Shelling
percentage
平均值Average 3.10 1.42 157.68 1.56 0.85 58.76 71.43
变异范围 Range 2.05–4.66 1.02–1.87 71.1–283.00 1.00–2.29 0.68–1.16 26.9–117.6 54.23–85.78
标准差 SD 0.50 0.16 42.34 0.25 0.07 17.16 4.18
变异系数 CV 16.18 11.55 26.85 16.17 8.63 29.20 5.85
中国花生
核心种质
China core subset
多样性指数DI 1.4143 0.6157 2.7608 0.8458 0.1638 1.9134 1.2500
平均值Average 2.78 1.26 124.45 1.36 0.82 44.44 74.90
变异范围 Range 1.85–4.91 0.90–1.84 61.35–259.00 0.95–2.04 0.67–1.07 25.00–101.30 64.20–80.60
标准差 SD 0.52 0.16 37.56 0.21 0.06 12.08 2.72
变异系数 CV 18.81 12.53 30.18 15.23 7.56 27.19 3.63
ICRISAT花生
核心种质
ICRISAT mini
core subset
多样性指数DI 1.3811 0.3375 2.5720 0.5561 0.0619 1.4333 0.9101
平均值 t检验 t-test for average 7.2670** 11.6133** 9.3408** 9.6056** 6.0207** 10.3117** 32.9130**
* 0.05显著水平, ** 0.01极显著水平。* and ** significantly different at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. DI: diversity index.

育种工作提供了大量材料, 但尚未满足育种的需要。
本研究构建的 576 份资源是代表基础收集品
6 390份资源的核心种质, 从其组成看, 多粒型、珍
珠豆型、龙生型、普通型和中间型资源所包含的遗
传多样性指数与基础收集品一致; 从 15个性状的平
均值和多样性指数看, 14 个在核心种质与基础收集
品间的差异均不显著, 只有 1 个性状的多样性指数
差异达显著水平, 平均值差异达极显著水平, 但这
种极少数性状的差异并不影响核心种质的广泛代表
性 , 这种现象在其他作物的核心种质 [6]和ICRISAT
构建的花生核心种质[16-17]中均存在。说明本研究构
建的核心种质具有遗传多样性的代表性。
根据概念, 核心种质还要满足生产与育种的需
要。本研究建立的核心种质既包含 15个性状的遗传
多样性及基础收集品中所包含的抗病资源的等级 ,
还包含生产实践中所需要的优异农艺性状或基因资
源, 如伏花生、狮头企、协抗青、台山三粒肉、徐
州 68-4等。说明本研究建立的核心种质是实用的。
通过资源比较表明, 我国的花生资源优势是龙
生型和珍珠豆型 , 而多粒型和普通型显著少于
ICRISAT, 并且我国的多粒型花生还需要进一步鉴
定是否包含赤道类型和秘鲁类型。ICRISAT 花生资
源植株较高,主茎节数和总分枝数相对较多, 出仁率
相对较高, 中国花生资源的单株结果数相对较多、
30 作 物 学 报 第 34卷

单株产量相对较高、荚果和种子相对较大。标准差、
变异系数和多样性指数分析结果表明, 中国花生资
源在叶片长、叶片宽、种子长、种子宽方面的遗传
多样性比 ICRISAT 花生资源丰富, ICRISAT 花生资
源在主茎高和总分枝数方面的遗传多样性比中国花
生资源丰富。因此, 中国花生核心种质和 ICRISAT
花生微核心种质可以相互补充。
4 结论
以中国花生种质资源数据库中记录的 6 390 份
资源为基础, 构建了由 576 份资源组成的核心种质,
它与 ICRISAT微核心种质在植物学类型比例及主要
植物学性状方面均存在很大差异。
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