全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(2): 217−223 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家自然科学基金项目(30490250); 国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2002CB111304, 2004CB7206, 2006CB101708); 国家
高技术研究发展计划(863计划)项目(2002AA211052, 2006AA100104); 教育部长江学者和创新团队发展计划项目(PCSIRT)
作者简介: 邢光南(1980−), 男, 博士研究生, 研究方向：大豆抗虫育种。
* 通讯作者(Corresponding author): 盖钧镒, 教授。Tel: 025-84395405; E-mail: sri@njau.edu.cn
Received(收稿日期): 2007-04-05; Accepted(接受日期): 2007-08-18.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.00217
关于Mapmaker/Exp遗传作图中标记分群和排序操作技术的讨论
邢光南 赵团结 盖钧镒*
(南京农业大学大豆研究所/国家大豆改良中心/作物遗传与种质创新国家重点实验室, 江苏南京 210095)
摘 要: Mapmaker/Exp (3.0)是国内外广泛使用的遗传连锁数据分析软件, 在分子标记数量大时(多于 500 个)往往出
现所绘制连锁图谱图距偏大的现象。本文从标记分群和标记排序两个遗传作图环节分析原因并概括出以下两个实施
要点：(1)标记分群不应强求同一 LOD值, 对特殊的连锁群可试用不同 LOD值; (2)在标记排序时, 一次 order命令后
用 ripple命令反复梳理有时并不能获得最佳排列顺序, 而应多次使用 order, 每次 order后用 ripple 反复梳理, 经反复
比较才能得出最佳排列顺序, 必要时还须结合人工调整。通过大豆遗传作图实例比较了软件推荐思路 2 的通常用法
和作者建议的新用法所构建的遗传图谱及相应 QTL定位的差异, 认为新用法具有更好的效果。
关键词: Mapmaker/Exp (3.0); 遗传连锁图谱; 作图技术; 标记分群; 标记排序
Application Technique of Marker Grouping and Ordering in Genetic
Linkage Map Construction Using Mapmaker/Exp
XING Guang-Nan, ZHAO Tuan-Jie, and GAI Jun-Yi*
(Soybean Research Institute of Nanjing Agricultural University, National Center for Soybean Improvement, National Key Laboratory for Crop Ge-
netics and Germplasm Enhancement, Nanjing 210095, Jiangsu, China)
Abstract: Mapmaker/Exp (3.0) is one of the most often used computer software packages for constructing genetic linkage map
worldwide. It was found that the distances of the map constructed with the software were often exaggerated when large number of
markers was involved. The present paper is to introduce our technical experiences in using Method 2 (marker number more than
500) of the software for a more reasonable linkage map. In Method 2 of Mapmaker/Exp (3.0), markers were usually grouped into
linkage groups under an identical LOD value for all linkage groups; and then an “order” command followed by multiple “ripple”
command was used to test the order with a window size of 5. The causes for the exaggerated map distances were found probably
in two aspects in Method 2, i.e. the way of assignment of LOD value and utilization of “order” and “ripple” commands in marker
grouping and marker ordering. Therefore, two innovations were taken in the application of Method 2 as: (1) different LOD values
used for some specific linkage groups in addition to a common LOD value for the others; and (2) multiple “order” commands
each followed with multiple “ripple” commands used for ordering markers in linkage groups, combined with some artificial ad-
justments when needed, for relatively higher likelihoods of the linkage groups. The innovations were used to construct a soybean
genetic linkage map which showed more reasonable than that constructed with the old procedure with a better consistency to the
soybean consensus map.
Keywords: Mapmaker/Exp (3.0); Genetic linkage map; Mapping technique; Marker grouping; Marker ordering
软件Mapmaker/Exp (3.0)支持DOS操作系统并
可免费获得, 国内外普遍用于遗传图谱的构建[1-2]。
国内对该软件也有专门介绍[3-4]。何祯祥等[4]从软件
组成和功能、运行环境与安装、数据结构、基本操
作命令与步骤和完整遗传连锁图谱的绘制等方面介
绍了Mapmaker/Exp (3.0)。Lincoln等[2]在Mapmaker/
Exp (3.0)的应用指导手册中推荐了两种基本作图思
路。思路 1, 对于标记数少的遗传图谱构建, 先用
218 作 物 学 报 第 34卷

group命令对标记进行分群 , 再用compare命令对指
定的某连锁群上的标记进行排序(标记数小于 9 个),
最后用map命令对指定的某连锁群最优的位点顺序
作图计算两两标记间的图距。思路 2, 对于标记数多
的遗传图谱构建, 先找出每条连锁群上的两个高信
息量标记, 把它锚定到相应的连锁群上, 后用assign
命令把剩余的标记分到相应的连锁群上, 再用order
命 令 排 序 , 用 ripple 命 令 反 复 梳 理 , 最 后 用
framework命令确定图距。两种思路的主要差异表现
在标记分群和标记排序这两个遗传作图的重要环
节。标记数少的遗传图谱构建相对比较简单, 推荐
用思路 1。标记数多的遗传图谱构建推荐用思路 2,
因标记多时用 group命令分群极易产生错误 , 且
compare命令也不能用于大量标记的排序。但基于思
路 2 的通常用法构建出的遗传图谱也往往发现长度
夸大, 究其原因在于标记分群和标记排序两方面如
简单地按思路 2 的方法, 存在一些不足。本文对其
原因进行分析, 并从标记分群和标记排序两方面提
出基于思路 2 的新用法, 并通过大豆遗传作图的实
例比较通常用法和新用法构建的遗传图谱间的差异
及其对QTL定位的影响。
1 材料与方法
1.1 作图群体及分子标记
作图群体为(科丰 1号×南农 1138-2)组合 F2连续
自交后于 F7单株衍生的 184 个重组自交系(F2:7:9)群
体 (简称 NJRIKY 群体 ), 其创建的过程见王永军
等[5]。现用的多态性标记有 RFLP 177个、SSR 358
个、EST 50个、SCAR 1个、形态标记 1个和大豆
花叶病毒抗性位点 5个, 共 592个。
1.2 基于思路 2的通常用法构建遗传图谱
利用 Mapmaker/Exp 3.0对 NJRIKY重组自交系
群体的 592个标记进行遗传作图。用 Informativeness
criteria 4 170 命令确定高信息量标记的标准 , 用
suggest subset 5 37.2产生高信息量标记子集, 后根
据国际大豆公共遗传图谱定义 20 个连锁群[6-7], 各
选两个高信息量标记锚定到各连锁群上 , 再用
assign 4 30命令把标记分到各连锁群, 舍去 E、F和
I 连锁群上错误的部分, 凡可归入两个连锁群(有冲
突)的标记, 用 attach命令单独加到 LOD值大的连锁
群上, 接着用 order 命令排序, 用 ripple 命令反复梳
理, 用 framework命令确定图距。对没有 assign上的
标记用 group 3 37.2命令分组, 对 5个较大的组定义
新的连锁群并排序, 定图距。采用 Mapchart 2.1[8]绘
制遗传连锁图。
1.3 基于思路 2的新用法构建遗传图谱
先定义 20个连锁群, 分别选两个高信息量的标
记锚定到每个连锁群上(同上述)。标记分群 assign
命令用不同的 LOD值限定看其趋势变化, 后确定以
assign 6 30 把标记分到连锁群上为主 , 同时参考
assign 4 30 命令的结果对 C 和 O 连锁群进行调整,
接着用 order命令排序并用 ripple命令反复梳理, 如
此循环多次(即需多次 order命令排序, 每次用 ripple
命令反复梳理)后, 根据似然值大小确定最佳的排列
顺序(需要时可适当人工调整使其似然值最大 , 如
A2), 最后用 framework命令确定图距。对没有 assign
上的标记用 group 6 30命令分组, 对 6个较大的组定
义新的连锁群并排序, 定图距。
1.4 表型数据与 QTL定位方法
产量是田间完全随机区组设计下的 2 m 行长 3
行区的平均籽粒产量, 株高和开花期是完全随机区
组设计下 6 个重复的平均数。用 Windows QTL
Cartographer Version 2.5 软件及复合区间作图法
(Composite Interval Mapping, CIM) 对各性状在连锁
群上进行扫描[9-10]。复合区间作图法, 在每个被测标
记区间两侧设置了 1种窗口(Window), 即 10 cM, 仅
在该窗口之外的标记才能用作余因子, 同时设置 5
个标记作为余因子, 采用模型 6, 步移速度为 2 cM。
参照Churchill等[11]和Doerge等[12]的方法, 对每个性
状分别进行 1 000次排列测验(permutation test), 以
确定每个性状的 LOD 阈值(显著水准 0.05), 用来说
明 QTL的可靠性。但为了更好地比较新用法与通常
用法的差异, 统一采用 LOD值大于 3.0作为 QTL存
在的参考阈值。QTL的置信区间定义为 LOD值大于
M1值时的区间, M为 LOD峰值[13]。
2 结果与分析
2.1 标记连锁分群 LOD值的选用
运行 Mapmaker程序后, 用 prepare data命令导
入数据文件和同名的初始文件, 把各自选定的两个
高信息量标记锚定到每个连锁群上。选定所有标记
用 assign命令分群时发现, 采用不同 LOD值作参数,
随着 LOD 值的降低, 标记数总体呈增加的趋势, 但
不同的连锁群不一样, 如连锁群 A1、B2、C2、D1a、
H、J和 L基本没变化, 说明这些连锁群上的标记有
明确的归属, 比较稳定(表 1)。LOD值从 7降到 5的
第 2期 邢光南等: 关于 Mapmaker/Exp遗传作图中标记分群和排序操作技术的讨论 219


表 1 新旧用法构建的遗传图谱及不同 LOD值下各连锁群的标记数
Table 1 Number of makers on linkage groups under different LOD values and the constructed linkage
maps under used and new method
通常用法构建的图谱
Linkage map constructed by used
method
新用法构建的图谱
Linkage map constructed by
new method
不同 LOD值下的标记数
Number of makers under
different LODs 连锁群
Linkage
group 标记数
Number of
markers
长度
Length
(cM)
平均距离
Average
distance
(cM)
标记数
Number of
markers
长度
Length
(cM)
平均距离
Average
distance
(cM)
LOD
7
LOD
6
LOD
5
LOD
4
LOD
3
A1 24 213.1 8.9 23 188.9 8.2 23 23 23 24 24
A2 41 432.3 10.5 36 350.5 9.7 35 36 38 41 50
B1 22 302.6 13.8 14 120.2 8.6 14 14 16 22 24
B2 19 126.1 6.6 17 95.2 5.6 17 17 17 17 20
C1 26 231.6 8.9 25 190.6 7.6 18 18 18 25 25
C2 23 216.5 9.4 22 178.2 8.1 22 22 23 23 21
D1a 24 169.4 7.1 24 162.5 6.8 24 24 24 24 34
D1b 10 81.0 8.1 10 81.0 8.1 10 10 10 10 15
D2 28 194.9 7.0 28 194.9 7.0 10 28 28 28 10
E 18 118.1 6.6 18 118.1 6.6 18 18 18 25 23
F 21 196.4 9.4 20 165.9 8.3 18 20 29 30 49
G 33 287.0 8.7 32 236.4 7.4 32 33 33 32 42
H 9 57.6 6.4 9 57.6 6.4 9 9 9 9 9
I 19 173.6 9.1 17 108.2 6.4 18 18 18 24 19
J 24 118.2 4.9 24 114.3 4.8 24 24 24 24 24
K 25 214.8 8.6 19 123.4 6.5 19 19 20 25 25
L 13 103.7 8.0 12 81.7 6.8 11 12 13 13 12
M 11 79.6 7.2 11 79.6 7.2 10 11 11 11 17
N 19 157.0 8.3 19 157.0 8.3 19 19 19 19 25
O 27 206.4 7.6 33 232.5 7.0 28 28 33 26 28
D1b2 14 154.1 11.0 7 47.7 6.8
F2 8 107.2 13.4 7 70.4 10.1
I2 7 56.8 8.1
L2 15 172.7 11.5 12 106.3 8.9
M2 7 23.3 3.3
N2 8 75.2 9.4 7 53.9 7.7
O2 7 37.3 5.3
Total 488 4226.4 460 3395.1 379 403 424 452 496
Mean 19.5 169.1 8.7 17.7 130.6 7.4

过程中 D2、F和 O连锁群标记数有明显增加, 其中
只有 F 连锁群的增加是错误的, 表现在新增标记在
确定位置时没有明确的顺序及标记间的距离过大 ,
另外因大豆在国际上已有公共遗传图谱[6-7], 对照公
共遗传图谱也证实是错误分组。从 LOD值 5降到 4
的过程中 B1、C1、E、I 和 K 连锁群标记数有明显
增加, 其中 B1、E、I和 K连锁群新增标记在确定位
置时没有明确的顺序及标记间的距离过大, 对照公
共遗传图谱证实 E 和 I 是错误分组。从 B1 和 K 连
锁群在 LOD 值 4 和 6 下的连锁图(图 1), 可见新增
标记明显地夸大了图长。而 C1连锁群不仅是正确分
群且新增标记有明确的顺序、较小的图距, 与公共
遗传图谱也一致。O 连锁群较特殊, 它在 LOD 值 5
时标记数达最大而后又变小。通过分别在 LOD值 4、
5和 6下的作图发现 LOD值 4时 O连锁群缺了下半
段, LOD值 6时 O连锁群又缺了上半段, 而 LOD值
5时 O连锁群上下段都连上了(图 2)。通过以上分析
可知在标记分组时不能对所有连锁群用同一 LOD
值, 可多数用同一 LOD值而特殊的连锁群用不同的
LOD值。如本例通常用法用同一 LOD值 4, E、F和
I连锁群因有错误分组, 错误部分被舍去。而新用法
中, 多数连锁群用同一 LOD 值 6 分群, 特殊的连锁
群 O用 LOD值 5, 连锁群 C1用 LOD值 4。
2.2 标记排序 order命令的使用
程序在确定一个连锁群最有可能的标记排列次
序时有两个命令 compare 和 order。compare 命令先
给一个连锁群中所有标记的每一个可能的次序计算
最大似然图谱, 以及得出每一相应图谱的可能性。
然后比较这些图谱的可能性, 选出最有可能的标记
排列次序, 这称为穷尽分析[2-3]。穷尽分析(运算量为
220 作 物 学 报 第 34卷



图 1 LOD值 4和 6下连锁群 B1和 K的连锁图
Fig. 1 B1 and K linkage maps under LOD of 4 and 6
粗体标记为从 LOD 6降到 4时新增的标记。Boldfaced markers are newly grouped when LOD score decreased from 6 to 4.



图 2 LOD值 4、5和 6下的 O群连锁图及其 SSR标记在公共遗传图谱上的位置
Fig. 2 O linkage maps under LOD 4, 5, and 6, and the position of SSR markers on the soybean consensus linkage map
粗体标记为 LOD 4、5和 6下分群不一致的标记。Boldfaced markers are inconsistent under LOD 4, 5, and 6.
第 2期 邢光南等: 关于 Mapmaker/Exp遗传作图中标记分群和排序操作技术的讨论 221


N!/2)对大连锁群(标记数 N为 9以上时)是不可行的,
需要先在连锁群内随机挑出小于限制数目的标记组
成一个标记子集再作分析, 即为 order命令。正因为
order 命令减少了运算量, 其排列的顺序就可能有误
差, 程序推荐用 ripple命令反复梳理[2]。
但即使如此, 笔者发现多次 order(每次 order 后
用 ripple反复梳理)确定的顺序并不一致。其原因可
能是 ripple 命令梳理时只比较相邻 5 个标记的最佳
排列顺序, 并不能从根本上调整整个连锁群的排列
顺序, 而整个连锁群的排列顺序的框架由起始的标
记子集顺序确定, 每次 order命令的起始标记子集并
不一定相同 , 所以笔者认为同一连锁群必须多次
order后选用似然值最大的排列顺序。如 D1a连锁群
3 次 Order 后的似然值分别为−592.72、−587.27 和
−583.5, 长度分别为 169.4、167.9和 162.5 cM, 长度
最大减小 6.9 cM(图 3), 值得注意的是, 标记的顺序
也更加符合“公共图谱”顺序[6-7]。另外, 标记数多时,
有时多次 order 后的似然值相似但排列顺序不一致,
这时可尝试人工调整排列顺序后根据似然值大小确
定最佳的排列顺序。如 A2连锁群进行 3次 order后,
分成两类如图 4中的A2(−1 044.90)和A2(−1 042.28),
这时如再进行多次 order, 因连锁群上标记数目
多, 也不一定会产生如图 4 所列的 4 种排列, 如人
工把不一致的顺序进行组合 , 从组合中选用似然
值最大的 , 可提高似然值 6.34, 降低连锁群长度
14.3 cM。
2.3 通常用法和新用法构建的遗传图谱和 QTL
定位的比较
利用重组自交群体 NJRIKY的 592个标记, 按基
于思路 2 的通常用法和新用法分别绘制了分子遗传
图谱。改进后的图谱标记数减少了 28 个, 总长减少
了 831.3 cM, 单个标记的平均距离从原来的 8.7 cM
降到 7.4 cM (表 1), 但都有一百多个标记没连上去,
可能是因为有一部分标记缺失值较多, 另有一部分
存在偏分离。另外作图过程要求可靠性较高(采用的
LOD较高), 且大间距(gap)的标记也被舍去。
对产量、株高和开花期 3种表型数据分别用所做
的两张遗传图谱进行 QTL 定位, 结果基本相似, 但
用改进后图谱时其 LOD 值、加性效应、贡献率大多
数都有一定的提高(表 2), QTL 的峰型也有变尖锐的
趋势。而 QTL 到两侧标记的距离变化不大, 可能与
QTL 所在区间两侧的标记没变化有关, 但 QTL 存在
的置信区间有明显变小的趋势。Permutation 1000次
的 LOD值, 产量从 3.32降到 3.28, 株高从 3.50降到
3.31, 开花期从 4.80降到 3.29。如以 Permutation 1000
次的 LOD值作为 QTL存在的阈值, 产量和株高分别
多检出 2 个和 1 个 QTL。这些说明作图方法的改进
是有效的, 有助于提高 QTL定位的精度和可靠性。



图 3 3次 Order命令后 D1a的连锁图及其 SSR标记在公共遗传图谱上的位置
Fig. 3 D1a linkage maps under three times of “order” and SSR markers’ position on soybean consensus map
粗体标记为排列顺序不一致的标记, 括号中的数值是似然值。
Boldfaced markers are not in consistent order under three times of “order” command; data in parentheses are likelihoods.
222 作 物 学 报 第 34卷



图 4 对 A2连锁群上的两差异片段(加粗)进行组合的 4种连锁图
Fig. 4 Four linkage maps of A2 resulted from combination of two segments (boldfaced)

表 2 产量、株高和开花期在两张遗传图谱中 QTL定位结果的比较
Table 2 Comparison of QTL mapping of yield, plant height and days to flowering between linkage maps constructed with
different methods
连锁图
Linkage
map
性状
Trait
连锁群
Linkage
group
标记区间
Marker interval
距离 1 a
Distance
−1 a (cM)
距离 2 b
Distance
−2 a (cM)
置信区间 b
Confidence
intervalb
位置 c
Positionc
(cM)
LOD
加性效应
Additive
effect
R2(%)
C2 A397I–B131V 4.01 8.29 121.51−137.91 130.91 5.72 −21.06 13.11
D1a A20T–Satt254 0.01 9.46 32.21−45.11 39.11 5.19 −17.92 8.17
J Satt686–Sat_165 2.01 1.19 36.31−51.01 44.81 3.12 −13.45 5.42
N A71_1V–Satt485 8.01 1.59 78.31−93.61 86.31 3.15 14.54 6.42
产量
Yield
N Satt675–Satt009 4.01 5.19 93.61−102.81 97.61 3.00 14.60 6.43
C2 GMKF059a–Satt319 2.01 2.99 173.91−177.31 176.31 11.76 −5.04 18.41
O Sat_274–BE801128 4.01 19.69 44.41−53.61 49.61 8.32 5.01 17.23
株高
Plant height
O Sat_291–Satt608 0.01 2.29 99.11−104.01 103.01 3.61 −2.40 4.5
C2 GMKF059a–Satt319 2.01 2.99 175.31−178.31 176.31 11.56 −2.62 16.22
通常用法
Used
Application
Method
开花期
Days to flowering O Sat_274–BE801128 0.01 23.62 44.61−49.61 45.61 16.22 2.90 22.43



C2 A397I–B131V 6.01 6.29 88.61−100.61 94.61 5.01 −20.14 11.84
D1a A20T–Satt267 2.01 8.19 47.41−58.61 54.61 5.72 −19.88 11.65
N A71_1V–Satt485 6.01 3.59 79.31−93.61 84.31 4.08 17.47 9.16
产量
Yield
N Satt675–Satt009 4.01 5.19 93.61−101.61 97.61 3.82 16.88 8.58
C2 GMKF059a–Satt319 2.01 2.99 135.61−139.01 138.01 14.60 −5.54 23.13
K Satt326–Satt727 0.01 1.69 32.31−38.81 37.81 3.55 −2.38 4.62
D2 Satt669–Sat_292 4.01 2.79 123.21−142.11 131.31 3.18 2.36 4.42
O Sat_274–Satt592 0.01 4.09 7.21−9.51 7.51 12.46 4.86 18.41
株高
Plant height
O Sat_291–LC4_1T 0.01 5.79 75.01−81.01 76.21 4.37 −2.68 5.55
C2 GMKF059a–Satt319 2.01 2.99 137.51−140.01 138.01 13.05 −2.83 19.26
新用法
New
Method
开花期
Days to flowering O Sat_274–Satt592 2.01 2.09 7.01−10.51 9.51 18.23 3.31 29.56
a 距离−1 和−2 分别指 QTL 与标记区间左侧和右侧标记的距离(cM)。b 表示置信区间边界点与连锁群顶端距离(cM)。 c 表示
QTL与连锁群顶端距离(cM)。
a Distance−1 and −2 mean the distance from QTL to the left marker and right marker, respectively. b Distance from the top marker to the
confidence limit. c Distance from the top marker to the QTL.
第 2期 邢光南等: 关于 Mapmaker/Exp遗传作图中标记分群和排序操作技术的讨论 223


3 讨论
标记数达到 500 以上时运算量大, 标记之间的
相互影响也会增加, 标记排列顺序的可能方式大大
增加, 甚至低速计算机难以运算。assign命令分群时,
如用同一严谨的 LOD值, 一些该连上的标记就没有
连上; 如用较不严谨的 LOD值则会产生错误的分群
或标记间图距过大产生大的 gap。若先用严谨的LOD
值 assign, 接着再降低 LOD 值 assign 剩余的标记也
会产生错误的分群。而针对不同连锁群选用不同的
LOD 值下的分群则可能会解决此问题。另外, Lin-
coln等[2]认为两次 Order只会产生轻微的变化, 如产
生大的变化可能是标记数据有问题。但如标记数很
多 , 产生不同的排序 , 应该是可以理解的 , 我们应
该利用这种不同寻找最优的排列顺序。通过改进前
后遗传图谱及其 QTL定位结果的差异比较, 认为人
工的比较分析可能会提高作图精度。
Mapmaker/Exp 3.0 虽被广泛用于遗传作图, 但
同时也存在一些不足之处, 一些研究者已针对其不
足开发了相应的辅助钦件。如Mapmaker/Exp 3.0不
能绘出美观适用的连锁图, 刘仁虎等[14]专门开发了
软件MapDraw来绘制遗传连锁图, 以弥补其在绘图
方面的不足。何祯祥等[4]开发了用于遗传图谱构建
中方便研究者建立符合Mapmaker/Exp 3.0 要求的分
析数据文件及对标记的分离比进行检验的辅助软件
MDAC。Wu等 [15]提出了利用混合分离分析法和Map-
maker/Exp 3.0 软件定位互作基因的策略。总之 ,
Mapmaker/Exp 3.0 作图软件的应用潜力还有待进一
步开发, 当然它也不一定能解决实际作图中的全部
问题, 还有待进一步补充完善。
4 结论
通过大豆遗传作图实例说明, 标记分群不宜强
求同一 LOD 值, 对特殊的连锁群可试用不同 LOD
值; 在标记排序时, 一次 order 命令后用 ripple 命令
反复梳理有时并不能获得最佳排列顺序, 而宜多次
使用 order, 每次 order后用 ripple反复梳理, 经反复
比较才能得出最佳的排列顺序, 必要时还须结合人
工调整。通过比较两种方法构建的遗传图谱及相应
QTL定位的差异, 认为新用法具有更好的效果。
致谢：国家大豆改良中心提供 NJRIKY 重组自交系
群体, 国家大豆改良中心与中科院遗传所陈受宜课
题组提供分子标记数据。国家大豆改良中心何小红
老师在 Mapmaker/Exp 3.0 的使用过程中给予了指
导。谨致谢忱!
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