全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(12): 2020−2027 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30871558), 高等学校学科创新引智计划(CIII计划)项目(B08025)和江苏省自然科学基金项目(BK2008036)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 张天真, E-mail: cotton@njau.edu.cn, Tel: 025-84395037
Received(收稿日期): 2010-04-13; Accepted(接受日期): 2010-07-28.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.02020
陆地棉 Li1纯合显性不致死重组体的遗传分析
刘逢举 梁文化 张天真*
南京农业大学棉花研究所 / 作物遗传与种质创新国家重点实验室, 江苏南京 210095
摘 要: 极短纤维突变体 Li1自国外引入本实验室后, 出现了纯合致死现象。而在杂交组合(Li1×XZ142 FLM)的后代
中意外发现了一些 Li1基因纯合的突变体株系, 其自交后代均为极短纤维。这种 Li1基因显性纯合不致死突变体被命
名为 Li-R 重组体。本实验利用 Li-R 重组体分别与 TM-1、海 7124及突变体 Li1新组配了 3个 F2群体, 对 Li-R 重组
体进行遗传分析。组合 Li-R×XZ142 FLM、Li-R×TM-1、Li-R×海 7124及 Li-R×Li1的 F2后代的分离结果均表明, Li-R
重组体的纯合显性不致死表型是由 2对基因控制的, 一个是显性基因 Li1, 另一个是来自 XZ142 FLM的隐性基因 lia。
其中的 lia基因是本实验室新提出的一个基因。因而 Li-R 的基因型就是 lialiaLi1Li1; 并由此推断, Li1纯合致死突变体
的基因型是 LiaLiaLi1Li1, XZ142 FLM的基因型为 lialiali1li1, 1929年发现的 Li1显性杂合突变体的基因型为 LiaLiaLi1li1。
利用(Li-R×TM-1)F2:3进一步分析 Li-R中的新基因 lia的等位性, 发现 lia与控制纤维起始发育的基因 li3、n2均不等位。
新基因 lia的提出, 进一步丰富了纤维发育基因资源。
关键词: Li-R重组体; 纯合显性不致死; 隐性位点
Genetic Analysis of Homozygous-Dominant-Surviving Ligon Lintless Recom-
binants in Cotton (Gossypium hirsutum L.)
LIU Feng-Ju, LIANG Wen-Hua, and ZHANG Tian-Zhen*
National Key Laboratory of Crop Genetics & Germplasm Enhancement / Cotton Research Institute, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095,
China
Abstract: The Li1 mutant discovered by Griffee and Ligon in 1929 is characterized by its short lint fiber, contorted leaf laminae
and a twisted appearance of the branches and stems. It was observed that the homozygous mutant plants appeared slightly smaller
than the heterozygous ones. Li1 mutant has never been observed to produce homozygous Li1 phenotype by selfing since it was
introduced and planted in China. To study the allelic relationship between three fiberless mutant (XZ142 FLM, MD17, and
SL1-7-1) genes and Li1 gene, we crossed the Li1 mutant with these three fiberless mutants, respectively. From the cross Li1 ×
XZ142 FLM, we unexpectedly got a recombinant with all distorted leaves and short lint fibers. And there was no segregation in
their F2 progeny, which indicated that the mutation is homozygous of Li1 gene. We named this homozygous Li1 mutant as Ligon
lintless recombinant (Li-R). Segregating populations were produced to conduct the inheritance analysis of homozygous-dominant-
surviving phenotype of this Ligon lintless recombinant Li-R. Segregation of four F2s derived from Li-R×XZ142 FLM,
Li-R×TM-1, Li-R×Hai 7124, and Li-R×Li1 indicated that the segregation of the homozygous-dominant-surviving phenotype of
Li-R fit a two locus inheritance model, one locus being the dominant Li1 and another a new recessive locus derived from XZ142
FLM, and we proposed to name it as lia. Therefore, the genotype of homozygous-dominant-surviving plant Li-R is lialiaLi1Li1, and
that of homozygous-dominant-leathal plant of Li1 is LiaLiaLi1Li1, the genotype of XZ142 FLM is lialiali1li1, that of the heterozy-
gous Li1 mutant found in 1929 is LiaLiaLi1li1. Segregation analysis of F2-derived F3 families from Li-R×TM-1 revealed that lia is
non-allelic to li3 and n2, both genes leading to fiberless seed phenotype.
Keywords: Ligon lintless recombinant; Homozygous-dominant-survive; Recessive allele
Griffee & Ligon 1929年报道了一种纤维极端缩
短类型突变体, 其种子上的纤维仅有 5~6 mm, 发育
迟缓, 形态异常, 叶片和茎杆扭曲[1]。Kohel[2]首次将
符号 Li 赋予该突变体, 遗传分析表明该突变体为显
性单基因遗传。1984年 Kohel发现了另一种植株形
态正常的极短纤维突变体, 其纤维也约 6 mm左右。
第 12期 刘逢举等: 陆地棉 Li1纯合显性不致死重组体的遗传分析 2021


为了与后来发现的极短纤维突变体相区别, Narbuth
和 Kohel[3]特将前者简称为 Li1突变体, 其控制极短
纤维表型的基因被命名为 Li1。Karaca 等[4]及 Rong
等[5]的研究, 将 Li1基因定位在了第 22染色体上。极
短纤维突变体 Li1在引入中国后, 一直是通过自交保
存后代。但在该过程中发现, Li1突变体自交后代往
往发生表型分离。说明 Li1突变体自交无法产生纯合
后代, 在后代中能够存活的 Li1突变体都是杂合的。
Li1 突变体在中国存在着显性纯合致死现象[6], 而这
在国外文献中一直鲜见报道。仅有 Rong等[5]在利用
Li1突变体自交 F2群体对Li1进行定位时, 提及F2后代纤
维表型严重偏离 3∶1分离这一现象, 并认为这可能
是纯合子无法结实或不能存活。但对于这一现象的
遗传机理一直仍疑惑不清。
另一方面, 鉴于对纤维伸长期表达的 Li1等基因
与纤维起始发育期表达的 N1、n2、li3及 fl1等基因之
间的关系及其相互作用仍知之甚少 [7-10]; 本实验室
利用 Li1突变体及 3类无绒无絮突变体, 组配了多个
杂交组合, 并仔细观察了其自交后代多年来的性状
分离情况。在此过程中, 意外发现了一种新的 Li1基
因纯合时不致死的突变株系, 其自交后代性状表现
一致, 无性状分离。这类新的纯合不致死重组体被
命名为 Li-R重组体。
本研究在前期研究基础上, 利用由 Li-R 重组体
组配的群体, 对这一新的陆地棉纤维突变体进行遗
传研究, 以揭示该突变体 Li1基因显性纯合时不致死
的遗传机制。
1 材料与方法
1.1 试验材料
3 个棉纤维无绒无絮突变体(SL1-7-1、MD17、
XZ142 FLM)、棉花极短纤维突变体 Li1和本实验室
新培育的 Li-R重组体以及 2个棉纤维发育正常的材
料 TM-1和海 7124。
1.2 Li-R重组体的培育
以杂合突变体 Li1 构建了 (Li1×SL1-7-1)F2、
(Li1×MD17)F2、(Li1×XZ142 FLM)F2 3个杂交组合, 之
后连续几代自交。自 F2:3 开始观察各组合的各株系
内叶片性状的分离情况。对于株系内叶片全卷、不
发生分离的, 可以初步判定为 Li1 基因纯合。之后,
对这些株系继续自交, 直至 F6 为止, 以进一步验证
其纯合性。
1.3 叶形、纤维及短绒的调查
播种 3~4周, 待第 3片真叶出现, 即开始初次调
查各群体内叶片性状分离情况。2周后, 再次复查。
当棉铃正常吐絮后调查纤维和短绒的发育情况, 纤
维的发育分为正常纤维、极短纤维和无纤维 3种, 短
绒的发育分为有短绒和无短绒 2种。
1.4 Li-R重组体遗传及对性测验
将杂合突变体 Li1 连续几年自交构建 F2 群体,
同时构建(Li1×海 7124) F1代, 以进一步验证Li1突变体
纯合致死现象; 以 Li-R重组体构建(Li-R×XZ142FLM)
F2、(Li-R×TM-1)F2、(Li-R×海 7124)F2及(Li-R×Li1)F2
这 4 个杂交组合, 用于 Li-R 重组体的 Li1基因纯合
不致死表型的遗传研究; 在构建(Li-R×TM-1)F2后又
连续几代自交。其中 F2:3的数据用于 Li-R重组体中
新鉴定的遗传位点的等位性研究。
2 结果与分析
2.1 Li-R重组体的培育
极短纤维突变体 Li1自交所得的后代显示, 纤维
性状均有分离(表 1)。6个 F2群体共 242株的调查结
果显示 , 纤维性状的分离偏离 3∶ 1 的分离比
(χ2=11.6584>χ20.05=3.84), 而更倾向于 2∶1的分离比
(χ2=0.1492<χ20.05=3.84)。(Li1×海 7124) F1代 3 年共
56 株的数据也显示, F1代有极短纤维和正常纤维的
分离, 分离比符合 1∶1 (χ2=0.0179<χ20.05=3.84)。由
此可以推断, 试验中所有的 Li1亲本均为杂合型, 而
非纯合型。这也进一步验证了引入中国的 Li1突变体
中存在着显性纯合致死现象[6]。
为研究纤维伸长期表达的 Li1 基因与纤维起始
发育期表达的 N1、n2、li3及 fl1等基因之间的相互作
用及进行 Li1基因的等位性测验, 利用 Li1突变体与
3类无绒无絮突变体(SL1-7-1、MD17及 XZ142 FLM),
分别组配了 3个杂交组合(Li1×SL1-7-1)F2、(Li1×MD17)
F2、(Li1×XZ142 FLM)F2; 之后连续几代自交, 观察其
自交后代多年来的性状分离情况。自交后代植株纤
维分离情况显示, 在(Li1×XZ142 FLM)F2:3中意外出
现了一些叶片及茎杆性状不分离的株系, 株系内植
株均表现为 Li1突变体式的卷叶、茎杆扭曲。连续几
代自交后的表型观察证明, 这些株系确是叶片、茎
杆性状不分离的纯系。鉴于 Li1基因与卷叶性状紧密
连锁, 表明这些株系中 Li1基因也已经纯合。这类 Li1
基因纯合不致死突变体被命名为 Li-R重组体。而在
杂交组合(Li1×MD17)及(Li1×SL1-7-1)的 F2:3直至 F6
代中均未发现有此类纯系。
最初所得的 Li-R 重组体, 种子纤维均表现为无
绒无絮类型, 无性状分离。这是由于无绒无絮基因
2022 作 物 学 报 第 36卷

表 1 9个群体中纤维表型的分离比
Table 1 Segregation of the lint phenotypes of cotton in the nine populations
纤维的分离比 Segregation of lint phenotypes组合
Cross Li1型纤维的植株 L 野生型纤维的植株 W
χ23:1 χ22:1 χ21:1
Li1 (杂合子)自交所得的 F2 (Li1) F2
F2(2007-江苏南京) F2(2007-Nanjing) 10 6 0.7500 0.0078
F2(2007-海南三亚) F2(2007-Sanya) 21 11 1.0417 0.0039
F2(2008-江苏南京) F2(2008-Nanjing) 22 12 1.4118 0.0037
F2(2008-海南三亚) F2(2008-Sanya) 2 1 0.1111 0.3750
F2(2009-江苏南京-温室) F2(2009-Nanjing-Green-
house)
93 50 7.0513 0.1058
F2(2009-江苏南京-大田) F2(2009-Nanjing-Field) 10 4 0 0.0089
合计 Total 158 84 11.6584 0.1492
(Li1×海 7124)F1 (Li1×Hai 7124)F1
F1(2007-海南三亚) F1(2007-Sanya) 11 9 0.0500
F1(2008-海南三亚) F1(2008-Sanya) 2 1 0
F1(2009-江苏南京) F1(2009-Nanjing) 16 17 0
合计 Total 29 27 0.0179
L: Ligon lintless-lint plant; W: wild type-lint plant.

对 Li1基因的上位性效应, 使得 Li-R 重组体未能显
示出Li1突变体特有的极短纤维表型, 而仅仅表现出
了 Li1突变体式的卷叶、茎杆扭曲等表型。
2.2 Li-R重组体的遗传分析
2.2.1 Li-R重组体中新基因的由来 根据以上分
析 , Li1 突变体中存在着显性纯合致死现象。而在
(Li1×XZ142 FLM)F2:3中却出现了纯合显性不致死的
Li1突变体。推测控制 Li1突变体纯合显性不致死表
型的不仅仅是 Li1一个基因, 还有另外一个基因也参
与了此表型的控制。鉴于纯合显性不致死的 Li-R重
组体是在杂交组合(Li1×XZ142 FLM)F1 后代中产生
的, 可以推断是有一个新的基因从 XZ142 FLM转移
到了 Li-R 重组体中。这一新基因与 Li-R 重组体中
的 Li1基因相互作用, 导致了 Li1基因纯合显性不致
死表型的产生。
2.2.2 Li-R 重组体遗传模式的推导 杂交组合
(Li-R×XZ142 FLM)F2群体的植株叶形分离情况见图
1及表 2。由表可见, (Li-R×XZ142 FLM)F1均表现为
卷叶, 而非卷叶与正常叶的分离。F2 群体中叶形的
分离比为 371∶145, 卡方测验符合预期 3∶1的分离
比(χ2=2.4832<χ20.05=3.84), 而不符合 2∶1 的分离比
(χ2= 6.5952 >χ20.05=3.84)。说明 XZ142 FLM与 Li-R
重组体间仅有 Li1基因这一个位点的差异, 进一步证
明控制 Li1 纯合显性不致死表型的新位点来自于
XZ142 FLM。由于 XZ142 FLM与 Li-R重组体这两亲
本中都存在控制Li1纯合显性不致死表型的基因, 因此
在(Li-R×XZ142FLM)的自交 F2群体中, 具有纯合 Li1
基因的个体都是不致死的。



图 1 (Li-R × XZ142FLM)F2群体中突变体及野生型正常株的叶片
Fig. 1 Leaf phenotypes of mutant and wild type plants in
(Li-R×XZ142FLM)F2
A: 突变体的叶片表型; B: 野生型正常株的叶片表型。
A: Leaf phenotype of mutant; B: Leaf phenotype of wild type plant.

表 2 杂交组合(Li-R×XZ142FLM)F2的叶片性状分离情况
Table 2 Segregation of leaf phenotype for (Li-R×XZ142FLM)F2
叶形的分离情况
Segregation of
leaf phenotype
世代
Generation
L W
χ22:1 χ23:1 χ20.05
F1 36
F2 371 145 6.5952 2.4832 3.84
L: Li1型叶片的植株; W: 野生型叶片的植株; F1: 2008-海南
三亚; F2: 2009-江苏南京。
L: Ligon lintless-leaf plant; W: wild type-leaf plant; F1:
2008-Sanya; F2: 2009-Nanjing.
第 12期 刘逢举等: 陆地棉 Li1纯合显性不致死重组体的遗传分析 2023


表 3显示, 组合(Li-R×TM-1)及(Li-R×海 7124)的
F1代均表现为卷叶, 说明 Li-R 重组体确系纯合突变
体。在 2008 及 2009 两年的 F2数据中, 叶片表形预
期的分离比大都符合 2 个位点的 9∶4 的遗传模式,
卡方值分别为 5.6705、0.2564、2.8555 及 0.0006。
而大都不符合 2 个位点的 11∶4 的遗传模式, 卡方
值分别为 12.9549、5.6407、7.8031及 1.0372。也大
都不符合 3 个位点的 39∶16、45∶16 或 47∶16 的
遗传模式。
这两年的 F2数据中, 尽管 2008 年(Li-R×TM-1)
F2 的 9∶ 4 遗传模式下的数据偏大 (χ2=5.6705>
χ20.05=3.84), 但它仍比 11∶4、39∶16、45∶16或47∶
16 预期下的卡方值小 (χ2=12.9549, 8.2023, 13.9700,
16.0539)。说明组合(Li-R×TM-1)及(Li-R×海 7124)的
F2代中叶片表形预期的分离比更符合 2个位点的 9∶
4 的遗传模式, 而不是 2 个位点的 11∶4, 也不是 3
个位点的 39∶16、45∶16或47∶16的遗传模式。在
此 2个位点的 9∶4的遗传模式下, 其中一个位点是
Li1; 另外一个新位点来自 XZ142 FLM。只要存在着
显性的新位点, 就会导致纯合致死现象。而此新位
点为隐性基因时, 产生显性纯合不致死的 Li-R 重组
体。我们称此隐性新位点为 lia。因此, (Li-R×TM-1)F2
或(Li-R×海 7124)F2中的 3/16 的致死个体的基因型
为 1/16LiaLiaLi1Li1及 2/16LialiaLi1Li1。而 Li-R 重组
体的基因型就是 lialiaLi1Li1。TM-1与海 7124的基因
型都为 LiaLiali1li1。
Li-R重组体中新位点为隐性基因 lia的另一个证
据来自组合(Li-R×Li1) F2群体的数据分析(表 4)。由
于 Li1的纯合致死现象, 该组合中的亲本 Li1是杂合
的。F2群体内 94个单株中叶片表型实际的分离比为,
Li1型卷叶/野生型叶片=68/26, 同样符合 9∶4 的分
离比(χ2=0.2925<χ20.05=3.84); 而不符合 23∶4的分离
比(χ2=11.2816> χ20.05 =3.84), 即不是显性基因 Lia导
致的 Li1突变体纯合不致死。
综上所述, Li-R 重组体中控制显性纯合不致死
表型的是基因 lia与 Li1。而 Lia基因可导致 Li1突变
体纯合致死, 因而推测 Li1纯合致死突变体的基因型
是 LiaLiaLi1Li1。而 Li-R重组体、Li1突变体(杂合子)、
TM-1、海 7124 及 XZ142 FLM 的基因型分别为
lialiaLi1Li1、 LiaLiaLi1li1、 LiaLiali1li1、 LiaLiali1li1 及
lialiali1li1(表 5)。
2.2.3 Li-R重组体中新基因 lia的等位性分析
最早培育出的 Li-R 重组体是无绒无絮的, 它来自于
组合(Li1×XZ142 FLM)的 F2后代。Li1突变体是有纤
维有短绒; 而 XZ142 FLM是无绒无絮。对于 XZ142
FLM这类无绒无絮突变体, 根据张天真等[7]、Turley
等[10]的研究, 其控制无绒无絮性状的基因是 li3、n2。
由此可见 , 本实验室最早培育的无绒无絮类型的
Li-R 重组体中控制无绒无絮的基因, 必然是来自于
XZ142 FLM的 li3、n2。由于 Li-R重组体中的 lia也
是纯合隐性的, 于是, 笔者首先怀疑 Li-R中的 lia基
因是否与 li3、n2有关。
然而, 在 2008 年南繁的(Li-R×TM-1)F2:3家系中,
除了存在无绒无絮类型的 Li-R 重组体(08N00041)外,

表 3 2个杂交组合的 F2代叶片性状分离情况及 5个相应的遗传模型
Table 3 Segregation of leaf phenotype and five inheritance models for F2 progeny of two cross
叶形的分离情况
Segregation of leaf phenotype
2个位点的分离比
Dihybrid segregation ratios
3个位点的分离比
Trihybrid segregation ratios 杂交组合及世代
Cross and generation
L W χ29:4 χ211:4 χ239:16 χ245:16 χ247:16
χ20.05
(Li-R×TM-1)F1 19
(Li-R×TM-1)F2 2008 86 58 5.6705 12.9549 8.2023 13.9700 16.0539 3.84
(Li-R×TM-1)F2 2009 269 127 0.2564 5.6407 1.5632 6.6841 8.9604 3.84
合计 Total 355 185 2.9273 15.5327 6.7443 17.5813 21.9200 3.84
(Li-R ×Hai 7124)F1 15
(Li-R×Hai 7124)F2 2008 76 47 2.8555 7.8031 4.5277 8.5173 9.9948 3.84
(Li-R×Hai 7124)F2 2009 79 36 0.0006 1.0372 0.1764 1.2796 1.8179 3.84
合计 Total 155 83 1.6950 7.7836 3.5833 8.7500 10.7875 3.84
L: Li1型叶片的植株; W: 野生型叶片的植株。χ29:4、χ211:4、χ239:16、χ245:16、χ247:16分别表示叶形遗传模式为 9L:4W、11L:4W、39L:16W、
45L:16W及 47L:16W时的卡方值。
L: Ligon lintless-leaf plant; W: wild type-leaf plant. χ29:4, χ211:4, χ239:16, χ245:16, and χ247:16 mean the Chi-square values for the inheritance patterns
of 9L:4W, 11L:4W, 39L:16W, 45L:16W, and 47L:16W, respectively.

2024 作 物 学 报 第 36卷

表 4 (Li-R ×Li1)F2群体的叶片性状的实际及预期的分离比情况及 2个相应的遗传模型
Table 4 Observed and expected segregation ratios of leaf phenotype and two inheritance models for F2 progeny of the cross Li-R ×Li1
两种可能的遗传模型 Two possible inheritance models 组合世代及表型分离比
Cross and generation and phe-
notypic segregation ratios Li-R: lialiaLi1Li1; Li1: LiaLiaLi1li1 Li-R: LiaLiaLi1Li1; Li1: lialiaLi1li1
Li-R× Li1 lialiaLi1Li1× LiaLiaLi1li1 LiaLiaLi1Li1× lialiaLi1li1
F1预期的基因型
F1 expected genotypes
LialiaLi1Li1 (F, ) LialiaLi1li1 (S, L) LialiaLi1Li1 (S, L) LialiaLi1li1 (S, L)
F2预期的基因型
F2 expected genotypes
1/16LiaLiaLi1Li1 (F, )
2/16LialiaLi1Li1 (F, )
1/16lialia Li1Li1 (S, L)
2/16LiaLiaLi1li1 (S, L)
4/16LialiaLi1li1 (S, L)
2/16lialiaLi1li1 (S, L)
1/16LiaLiali1li1(S, W)
2/16Lialiali1li1 (S, W)
1/16lialiali1li1 (S, W)
1/4LiaLiaLi1Li1 (S, L)
2/4LialiaLi1Li1(S, L)
1/4lialiaLi1Li1 (F, )

1/16 LiaLia Li1Li1 (S, L)
2/16 Lialia Li1Li1 (S, L)
1/16lialia Li1Li1 (F, )
2/16LiaLiaLi1li1 (S, L)
4/16LialiaLi1li1 (S, L)
2/16lialiaLi1li1 (S, L)
1/16LiaLiali1li1 (S, W)
2/16Lialiali1li1 (S, W)
1/16lialiali1li1 (S, W)
F2预期的表型分离比
Expected phenotypic segregation
of distorted leaf to normal leaf of
all plants in F2 progeny
(1/16+2/16+4/16/+2/16) : (1/16+2/16+1/16)
=9/16 : 4/16
=9L : 4W
(1/4+2/4+1/16+2/16+2/16+4/16/+2/16) : (1/16+ 2/16
+1/16)=23/16 : 4/16
=23L : 4W
F2实际的表型分离比
Observed phenotypic segrega-
tion of distorted leaf to normal
leaf of all plants in F2 progeny
68L : 26W 68L : 26W
χ2 0.2925 11.2816
χ20.05 3.84 3.84
F: 致死植株; S: 可存活的植株; L: Li1型叶片的植株; W: 野生型叶片的植株。F2群体来自所有类型的 F1自交。
F: fatal plant; S: survived plant; L: Ligon lintless-leaf phenotype; W: wild type-leaf phenotype. F2 derived from all F1 self-cross.

表 5 推测的 Li-R重组体、Li1、TM-1、海 7124及 XZ142 FLM的基因型
Table 5 A summary of proposed genotype of Li-R, Li1, TM-1, Hai7124, XZ142 FLM
材料
Material
所推测的基因型
Proposed genotype
叶片表型
Phenotype of leaf
种子表型
Phenotype of seed
Li-R重组体 Ligon lintless recombinant lialiaLi1Li1 L Ligon lintless or Fiberless
Li1(杂合子) Li1(heterozygous) LiaLiaLi1li1 L Ligon lintless
TM-1 LiaLiali1li1 W Normal
海 7124 Hai 7124 LiaLiali1li1 W Normal
XZ142 FLM lialiali1li1 W Fiberless
L: Li1型叶片的植株; W: 野生型叶片的植株; Ligon lintless: 种子有短绒及极短纤维; Fiberless: 种子无纤维无短绒。
L: Ligon lintless-leaf plant; W: wild type- leaf plant; Ligon lintless: seeds with normal fuzz and short fibers (4–6 mm long); Fiberless:
seeds without lint fiber and fuzz fiber.

还发现无短绒有极短纤维(08N00088)及有短绒有极
短纤维(08N00028、08N00033等)这两种类型的 Li-R
重组体(表 6和图 2)。3类 Li-R重组体均表现为卷叶、
不分离, 其后代 F4家系内也表现为卷叶、不分离; 说
明 3类 Li-R重组体内的 Li1、lia基因已纯合, 其基因
型均为 lialiaLi1Li1。此外, 3类 Li-R重组体的纤维、
短绒性状在 F4家系内也未发生分离, 说明三类 Li-R
重组体中控制纤维起始发育的基因各不相同。根据
以上分析可以推断, Li-R 重组体中的 lia基因与控制
纤维起始发育的基因 n2、li3 无关, 不是等位基因。
后续研究中, 有必要构建合适的分离群体, 利用高
密度遗传图谱来继续定位这一基因。
3 讨论
对于Li1突变体是否纯合显性致死, 不同实验室
的实验结果不尽相同。根据 Kohel[2]报道, 纯合 Li1
突变体能够正常生存, 只是纯合突变体比杂合的稍
为矮小; 其杂合突变体自交 F2代没有偏离 3∶1的分
离比。Karaca等[4]也表明, (TM-1×Li1)F2群体中, 极
短纤维与正常纤维的分离比符合 3∶1。然而 , 据
Rong 等[5]报道, (PimaS-7×Li1)F2 群体中纤维表型的
分离比为 85∶66, 明显偏差 3∶1的分离比(P = 1.1 ×

第 12期 刘逢举等: 陆地棉 Li1纯合显性不致死重组体的遗传分析 2025


表 6 (Li-R × TM-1)F2部分 Li-R重组体的叶片与纤维表型及其 F2:3株行的相应表型的分离情况
Table 6 Leaf, fuzz and lint phenotypes of some Li-R mutant in F2 of Li-R×TM-1 and phenotypes segregation in its progeny
F2单株号
Individual No.
of F2
叶片表型
Phenotypes of
leaf
短绒表型
Phenotypes of
fuzz
纤维表型
Phenotypes of
lint
F2:3株行号
Line No. of
F2:3
叶片表型分
离情况
Segregation
of leaf
短绒表型分
离情况
Segregation
of fuzz
纤维表型分
离情况
Segregation
of lint
72068-1 L F S 08N00028 LN FN SN
72068-4 L F S 08N00031 LN FS SN
72069-2 L F S 08N00033 LN FN SN
72069-3 L F S 08N00034 LN FN SN
72071-7 L N W 08N00041 LN NN WN
72072-4 L F S 08N00044 LN FN SN
72072-6 L F S 08N00045 LN FS SN
72072-8 L F S 08N00046 LN FN SN
72072-9 L F S 08N00047 LN FN SN
72073-1 L F S 08N00048 LN FS SN
72073-2 L F S 08N00049 LN FN SN
72073-4 L F S 08N00050 LN FS SN
72073-11 L F S 08N00052 LN FS SN
72075-6 L F S 08N00060 LN FN SN
72075-10 L F S 08N00063 LN FN SN
72076-3 L F S 08N00068 LN FS SN
72076-5 L F S 08N00070 LN FS SN
72076-13 L F S 08N00075 LN FN SN
72079-3 L N S 08N00088 LN NN SN
72080-4 L F S 08N00097 LN FN SN
72080-8 L F S 08N00101 LN FN SN
72081-10 L F S 08N00109 LN FS SN
L: Li1型叶片的植株; F: 有短绒; N: 无短绒(光籽); S: 有极短纤维; W: 无纤维; LN: 均为 Li1型叶片, 无分离的株行; FN: 短绒无
分离的株行, 均为有短绒; FS: 短绒有分离的株行; NN: 短绒无分离的株行, 均为光籽; SN: 纤维无分离的株行, 均为极短纤维; WN:
纤维无分离的株行, 均为无纤维。
L: Ligon lintless-leaf plant; F: fuzzy seeds; N: naked seeds; S: short fiber seeds; W: seeds without lint fiber; LN: line with all Ligon
lintless-leaf, no segregation; FN: line with seeds all covered fuzz, no segregation; FS: line with segregation of fuzz fibers; NN: line with no
segregation of fuzz fibers, all naked seeds; SN: line with no segregation of lint fibers, all short fibers; WN: line with no segregation of lint
fibers, all without lint fibers.

10−7)。Rong 等[5]认为, 这可能是纯合子无法结实或
不能存活造成的。Li1 突变体自引入本实验室以来,
自交一直无法产生纯合后代, 在后代中能够存活的
Li1突变体都是杂合的。本文中 2009 年温室的 F2群
体数据也明显偏离 3︰1 的分离比(表 1), 更说明纯
合 Li1突变体可能在大田移苗之前就已经致死。本实
验室多年的研究结果表明, Li1突变体在中国确实存
在着显性纯合致死现象[6]。
本研究中发现了三类 Li-R 重组体, 其自交后代
都表现Li1突变体的卷叶及茎杆扭曲的特点, 但纤维
和短绒性状却各不相同(图 2)。依据 Turley和 Kloth[10]
的遗传模型可以推断, (Li-R×TM-1)F2:3中出现的这 3
种不同类型的 Li-R 重组体, 是控制纤维和短绒起始
发育的基因 n2、li3与控制 Li1纯合显性不致死表型的
基因 lia、Li1相互作用的结果。组合 Li-R×TM-1中的
亲本 Li-R, 来自最初所得的无绒无絮型 Li-R 重组
体。根据 Turley的遗传模型, 亲本 Li-R中控制纤维
和短绒发育的基因为 n 2、 l i 3 , 其基因型为
n2n2li3li3[10]。根据(Li-R×TM-1) F2中纤维和短绒的分
离情况, 可以推断(Li-R×TM-1) F1 中控制纤维和短
绒发育的基因为杂合的, 其基因型为 N2n2Li3li3。由
此可知, 另外一个亲本 TM-1 中控制纤维和短绒发
育的基因为 N2、Li3, 其基因型为 N2N2Li3Li3。这样,
(Li-R×TM-1) F2中将会出现 4 种基因型 9N2_Li3_︰
3N2_li3li3︰3n2n2Li3_︰1n2n2li3li3, 其相应的表型为 9有
纤维有短绒︰3 有短绒无纤维︰3 有纤维无短绒︰1
2026 作 物 学 报 第 36卷



图 2 3种类型的 Li-R重组体及 Li1突变体的表型
Fig. 2 Three different phenotypes of Li-R and phenotype of
Li1 mutant
A: (Li-R×TM-1) F2中第一类 Li-R重组体的种子, 无纤维无短绒。
其基因型为 lialiaLi1Li1n2n2li3li3; B: (Li-R×TM-1) F2中第二类 Li-R
重组体的种子, 有极短纤维无短绒。其基因型为
lialiaLi1Li1n2n2Li3_; C: (Li-R×TM-1) F2中第三类 Li-R重组体的种
子, 有极短纤维有短绒。其基因型为 lialiaLi1Li1N2_Li3_ 或
lialiaLi1Li1N2_li3li3; D: Li1突变体的典型表型: 卷叶及茎杆扭曲。
A: seeds from the first type of Li-R in (Li-R×TM-1) F2, without lint
fiber and fuzz fiber, with the genotype of lialiaLi1Li1n2n2li3li3; B. Seeds
from the second type of Li-R in (Li-R×TM-1) F2, without fuzz with
some short fiber. The genotype of this kind is lialiaLi1Li1n2n2Li3_; C:
seeds from the third type of Li-R in (Li-R× TM-1) F2, with lint and
short fiber. The genotype of it is lialiaLi1Li1N2_Li3_ or lialiaLi1Li1N2_li3li3;
D: the typical phenotype of Ligon lintless-1 mutant, with contorted leaf
laminae, branches and stems.

无纤维无短绒。然而, 由于 N2对 li3具有显性上位作
用, 基因型 N2_li3li3也表现为有纤维有短绒类型[11]。
近些年来国外对多个群体的调查结果, 也未发现过
有短绒而无纤维的类型[9]。因此, (Li-R×TM-1) F2中,
在纤维及短绒的有无这一表型上, 实际只会出现 3
种, 即(9+3)有纤维有短绒︰3 有纤维无短绒︰1 无纤
维无短绒。这 3 种表型相应的基因型为(9N2_Li3_+
3N2_li3li3) ︰3n2n2Li3_︰1n2n2li3li3。由前面的分析得知,
3种不同类型的 Li-R重组体控制 Li1纯合显性不致死
表型的基因都是 lia、 Li1; 相应的基因型都为
lialiaLi1Li1。当基因 lia、Li1与 n2n2li3li3相互作用时, 由
于纤维起始发育基因 n2、li3将导致纤维、短绒发育
停止, 在纤维伸长期表达的 Li1基因所控制的极短纤
维表型也随之受到影响而无法表达 , 于是产生图 2
所示的第一类 Li-R 重组体[4,10]。因此, 这种无绒无
絮型 Li-R重组体的基因型应为 lialiaLi1Li1n2n2li3li3。
同样的 , 当基因 lia、Li1与 n2n2Li3_相互作用时, 由
于纤维起始发育基因 n2、Li3的作用, 长绒纤维发育
未受到影响而仅有短绒发育停止, 因此Li1基因所控制
的极短纤维表型又可以表达出来, 于是产生图 2 所示
的第二类 Li-R重组体, 其基因型为 lialiaLi1Li1n2n2Li3_。
而当基因 lia、Li1与 N2_Li3_ 或 N2_li3li3相互作用时,
由于纤维起始发育基因 N2、Li3的作用以及 N2对 li3
的上位作用, 长绒纤维及短绒的正常发育均不受影
响, 加上 Li1基因所表现出的极短纤维表型, 于是产
生图 2所示的第三类 Li-R重组体, 相应的基因型为
lialiaLi1Li1N2_Li3_或 lialiaLi1Li1N2_ li3li3。
根据 Griffee等[1]、Kohel[2]及 Karaca等[4]的阐述,
Li1突变体长绒纤维极端缩短至 6 mm, 叶片、茎杆的
生长也扭曲变形。这说明, Li1基因具有多效性, 它是
个调控基因, 对纤维、叶片、茎杆等多种组织的发
育均有调控作用。如前所述, 杂合 Li1突变体的基因
型为 LiaLiaLi1li1, 其中的 Lia位点与纯合的 Li1突变体
相互作用时可以产生致死效应。那么, Li1突变体中
的 Lia位点是否也是一个调控基因, 也与 Li1基因的
多效性效应有关呢？根据本实验的推导, Li-R 重组
体的基因型为 lialiaLi1Li1。而在 Li-R重组体中, 仍可
观察到 Li1突变体特有的多效性现象(即茎秆、叶片
扭曲)。可是, Li-R重组体中并不存在 Lia基因; Lia基
因与 Li1突变体多效性效应无关。另外, 无论是在具
有纯合 Lia 基因的 TM-1(LiaLiali1li1), 还是在具有纯
合 lia基因的 XZ142 FLM(lialiali1li1)中, 均未观察到
叶片、茎秆扭曲等多效性效应。说明 Lia及 lia基因
均不参与 Li1突变体的多效性表型的控制, 该位点与
Li1突变体的多效性效应无关。由此可以断定, Li1基
因才是导致 Li1突变体中多效性效应的主要原因。但
不可否认 Lia位点还是部分影响到了 Li1基因的多效
性表达。由于 Lia基因的存在, 中国的纯合 Li1突变
体是致死的 , Li1 基因的多效性表达也因而受到影
响。而当存在纯合的 lia时, Li1基因在纯合 Li1突变
体中又可以发挥其调控作用。由此可见, Lia 位点对
Li1具有显性上位致死作用。
4 结论
Li-R 重组体的纯合显性不致死表型是由 Li1 及
lia 2对基因控制的, 因而推测 Li-R重组体的基因型
是 lialiaLi1Li1; Li1 纯合致死突变体的基因型是
LiaLiaLi1Li1。新基因 lia与控制纤维起始发育的基因
li3、n2均不等位。
References
[1] Griffee F, Ligon L L. Occurrence of lintless cotton plants and the
第 12期 刘逢举等: 陆地棉 Li1纯合显性不致死重组体的遗传分析 2027


inheritance of the character “lintless”. J Amer Soc Agron, 1929,
21: 711–717
[2] Kohel R J. Linkage tests in upland cotton, Gossypium hirsutum L.
II. Crop Sci, 1972, 12: 66–69
[3] Narbuth E V, Kohel R J. Inheritance and linkage analysis of a
new fiber mutant in cotton. J Hered, 1990, 81 : 131–133
[4] Karaca M, Saha S, Jenkins J N, Zipf A, Kohel R, Stelly D M.
Simple sequence repeat (SSR) markers linked to the Ligon lint-
less (Li1) mutant in cotton. J Hered, 2002, 93: 221–224
[5] Rong J K, Pierce G, Waghmare V, Rogers C, Desai A, Chee P,
May O, Gannaway J, Wendel J, Wilkins T. Genetic mapping and
comparative analysis of seven mutants. Theor Appl Genet, 2005,
111: 1137–1146
[6] Pan J-J(潘家驹). Cotton Breeding (棉花育种学). Beijing: China
Agriculture Press, 1998. pp 78–79 (in Chinese)
[7] Zhang T-Z(张天真), Pan J-J(潘家驹). Genetic analysis of fuzz-
less-lintless mutant in upland cotton. J Jiangsu Agric Sci (江苏农
业学报), 1991, 7: 13–16 (in Chinese with English abstract)
[8] Kohel R J, Stelly D M, Yu J. Tests of six cotton (Gossypium hir-
sutum L.) mutants for association with aneuploids. J Hered, 2002,
93: 130–132
[9] Turley R B. Registration of MD17 fiberless upland cotton as a
genetic stock. Crop Sci, 2002, 42: 994–995
[10] Turley R B, Kloth R H. The inheritance model for the fiberless
trait in upland cotton (Gossypium hirsutum L.) line SL1-7-1:
variation on a theme. Euphytica, 2008, 164: 123–132
[11] Ding Y-Z(丁业掌), Guo W-Z(郭旺珍), Zhang T-Z(张天真).
Genetic analysis of two mutants of fiber in Gossypium hirsutum
L. Cotton Sci Sin (棉花学报), 2007, 19(3): 179–182 (in Chinese
with English abstract)