全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(7): 1280−1284 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家重点基础研究发展计划(973 计划)项目(G2000016200); 教育部长江学者和创新团队发展计划项目(200558); 陕西省科技攻关项
目(2005k02-G1-1)
作者简介: 杨敏娜(1978−), 女, 陕西临潼人, 博士, 主要从事小麦抗病分子遗传学研究。E-mail：ymn0919@163.com
*
通讯作者(Corresponding author): 井金学(1950−), 男, 陕西铜川人, 教授, 博士, 研究方向为小麦条锈病和植物抗病性遗传。Tel：
029-87092434; E-mail：jingjinxue@163.com
Received(收稿日期): 2007-09-03; Accepted(接受日期): 2008-01-27.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.01280
小麦品种中梁 22抗条锈病基因的遗传分析和分子作图
杨敏娜 1 徐智斌 2 王美南 1 宋建荣 3 井金学 1,* 李振岐 1
(1 西北农林科技大学植物保护学院/陕西省农业分子生物学重点实验室, 陕西杨凌 712100; 2 中国科学院成都生物研究所, 四川成都
610041; 3 甘肃省天水市农科所, 甘肃天水 741001)
摘 要: 对中梁 22/铭贤 169 杂交 F2群体苗期抗条锈病鉴定及中国春单体系抗病基因的染色体定位发现, 中梁 22携
带 1个显性(暂命名 YrZhong22)和 1个隐性抗病基因, 前者位于 5B染色体。由中梁 22×铭贤 169的 F2群体构建抗病、
感病池, 用 SSR标记结合集群分离分析法(BSA), 建立了与 YrZhong22连锁的 4个微卫星标记 Xwmc289、Xwmc810、
Xgdm116和 Xbarc232, 并将 YrZhong22定位于小麦 5BL染色体。YrZhong22与相邻微卫星位点 Xwmc810和 Xgdm116
的遗传距离分别是 2.7 cM和 4.4 cM。系谱分析及分子标记分析表明, YrZhong22可能是一个来自中间偃麦草的新抗
条锈病基因。
关键词: 中梁 22; 小麦条锈病; 抗病基因; 遗传分析; 单体分析; 分子作图
Genetic Analysis and Molecular Mapping of Stripe Rust Resistance Gene
in Wheat Cultivar Zhongliang 22
YANG Min-Na1, XU Zhi-Bin2, WANG Mei-Nan1, SONG Jian-Rong3, JING Jin-Xue1,*, and LI Zhen-Qi1
(1 College of Plant Protection / Key Laboratory of Molecular Biology for Agriculture of Shaanxi Province, Northwest A&F University, Yangling
712100, Shaanxi; 2 Chengdu Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041, Sichuan; 3 Institute of Agricultural Science of
Tianshui, Tianshui 741001, Gansu, China)
Abstract: To identify and tag new resistance genes to stripe rust (Puccinia striiform f. sp. tritici) in a wheat (Triticum aestivum
L.) cultivar Zhongliang 22 (Zhong 5/S394//Xiannong 4), resistance identification with the F2 population of Zhongliang
22/Mingxian 169 at seedling stage, monosomic analysis by Chinese Spring, and SSR Markers were employed in the current ex-
periment. Genetic analysis indicated that one dominant nucleic gene (temporarily designated as Yrzhong22) and one recessive
cytoplasmic gene conditioned stripe rust rust resistance in Zhongliang 22, and Yrzhong22 was located on chromosome 5B. Using
the resistant and susceptible pools derived from a cross of Zhongliang 22 × Mingxian 169, SSR markers combined with bulked
segregation analysis (BSA) revealed that four SSR markers located on chromosome 5BL were linked to Yrzhong22. The genetic
distances between Yrzhong22 and its nearest makers Xwmc810 and Xgdm116 were 2.7 cM and 4.4 cM, respectively. Yrzhong22 is
probably a novel resistance gene to wheat stripe rust donated from Elytrigia intermedium on the basis of pedigree analysis and
molecular results.
Keywords: Zhongliang 22; Wheat stripe rust; Resistance gene; Genetic analysis; Monosomic analysis; Molecular mapping
小麦条锈病(Puccinia striiform f. sp. tritici)遍及世界
各主要麦区, 也是中国小麦最重要的病害之一。选育和利
用抗病品种是控制该病最经济、有效、易行和对环境安全
的核心措施[1-2]。但由于抗源的单一化, 使小麦的抗病性
遗传基础日渐狭窄 , 导致新的条锈病菌生理小种出现并
定向选择成为流行优势小种, 使抗锈品种“丧失”抗病性。
因此, 发掘、筛选和鉴定新的抗条锈病资源并对其遗传特
点进行深入研究, 培育抗病性更加持久的品种成为焦点。
目前, 已经命名 40个 Yr基因, 其中 Yr5来自六倍体
斯卑尔脱小麦(Triticum spelta album)、Yr8来自顶芒山羊
第 7期 杨敏娜等: 小麦品种中梁 22抗条锈病基因的遗传分析和分子作图 1281


草(Aegliops comosa)、Yr9 来自黑麦(Secale cereale L.)、
Yr15来自四倍体野生二粒小麦(T. dicoccoides)、Yr17来自
偏凸山羊草(T. ventricosa)。可见, 小麦的近缘种属里含有
丰富的抗病基因。中间偃麦草(Elytrigia intermedium, 2n =
42, EEEEStSt)是小麦的一个野生近缘种, 是小麦黄矮病[3]、
锈病[4-5]、白粉病[6-7]等多种病害的良好抗源, 而且易与小
麦杂交,已成为具重要价值的基因资源, 被广泛应用于小
麦育种和遗传学研究[8-10]。中梁 22(中 5/S394//咸农 4 号)
经甘肃省农业科学院植物保护研究所鉴定 , 苗期及成株
期均对混合条锈病菌免疫,其抗锈性居国内领先水平[11]。
本文对中梁 22 进行条锈病抗性遗传分析, 并以染色体单
体定位和 SSR 标记技术进一步标记和定位抗病基因, 旨
在为抗条锈病育种的分子标记辅助选择及抗病品种合理
布局提供依据。
1 材料与方法
1.1 植物材料与条锈病菌
植物材料为中梁 22, 感病对照铭贤 169 和感病材料
中国春、以及中梁 22和铭贤 169、中梁 22和中国春单体
系杂交的 F1、F2单株。
抗病性遗传分析采用生理小种 CY31。供试小麦品种
和条锈菌种均由西北农林科技大学植物保护学院植物抗
病遗传研究室提供。
1.2 苗期抗条锈病遗传分析
采用苗期人工接种方法, 抗病性鉴定在西北农林科
技大学植物病理研究所进行。当供试小麦幼苗第一叶充分
展开第二叶露尖时脱去叶面蜡质层 , 用涂抹法接种后置
10℃左右的黑暗保湿箱保湿 24 h, 之后转入温室(15~17℃
昼/10~14℃夜, 光照 14~16 h d−1, 光强 200 μmol m−2 s−1)
潜育发病, 待感病品种铭贤 169充分发病时调查侵染型。
侵染型划分为 11级, 分别是 0、0; 、0;+、1、1+、2、2+、
3−、3、3+、4[12], F2后代中以 0~2+为抗病, 3−~4为感病。
用卡方检验进行分离比例适合度测验, 以明确中梁 22 对
特定小种的抗条锈病基因数目、互作方式及抗病特点。
1.3 抗条锈基因单体定位
在中国春单体系花粉母细胞减数分裂中期Ⅰ镜检 ,
确认单体, 然后以单体株为母本、中梁 22 为父本进行杂
交。单穗收获 F1代, 并于秋季将 F1代分株系种植于田间,
次年对 F1 代植株进行镜检, 确认为单体植株, 并进行单
株混收, 获得 F2代种子。用 CY31 对 F2的单株进行苗期
抗条锈病基因定位, 并对分离比进行卡方检验, 确定抗病
基因位于某一特定的染色体。
1.4 SSR分子标记分析
按 CTAB 法[13]提取小麦基因组 DNA, 用 1％琼脂糖
凝胶和紫外分光光度计检测样品的浓度和纯度。从 F2 代
抗感分离群体中随机选取 10株抗病株、10株感病株提取
DNA, 分别等量混合建立抗病池和感病池 [14]。分别根据
Röder等[15]、Eujayl[16]和 Song等[17]报道的引物序列, 由上
海生物工程有限公司合成 SSR 引物。参考 Röder 等[15]的
程序, 在 MJ Research PTC-200 型 PCR 仪上进行扩增反
应。扩增产物经 8%非变性聚丙烯酰胺凝胶电泳及硝酸银
染色后观察照相。
1.5 遗传距离估算和连锁分析
根据扩增产物的多态性,结合 F2 代分离群体参数,用
Mapmaker 3.0b软件分析标记与抗条锈病基因之间的遗传
距离。利用 Kosambi函数[18]将重组率转化为遗传图距(cM),
用 Mapdraw绘制该基因的遗传连锁图谱。
2 结果与分析
2.1 抗病性鉴定和遗传分析
用当前小麦条锈菌流行小种 CY31 进行遗传分析 ,
中梁 22全部表现为 0型, 铭贤 169全部表现为 4型; 中梁
22 与铭贤 169 正反交所得的 F2代抗感分离明显, 抗病类
型多为 0、0;型, 感病类型多为 3、4 型, 说明中梁 22 的
抗条锈性是由质量性状基因控制。中梁 22 与铭贤 169 正
交所得的 F2代中有抗病株 185株、感病株数 41株, 经 χ2
测验符合 13︰3的理论比例(χ2=0.0221＜ χ 20.05 =3.84)。反交
的 F2代中抗病株 85 株、感病株 33 株, 经 χ2测验符合 3
︰1 的比例(χ2=0.4068< χ 20.05 =3.84)(表 1)。由此推断, 中梁
22 对 CY31 抗病性是由 1 对显性核基因和 1 对隐性细胞
质基因共同作用的。
2.2 中梁 22抗条锈基因单体定位
对 21个中国春单体系/中梁 22 F1代进行接种, 结果
所有 F1代植株对 CY31 都表现抗病。用 CY31对 21个中
国春单体系/中梁 22的 F2代接种, 结果除 5B外, 其余 20
个单体系的 F2 代的抗感分离比经卡方检验均符合
3 1(∶ 表 2), 说明中梁 22 抗 CY31 的显性核基因位于 5B
染色体上, 把该基因暂命名为 YrZhong22。

表 1 中梁 22对 CY31的苗期抗条锈性遗传分析结果
Table 1 Genetic analysis for resistance to CY31 in Zhongliang 22
反应型 Infection type 杂交
Cross 0 0; 0; + 1 1+ 2 2+ 3− 3 3+ 4
抗/感比
Resistant/susceptible ratio
期望比
Expected ratio
χ2
P1 16
P2 15
P1/P2 83 88 3 2 9 5 14 22 4.5:1 13:3 0.0221
P2/P1 50 33 2 4 9 20 2.6:1 3:1 0.4068
P1: Zhongliang 22; P2: Mingxian 169.
1282 作 物 学 报 第 34卷

表 2 中国春单体系与中梁 22杂交的 F2代对条中 31号的抗条锈性遗传分析
Table 2 Inheritance analysis for resistance to CY31 among F2 from the crosses of 21 Chinese Spring monosomics with Zhongliang 22 at
seedling stage
染色体
Chromosome
总株数
Total plants
抗病株数
No. of resistant plants
感病株数
No. of susceptible plants
χ2 (3:1)
1A 31 24 7 0.0108
2A 54 47 7 3.5556
3A 24 21 3 1.3889
4A 37 29 8 0.0811
5A 33 26 7 0.0909
6A 18 14 4 0.0741
7A 76 60 16 0.4385
1B 39 34 5 2.4700
2B 25 18 7 0.0133
3B 45 39 6 2.6741
4B 46 35 11 0.0289
5B 22 21 1 3.8788*
6B 19 15 4 0.0176
7B 27 24 3 2.0864
1D 25 20 5 0.1200
2D 59 46 13 0.1412
3D 62 51 11 1.3764
4D 80 67 13 2.8166
5D 23 19 4 0.3623
6D 33 29 4 2.2727
7D 74 58 16 0.2883
* : significant at P<0.05.

2.3 抗条锈基因 YrZhong22的 SSR定位与遗传连锁分析
选择随机分布在小麦 21条染色体上的 320对 SSR引
物对两亲本及抗病池和感病池进行 PCR 扩增, 其中 5BL
上有 4 个共显性标记可在 F2代小群体抗、感单株间稳定
扩增出一致的DNA多态性片段(图1), 由此推断 YrZhong22
位于 5BL。用这 4 个引物标记分别回检中梁 22 系谱中的
亲本, 结果表明中间偃麦草、中 5 扩增出与中梁 22 相同
的带型, S394和咸农 4号扩增出与感病亲本铭贤 169一致
的带型(图 2), 证明筛选到的引物扩增位点确实与抗条锈
病基因 Yrzhong22 存在连锁关系,为确定引物与抗病基因
的连锁关系, 用 226 个 F2代的单株 DNA 进行回检, 对带
型进行统计(表 3), 用 Mapmaker 3.0b软件进行连锁分析,
用 Mapdraw 软件绘制抗条锈病基因 YrZhong22 遗传连锁
图(图 3)。
3 讨论
目前, 覆盖整个小麦基因组的微卫星图谱已经建立[19],
根据微卫星位点在图谱中染色体上的位置,可以方便地把
与该位点连锁的抗病性基因定位。本试验 SSR 分析表明,
小麦抗条锈基因 YrZhong22 位于 5BL 染色体臂上。已正

图 1 SSR标记 Xgdm116在 F2作图群体部分单株及其亲本的 PCR扩增结果
Fig. 1 PCR profile of the F2 segregation population and parents amplified by SSR marker Xgdm116
M: DNA markerⅠ; P1: 中梁 22; P2: 铭贤 169; BR：抗病池; BS：感病池; A: 纯合抗病株(RR); H：杂合抗病株(Rr); B: 感病株(rr)。
箭头示多态性片段。星号表示发生重组的单株。
M: DNA markerⅠ; P1: Zhongliang 22; P2: Mingxian 169; BR: resistant pool; BS: susceptible pool; A: homozygously resistant plant (RR); H: het-
erozygously resistant plant (Rr); B: susceptible plant (rr). Arrows indicate polymorphic DNA fragments. Recombinant plant indicated by asterisk.
第 7期 杨敏娜等: 小麦品种中梁 22抗条锈病基因的遗传分析和分子作图 1283



图 2 微卫星标记 Xgdm11b对中梁 22各亲本的扩增结果
Fig. 2 PCR products amplified with SSR marker Xgdm11b
E: 中间偃麦草, Z5: 中 5; Z22: 中梁 22; S3: S394; X4: 咸农 4号;
M169: 铭贤 169。
M: SSR marker pUC18/Msp I; E: Elytrigia intermedium; Z5: Zhong 5;
Z22: Zhongliang 22; S3: S394; X4: Xiannong 4; M169: Mingxian 169.
式命名的抗条锈病基因定位于 5B 上的有 YrDru 和
Yr19[20-23]。 Chen[20]利用中国春单体定位法将品种
Druchamp中的一个抗条锈基因定位于 5B, 从品种起源分
析 YrZhong22 和 YrDru是不同的。Chen等[21]将 Yr8 的载
体品种 Compair中另外一个抗性基因 Yr19定位于 5B, 从
抗病性分析, Compair 在有的年份表现感病反应型或较高
的普遍率[24], 且 Compair 对 CY32 是感病的; 而中梁 22
对当前优势小种都表现为免疫或近免疫[11]; 从系谱分析,
Compair 的抗病基因来自顶芒山羊草, 而中梁 22 育成亲
本中只有中 5 高抗条锈病, 我们推测中梁 22 的抗条锈基
因来自中 5, 而中 5是中间偃麦草与普通小麦杂交后代中

表 3 4个 SSR标记对 F2代分离群体 226个单株的扩增结果
Table 3 Amplification results of 4 SSR markers on F2 population
Xwmc289 Xwmc810 Xgdm116 Xbarc232 抗病性
Resistance A H B A H B A H B A H B
抗病 Resistant 72 90 23 80 98 7 71 101 13 74 96 15
感病 Susceptible 12 2 27 4 1 36 6 1 34 10 3 28
A: homozygous resistant plants; H: heterozygous resistant plants; B: susceptible plants.


图 3 Yrzhong22微卫星标记遗传连锁图
Fig. 3 Linkage map of stripe rust gene Yrzhong22 in relation to
microsatellite markers on chromosome 5BL in wheat

选出的八倍体[25], 因此中梁 22 的抗条锈基因可能来自中
间偃麦草, 结合抗病性和系谱分析, 推测 YrZhong22 和
Yr19 是两个完全不同的抗条锈基因。王彦梅等[26]运用单
体定位技术将品种高优 503的抗条锈基因定位于 4B、5B,
但并没有用微卫星标记技术对这两个抗锈基因进行分子
标记。高优 503是由多个普通小麦与八倍体小偃麦复合杂
交而成[27], 其亲本包括小偃 693 和中 5, 这两个八倍体小
偃麦分别来自长穗偃麦草和中间偃麦草与普通小麦杂交
后代。中梁 22和高优 503中所携有的抗锈基因是否相同,
还需作进一步等位性和分子检测。综上所述, YrZhong22
可能是一个来自中间偃麦草并与已知 Yr 基因不同的新的
抗条锈病基因, 本研究室已把中梁 88375的抗条锈基因定
位于 5BL(未发表), 本文把中梁 22 抗锈病基因也定位于
5BL, 这两个抗锈基因的等位性检测正在进行中。
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