全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(12): 22582266 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30470333和 31170366)资助。
第一作者联系方式: E-mail: coldwheat@hotmail.com, Tel: 029-87092924
Received(收稿日期): 2012-02-13; Accepted(接受日期): 2012-07-05; Published online(网络出版日期): 2012-10-08.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20121008.1259.010.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.02258
旗叶先衰型小麦生长后期顶三叶光合特性及其意义
张嵩午 王长发 苗 芳 周春菊 姚有华 李桂显
西北农林科技大学理学院低温植物研究室, 陕西杨凌 712100
摘 要: 经长期观察发现, 某些小麦品种的部分主茎或分蘖(异常茎)具旗叶较倒二叶先衰老的特征, 与常见的叶片
衰老次序相反。为揭示这类品种的生物学特性, 探讨其理论意义和应用价值, 2005—2011连续 6年, 以正常小麦为对
照, 对其异常茎的叶绿素含量、光合特性参数、灌浆速率和粒重进行了比较研究。结果表明, 旗叶先衰型小麦异常茎
的叶绿素含量、蒸腾速率、净光合速率在结实期的一定阶段呈现倒二叶超越旗叶; 异常茎上的根、茎、叶较正常茎
发育充分且较为发达, 其灌浆速率也比正常茎快, 因而一些重要农艺性状较正常茎为优。上述表型的出现可能与特殊
的灌浆机制相关, 不同于正常小麦旗叶作为向籽粒输送养分的主源于结实全程发挥作用的模式, 并最终造成它们的
籽粒体积、千粒重和穗粒重分别比正常小麦高 9.64%、10.35%和 8.43%。对这类小麦的深入研究有助于完善小麦生
长发育、灌浆结实以及衰老机制理论, 促进小麦产量的进一步提高。
关键词: 叶片衰老次序; 异常茎; 正常茎; 光合和结实特性
Photosynthetic Characteristics and Its Significance of Topmost Three Leaves at
Fruiting Stage in Wheat with Presenile Flag Leaf
ZHANG Song-Wu, WANG Chang-Fa, MIAO Fang, ZHOU Chun-Ju, YAU You-Hua, and LI Gui-Xian
Laboratory of Low-Temperature Plants, College of Science, Northwest A&F University, Yangling 712100, China
Abstract: A type of wheat has been discovered by the long time observation that the flag leaf senesces earlier than second and
third leaves from top, differing from the conventional understanding for leaf senescing sequence in the majority of wheats. To
reveal the biological characteristics of the type of wheat and its possible utilization in theoretical study and practice, we carried out
an experiment of the type of wheat with presenile flag leaf, using normal wheat as the control in 2005–2011. The results showed
that : in the type of wheat with presenile flag leaf, the leaf chlorophyll content, transpiration rate and net photosynthetic rate were
higher in the penultimate leaves, the roots, stems, and leaves were more developed, its grain filling rate was faster, and some im-
portant agronomy traits caused by above-mentioned factors were excellent, as compared with normal wheat. The grain volume,
1000-grain weight and weight of grain per spike of this type of wheat were 9.64%, 10.35%, and 8.43% higher than those of the
normal wheat, respectively, and this may be closely related to the special grain filling mechanism differing from that of the normal
wheat whose flag leaves work as the main nutrient sources for grain filling in the whole fruiting process. This study provided an
new approach to research wheat growth, fruiting and senescence theory, further increasing wheat yield.
Keywords: Leaf senescing; Abnormal stem; Normal stem; Photosynthetic and fruiting characteristics
一般认为, 小麦叶片依叶龄增加而自下至上依次
衰老[1-2], 衰老的最显著表观特征是叶片由绿变黄[3-6],
因而, 小麦植株的叶色呈现上绿下黄, 尤其是结实
后期。同时, 各叶位叶片的细胞结构和生理参数亦
发生明显变化: 首先 , 随着叶位上升 , 叶肉细胞结
构有复杂化的倾向[7-8]; 其次, 叶片的活力随着叶位
上升出现顺序性增强, 结实阶段尤为明显[9-13], 比如,
有重要意义的净光合速率就依自下而上的顺序逐渐变
大, 且每片叶净光合速率开始下降的时间以旗叶最
晚。众所周知, 结实期籽粒的充实主要靠顶三叶特别
是旗叶的支撑, 因而, 防止顶三叶尤其旗叶的早衰就
成了遗传育种和栽培学家长期关注的重要问题。
近 10年, 笔者发现非环境因素造成的小麦叶片
非正常次序衰老, 最初在研究冷型和冷尾小麦[14-15]
第 12期 张嵩午等: 旗叶先衰型小麦生长后期顶三叶光合特性及其意义 2259


时发现这一现象[16], 有少数小麦品种的叶片衰老顺
序出现异常, 即在开花后不久, 少部分旗叶的绿色
变得较倒二叶淡 , 当接近面团期或进入面团期后 ,
这种叶片大量增加, 并进一步形成明显的旗叶黄、
倒二叶以及部分倒三叶绿(上黄下绿)的异常叶色结
构(图 1)。这种旗叶先衰现象在相同品种、不同年份
间重复出现。图 1-A 是面团期前单茎的状况, 旗叶
已趋黄, 但倒二、倒三叶仍为绿色; 图 1-B是其群体
状况, 麦穗附近的旗叶大部分变黄, 但下面的大部
分倒二叶和部分倒三叶仍为绿色。更令人感兴趣的
是, 这种异常茎上的籽粒较正常茎有明显增大、增
重的倾向, 那么, 此类小麦的基本生物学特性是什
么, 其形成原因何在, 研究它们有什么理论意义和
实践价值, 笔者在文中进行了进一步探讨。

图 1 旗叶先衰型小麦的田间表型
Fig. 1 Phenotypes of wheat with presenile flag leaf
A: 面团期前的单茎, 旗叶已趋黄, 但倒二、三叶仍为绿色(温麦 19); B: 培育的逆向衰老小麦品系在面团期的群体表型, 麦穗附近的旗
叶大部分变黄, 但大部分倒二叶和部分倒三叶仍为绿色[05(27)18-3]。
A: Single stem before dough stage, showing the yellowing flag leaf and green color of the second and third leaves from the top (Wenmai 19);
B: A developed wheat line with inverse leaf senescence sequence, showing the phenotype of dough stage at population level, i.e., most of flag
leaves are turning yellow, whereas the second and the third leaves from the top in the same stem remain the green color [05(27)18-3].

1 材料与方法
1.1 试验地点
对小麦旗叶先衰现象的观察始于 2002 年, 从
2005年秋起持续 6年的试验设在渭河谷地头道塬的
西北农林科技大学农作试验站 (34º20′N, 108º04′E,
海拔 505 m), 该站地处黄淮平原冬麦区, 为暖温带
半湿润气候 , 年平均气温 12.9℃, 年平均降水量
623.2 mm。
1.2 供试材料及其田间种植
小麦材料和观测项目年度间有差异, 但基本稳
定, 如 2010年秋至 2011年夏共包括 12个旗叶先衰
型的小麦材料, 分别是豫麦 19、温麦 19、兰考矮早
八、新麦 13、武农 148、周 98165、96(1)、CP98(1)1、
周麦 19、小偃 22-986、小偃 503和小偃 6号; 15个
正常小麦(对照品种)是多年的主栽品种和各时期的
代表性材料, 即西农 88 予 3、NR9405、95H7、商
188、陕 229、偃师 9号、RB6、439、TU2、4825、
NC332、郑 891、8329、9430 和矮丰 3 号。这 2 类
品种均为半矮秆, 成熟期相差 1~3 d, 分蘖力中等,
常年在 6月 5至 10日收获。
需要说明的是, 目前发现的旗叶先衰型小麦其
衰老异常并不表现于群体全部茎上, 在群体中的比
率因材料及环境的不同而变化, 少者占 10%~20%, 多
者达 90%以上。本文中将同一基因型的旗叶先衰所在
茎称为异常茎, 而旗叶不先衰的茎称为正常茎。
试验田前茬休耕, 土壤为土娄土, 地力属当地中
上等水平; 小麦材料随机排列, 重复 3 次, 每小区 5
行, 行长 1.5 m, 行距 0.25 m, 株距 0.03 m, 于 10月
上旬(当地最佳播期)点播 ; 越冬期间适时冬灌 , 其
他田间管理措施按黄淮平原冬麦区品种比较试验的
要求进行。
1.3 调查项目和方法
1.3.1 叶绿素含量 叶绿素含量是反映植株衰老
状况较灵敏的指标, 蒸腾速率、净光合速率亦有明
显表现[2,13]。乳熟期至面团期, 每隔 7 d 采样一次,
2260 作 物 学 报 第 38卷

共 4次。对部分参试小麦异常茎和正常茎上的旗叶、
倒二叶和倒三叶随机采样, 每个叶位各 3 片, 各重
复分别采样和测定。先用 80%丙酮液对样品浸提,
再用DU-7紫外-可见分光光度计(Beckman, 美国)测
定叶绿素含量[17]。
1.3.2 蒸腾速率和净光合速率 乳熟中期至面团
期, 用 LI-6400 型便携式光合测定系统(LI-COR, 美
国)每隔 7 d测定一次, 共测 3次。测定日天气晴好,
云量、云状较稳定; 测定时间为 9:00~11:00, 此时光
合作用基本处于稳态。在供试材料异常茎和正常茎
上随机取旗叶、倒二叶和倒三叶, 各叶位叶片均重
复测定 3次, 且在异常茎和正常茎间交替进行。
1.3.3 根干重、节间干重、比叶重 仅对部分材
料进行了这些指标的测定。面团期每基因型随机挖
取 10株, 小心剪取每株异常茎和正常茎的根系并洗
净, 然后在 85℃下烘 24 h, 分别称重。乳熟初期至
蜡熟前, 每隔 4 d调查一次, 每基因型随机选择异常
茎和正常茎各 10个, 取穗下节间、倒二节间和倒三
节间测量节间长度; 选中单茎在 110℃下杀青 0.5 h,
再于 85℃下烘 24 h, 去除叶鞘后称重。另在乳熟初
期至蜡熟前, 每隔 4 d随机取每材料约 10个异常茎
和 10个正常茎的旗叶、倒二叶和倒三叶, 用于测量
叶面积, 并依上法称重。
1.3.4 籽粒体积、千粒重、穗粒重 在面团前夕
和成熟期, 对全部参试材料进行测定, 用排水法测
定籽粒体积, 在籽粒自然晒干后测定千粒重, 通过
考察每穗粒数及千粒重计算获得穗粒重。
1.3.5 异常茎率 当接近面团期或进入面团期后
批量出现旗叶先衰时, 考察随机选取的每个参试材
料百茎内异常茎的数目, 并计算其百分比率。本研
究严格区分了由特殊生理过程造成的旗叶早黄和由
小麦黄矮病、麦鞘毛眼水蝇等病虫害所造成的旗叶
早黄。
1.3.6 旗叶先衰型小麦的千粒重 先分别称量异
常茎和正常茎上籽粒的千粒重, 然后根据前者和后
者粒数所占该小麦总粒数的比例, 分别赋予这两部
分籽粒一定的权重, 最后按加权法求算。
1.3.7 灌浆速率 分别称量每基因型面团前夕和
成熟期的千粒重, 然后据开花期始至面团期前、面
团期始至成熟、开花期始至成熟的日数求算上述 3
个时段的灌浆速率。对于旗叶先衰型小麦, 将异常
茎和正常茎加以区分, 并用加权法求出每个基因型
全部籽粒的灌浆速率。3个时段的灌浆速率均以每
天千粒重增加或减少的克数为单位。
1.3.8 异常茎率和环境指数的年际变化 为考察
异常茎发生在年度间的稳定性, 对环境指数[18]和异
常茎率进行了连续 5 年的观测。环境指数反映了以
天气优劣为主的环境质量, 指数越高, 表示环境(尤
其天气)越好; 异常茎率反映了异常茎比例的高低,
比率值越高说明旗叶先衰现象越普遍。
1.4 统计分析
据多年观测 , 旗叶先衰型小麦的表现型有规
律性和一致性 , 因此本文中有的参数仅列出代表
性材料的个别年份数据。所有数据均采用 SPSS
17.0 软件进行生物统计, 其中 2009—2011 年平均
灌浆速率和产量相关性状均采用卡方检验法进行
独立性检定[19]。
2 结果与分析
2.1 叶绿素含量
无论异常茎还是正常茎, 顶三叶都呈现出随生
育期推移叶绿素含量逐渐减少的趋势, 但异常茎旗
叶的叶绿素含量明显较快减少(图 2-A)。5月 11日(乳
熟前期)时, 其含量比倒二叶稍低, 但未达显著水平;
5月 18日(乳熟中期)时, 已显著低于倒二叶, 这种状
况一直维持到观测终点。
正常茎顶三叶叶绿素含量的变化则较为单调 ,
始终维持着旗叶>倒二叶>倒三叶的格局, 与正常小
麦表现一致(图 2-B)。另外, 虽然异常茎旗叶衰退较
快, 其叶绿素含量已小于正常茎旗叶, 但异常茎倒
二叶的叶绿素含量却高于正常茎的倒二叶, 异常茎
倒三叶亦有类似表现。
2.2 蒸腾速率
蒸腾速率随生育期变化的趋势与叶绿素含量相
似, 5月 18日(乳熟中期)异常茎旗叶的蒸腾速率已比
倒二叶稍低, 至 5 月 25 日(乳熟后期)达显著差异,
并持续到结实终点(图 3)。与异常茎相比, 正常茎蒸
腾速率一直保持旗叶>倒二叶>倒三叶, 并在总体呈
现异常茎旗叶在某一阶段较正常茎旗叶弱, 但其倒
二和倒三叶却比正常茎同位叶片强。
2.3 净光合速率
净光合速率的变化和叶绿素含量、蒸腾速率的
变化基本相同, 从 5 月 18 日(乳熟中期)起直到结实
终点, 异常茎旗叶的净光合速率最初较倒二叶稍低,
随着时间推移差异渐渐扩大到显著程度。和正常茎
相比, 从一定结实段起, 异常茎旗叶变得比其同位
第 12期 张嵩午等: 旗叶先衰型小麦生长后期顶三叶光合特性及其意义 2261


叶低 , 但倒二和倒三叶从总体上却比其同位叶高 , 并持续到最后(图 4)。

图 2 结实期异常茎(A)和正常茎(B)顶三叶叶绿素含量的变化(温麦 19, 2009)
Fig. 2 Variations of chlorophyll content of topmost three leaves in abnormal stem (A) and normal stem (B) at fruiting stage (Wenmai
19, 2009)
不同小写字母表示不同叶位有显著差异(P<0.05)。6月 1日倒三叶已枯, 所以测定值缺失。
Bars with superscripts of different letters are significantly different among leaf positions (P<0.05).
Data of the 3rd leaf on June 1 were not available due to the completely senescence of the leaf.

图 3 结实期异常茎(A)和正常茎(B)顶三叶蒸腾速率的变化(温麦 19, 2009)
Fig. 3 Variations of transpiration rate of topmost three leaves in abnormal stem (A) and normal stem (B) at fruiting stage (Wenmai
19, 2009)
不同小写字母表示不同叶位有显著差异(P<0.05)。6月 1日倒三叶已枯, 所以测定值缺失。
Bars with superscripts of different letters are significantly different among leaf positions (P<0.05).
Data of the 3rd leaf on June 1 were not available due to the completely senescence of the leaf.


图 4 结实期异常茎(A)和正常茎(B)顶三叶净光合速率的变化(温麦 19, 2009)
Fig. 4 Variations of net photosynthetic rate of topmost three leaves in abnormal stem (A) and normal stem (B) at fruiting stage
(Wenmai 19, 2009)
不同小写字母表示不同叶位有显著差异(P<0.05)。6月 1日倒三叶已枯, 所以测定值缺失。
Bars with superscripts of different letters are significantly different among leaf positions (P<0.05).
Data of the 3rd leaf on June 1 were not available due to the completely senescence of the leaf.

2262 作 物 学 报 第 38卷

2.4 根干重、单位节间干重、比叶重
异常茎上的根、节间、叶片和正常茎相比 , 表
现出相同的变化趋势。除倒三叶比叶重外 , 其他测
定指标异常茎与正常茎均有显著差异(图 5)。每个
异常茎所对应根系的平均干重比正常茎增加
6.54%; 异常茎单位穗下节间、单位倒二节间和单
位倒三节间的平均干重比正常茎分别增加
17.99%、18.05%和 13.78%; 异常茎旗叶、倒二叶
和倒三叶的平均比叶重比正常茎分别增加
20.00%、21.15%和 6.38%, 因而 , 异常茎的根、茎、
叶比正常茎发达。
2.5 灌浆速率
在各统计时段, 总体上异常茎籽粒的灌浆速率
都较正常茎快, 且在面团期始至成熟段, 由于已进
入结实后期, 灌浆速率已明显减小, 但异常茎的灌
浆速率却较正常茎相对变得更快, 结实期前后两段
的共同作用终造成结实全程(开花期始至成熟)异常
茎较正常茎高的灌浆水平(表 1)。经 χ2检验, 除面团
期至成熟期 χ2>χ20.05差异达显著水平外, 其他 2个生
育时段均为 χ2>χ20.01, 差异达极显著水平。

图 5 兰考矮早八结实期间的平均根干重(A)、单位节间干重(B)和比叶重(C) (2010年)
Fig. 5 Mean dry weight of root (A), dry weight per unit internode length (B), and specific leaf weight (C) at fruiting stage of Lankao
Aizao 8 in 2010
不同小写字母表示异常茎与正常茎之间有显著差异(P<0.05)。
Bars with superscripts of different letters are significantly different between abnormal stem and normal stem (P<0.05).

表 1 结实期 3个生育时段的平均灌浆速率(2009–2011年)
Table 1 Mean grain filling rate of three phases at the fruiting stage in 2009–2011
开花期–面团期 Flowering–dough 面团期–成熟期 Dough–maturity 开花期–成熟期 Flowering–maturity基因型
Genotype 异常茎
AS (g d−1)
正常茎
NS (g d−1)
增幅
Increased (%)
异常茎
AS (g d−1)
正常茎
NS (g d−1)
增幅
Increased (%)
异常茎
AS (g d−1)
正常茎
NS (g d−1)
增幅
Increased (%)
豫麦 19 Yumai 19 1.3305 1.2496 6.47 0.8137 0.7841 3.78 1.2099 1.1438 5.78
温麦 19 Wenmai 19 1.3971 1.3755 1.57 0.5914 0.4826 22.54 1.1474 1.1194 2.50
兰考矮早八 Lankao Aizao 8 1.3298 1.2577 5.73 0.9942 0.8549 16.29 1.2428 1.2215 1.74
新麦 13 Xinmai 13 1.2718 1.2153 4.65 0.7528 0.6008 25.30 1.1596 1.0699 8.38
武农 148 Wunong 148 1.3174 1.2725 3.53 0.6119 0.4825 26.82 1.1443 1.0611 7.84
周 98165 Zhou 98165 1.4715 1.3486 9.11 0.7597 0.6533 16.29 1.3003 1.1794 10.25
96(1) 1.3014 1.2956 0.45 0.6870 0.7054 2.61 1.2159 1.1482 5.90
CP 98(1)1 1.1950 1.1571 3.28 0.6806 0.5853 16.28 1.0696 0.9521 12.34
周麦 19 Zhoumai 19 1.2171 1.2103 0.56 0.8520 0.5466 55.87 1.1463 1.0402 10.20
小偃 22-986 Xiaoyan 22-986 1.1066 1.0321 7.22 0.4115 0.4736 13.11 0.9505 0.9105 4.39
小偃 503 Xiaoyan 503 1.1488 1.1086 3.63 0.6877 0.5830 17.96 0.9913 0.9793 1.23
小偃 6号 Xiaoyan 6 1.1521 1.1334 1.65 0.7676 0.8383 8.43 1.0675 1.0618 0.54
平均 Mean 1.2699 1.2214 3.97 0.7175 0.6325 13.44 1.1371 1.0739 5.89
数据为 3年试验结果的平均值, 每次测定有 3个取样重复。籽粒灌浆速率的计算以 1000粒为准。独立性检定方法: 将分类数据
写成 2×2列联表; 根据表中数据和有关公式计算 χ2值; 给定信度 α时, 若 χ2 计算值>χ2, 则 2种分类间的差异达显著或极显著水平。
Data are the means over three years, and each measurement had three biological repeats. AS: abnormal stem; NS: normal stem. Grain
filling rate is calculated based on 1000-grains. Independence test method: first, turn the classified datums into 2×2 contingency table; then, χ2
is calculated based on the datums in above-mentioned table and concerned formulas; finally, if χ2calculted value>χ2 under certain credibility α, the
differences between the classified datums will reach a significant or a very significant level.
第 12期 张嵩午等: 旗叶先衰型小麦生长后期顶三叶光合特性及其意义 2263


开花—面团期, 所有旗叶先衰型小麦品种的异
常茎灌浆速率较正常茎高 0.45%~9.11%, 而面团期
至成熟期, 绝大部分异常茎的灌浆速率仍高于正常
茎(3.78%~55.87%), 仅 3 个品种表现低于正常茎 ,
这可能和这些品种结实后期较特殊的源库关系有关,
正进一步研究。从全灌浆期来看, 所有品种的异常
茎灌浆速率均高于正常茎(表 1)。
将旗叶先衰型小麦平均灌浆速率和同期参试的
正常小麦相比, 开花期至面团期, 前者为 1.2238 g
d–1, 后者为 1.1630 g d–1, 前者比后者高出 5.23%;
面团期至成熟期 , 前者为 0.6489 g d–1, 后者为
0.5058 g d–1, 前者比后者高出 28.29%; 开花期至成
熟期(结实全程), 前者为 1.0947 g d–1, 后者为 0.9960
g d–1, 前者比后者高出 9.91%。
2.6 籽粒体积、千粒重、穗粒重
2009—2011连续 3年全部参试旗叶先衰型小麦
异常茎和正常茎千粒体积、千粒重和穗粒重的平均
值经 χ2检验, 其 χ2>χ0.01, 差异达极显著水平。从表
2 看出, 上述 3 项指标均表现为异常茎比正常茎粒
大、粒重、穗重, 非常利于产量的提高。

表 2 2009–2011年平均千粒体积、千粒重、穗粒重
Table 2 Mean 1000-grain volume, 1000-grain weight, and weight of grain per spike in 2009–2011
千粒体积 1000-grain volume 千粒重 1000-grain weight 穗粒重 Weight of grain per spike基因型
Genotype 异常茎
AS (mL)
正常茎
NS (mL)
增幅
Increased (%)
异常茎
AS (g)
正常茎
NS (g)
增幅
Increased (%)
异常茎
AS (g)
正常茎
NS (g)
增幅
Increased (%)
豫麦 19 Yumai 19 34.13 31.55 8.18 48.28 45.57 5.95 1.91 1.84 3.80
温麦 19 Wenmai 19 35.66 34.82 2.41 45.47 44.36 2.50 2.35 2.24 4.91
兰考矮早八 Lankao Aizao 8 39.22 39.14 0.20 51.25 50.36 1.76 2.91 2.59 12.36
新麦 13 Xinmai 13 32.74 29.68 10.31 46.64 42.97 8.54 2.09 1.84 13.59
武农 148 Wunong 148 36.12 33.90 6.55 46.07 42.67 7.97 2.08 1.88 10.64
周 98165 Zhou 98165 36.35 32.96 10.29 51.39 46.65 10.16 2.03 1.88 7.98
96(1) 35.82 35.56 0.73 47.97 45.35 5.78 2.12 1.99 6.53
CP 98(1)1 32.83 31.31 4.85 41.64 37.02 12.49 1.80 1.52 18.42
周麦 19 Zhoumai 19 29.71 28.11 5.69 43.77 39.81 9.94 1.91 1.63 17.18
小偃 22-986 Xiaoyan 22-986 30.35 30.26 0.30 37.66 36.06 4.43 1.84 1.78 3.37
小偃 503 Xiaoyan 503 31.30 31.26 0.13 40.87 40.40 1.16 1.94 1.82 6.59
小偃 6号 Xiaoyan 6 31.65 31.45 0.64 40.91 40.69 0.53 1.81 1.78 1.69
平均 Mean 33.82 32.50 4.06 45.15 42.66 5.84 2.07 1.90 8.95
数据为 3年试验结果的平均值, 每次测定有 3个取样重复。独立性检定方法: 同表 1表注。
Data are the means over three years, and each measurement had three biological repeats. AS: abnormal stem; NS: normal stem. Inde-
pendence test method: the same as the explanatory notes in Table l.

旗叶先衰型小麦和同期参试的正常小麦比较 ,
千粒体积前者为 32.75 mL, 后者为 29.87 mL, 前者
比后者高出 9.64%; 千粒重前者为 43.17 g, 后者为
39.12 g, 前者比后者高出 10.35%; 穗粒重前者为
1.93 g, 后者为 1.78 g, 前者比后者高出 8.43%。
2.7 异常茎率
异常茎率和环境尤其天气变化的趋势相同, 天
气优良时如 2008 年, 会大量出现旗叶先衰; 天气恶
劣时如 2009年, 会大幅减少旗叶先衰(图 6), 其相关
系数为 0.4960 (P<0.01)。小麦的粒大、粒重也会伴
随着异常茎率发生明显改变, 即在旗叶先衰大量出
现年, 粒大、粒重会明显上升; 而在旗叶先衰大幅减
少年, 粒大、粒重则显著下降。更有意思的是, 生产
上广泛使用的正常小麦, 在正常年份很少见到旗叶
先衰, 但在天气特别优良的年份, 也会有少量旗叶
先衰。

图 6 环境指数和异常茎率的年际变化
Fig. 6 Variations of environmental index and abnormal stem
rate in the last few years

2264 作 物 学 报 第 38卷

3 讨论
本研究观察到旗叶早于倒二叶衰老现象, 通常,
小麦从开花到成熟, 旗叶是唯一贯穿结实全过程向
籽粒输送养分的叶片, 具有“一叶直通”的特点, 倒
二和倒三叶虽对籽粒充实有重要作用, 但均先于旗
叶衰亡, 始终不能占据一段独立的灌浆时间域, 因
而, 旗叶对籽粒的充实具有突出意义, 顶三叶尤其
旗叶的活力和持绿性成为关注热点。旗叶先衰型小
麦的灌浆特征是: 以鲜粒最大体积出现为转折, 从
开花至面团前, 籽粒形成和灌浆的叶源以旗叶为中
心, 异常茎的灌浆速率较正常茎为快; 接近面团期
或进入面团期后, 异常茎上的旗叶较快衰落, 但倒
二叶以及部分倒三叶仍颇具活力, 和正常茎同位叶
片的衰败形成强烈对比, 这时叶源中心由旗叶转至
倒二叶, 虽然此时异常茎的灌浆速率已明显不如前
段, 但比起旗叶活力下降、倒二和倒三叶趋亡的正
常茎来, 其速率仍明显较快。很显然, 这种灌浆方式
具有鲜明的“接力”特征, 尽管旗叶先衰, 但前后两
段均灌浆较快的状态仍造成异常茎籽粒对正常茎在
粒大、粒重方面的超越。正常小麦的灌浆和旗叶先
衰型小麦正常茎十分类似, 也具有“一叶直通”的特
点。
开花至面团前, 是粒重形成的主要时期, 异常
茎灌浆较快且旗叶提早衰落的状况表明, 这一段旗
叶的养分出现了沿着短距离和长距离运输通道大量
外运的生理过程, 结果造成叶体营养缺乏, 并使之
提早变黄、衰老[2,20]。究其原因则应从代谢、激素调
节等方面探讨。异常茎上的根系较正常茎发达, 即
使同株亦如此, 且在天气优良年, 伴随着大量旗叶
先衰的出现, 相应的根系也较常年发达, 这些似乎
表明, 某些激素类物质(暂称为“旗叶动力素”)可能
宜在较发达的根系内首先合成且量较多, 然后沿导
管向上运送至旗叶, 加速了旗叶同化物的外运。同
期, 倒二和倒三叶养分的外运受到一定程度的抑制
并延缓了它们的衰老, 这为旗叶衰落后倒二以及部
分倒三叶仍能保持绿色、具有活力提供了可能。面
团期至成熟 , 倒二及部分倒三叶发挥了主导作用 ,
这打下了在第一段灌浆较好的基础上继续保持灌浆
优势的生理基础。
前述异常茎上根、茎、叶较正常茎发育充分的
研究表明, 所以异常茎籽粒较正常茎大、重, 还缘于
有相应较发达的营养器官, 而根、茎、叶的发育早
在开花前就已进行并最终完成, 因而, 异常茎在结
构和生理上的准备有个长期形成的过程, 捕捉住这
种形成的早期信号无疑是件很有意义的事情。
在天气优良年, 不仅旗叶先衰型小麦的异常茎
率明显较高, 且生产上大量使用的正常小麦也会有
少量先衰旗叶显现。另外, 据笔者观测, 在肥沃土壤
较之贫瘠土壤更易出现旗叶先衰, 群体通风透光的
边行较内部更具较高的异常茎率。因而有理由认为,
在小麦体内可能存在着一个旗叶先衰控制系统, 而
在外观上能否出现叶色异常, 关键看该系统是否被
激活以及被激活的程度, 比如, 旗叶先衰型小麦同
株内就可能有异常和正常茎之分, 但这并不意味着
正常茎的旗叶先衰过程未被启动, 只是强度较弱、
外观未现而已 , 另外 , 它的籽粒虽比异常茎较差 ,
但比一般正常小麦仍大、仍重亦是个证明。目前已
知, 天气好坏、土壤肥瘦以及小气候优劣等都是一
些外部刺激因素, 从这个意义上看, 所谓旗叶先衰
型小麦实际上是一种通常情况下旗叶先衰系统处于
激活状态的小麦, 而正常小麦则处于沉默或准沉默
状态, 只有受到有关外部因素的强烈刺激, 该系统
才会活跃并在外观上有所表现, 换言之, 正常小麦
的叶片状态只是旗叶先衰型小麦表观性状的一个特
例 , 尽管这类小麦在目前生产上仍占据着主导地
位。
在小麦经济产量形成中 , 能否取得高的回报 ,
同化物的运输和分配具有决定作用。长期以来, 倾
心于叶片尤其旗叶净光合速率的提高, 以使植株活
力增强、籽粒更为充实的理念和实践显然有利于小
麦对环境适应以及人类所追求的产量提高的探索 ,
但有学者指出, “单纯提高光合效率以提高作物产量
的办法仍然存在一定问题, 通过改善作物的配置和
分配也许是提高作物产量的另一途径”[21]。旗叶先衰
型小麦的发现印证了这一观点, 也就是说, 在叶片
净光合速率无明显提高的情况下, 通过改变叶源向
经济器官运输和分配同化物的方式, 亦可收到较好
甚至更好的效果。
尤其旗叶的活力, 向来受到重视, 延长其功能
期、防止早衰已成为大家的共识, 但是旗叶先衰型
小麦籽粒趋大、趋重的表现说明, 籽粒的良好充实
不一定是旗叶功能期延长的必然结果, 旗叶早衰不
但无负面影响, 反而能对籽粒充实起到更好的促进
作用。这使人们认识到, 在漫长的进化道路上, 为了
自身的生存和基因的连续, 小麦已逐渐形成多元进
化机制 , 以适应复杂多变的环境 , 比如灌浆结实 ,
第 12期 张嵩午等: 旗叶先衰型小麦生长后期顶三叶光合特性及其意义 2265


它至少会采取“直通”和“接力”两种方式, 若深究之,
就涉及到本质性状的稳定性和表观性状的可变性问
题。人们普遍认为, 在灌浆时间相同或相似的条件
下, 流畅是籽粒充实良好的关键, 这一性状具有本
质意义, 和粒好的关系十分稳定, 但和“流畅”紧密
相连的某些表观性状却可有多种状态 , 比如旗叶 ,
有功能期较长的不早衰态, 也有功能期较短的早衰
态, 也许还有别的更为多样的形态, 因而在性状改
良时, 把握住本质性状的改良最为要紧, 表观性状
的改良则可多样, 不必对某种模式过于拘泥, 这样
一种多元化的思路, 无疑会使想像和操作的空间变
得更加广阔和富有朝气。
从理论上看, 由于旗叶先衰型小麦在其生长发
育、灌浆结实和衰老诸方面与过去长期研究的正常
小麦有重大差异, 因而, 这需要在充分尊重、借鉴前
人研究的基础上, 调整视角、变换思路, 逐步建立起
新的理论体系, 这种和原有研究有着紧密关系的二
元化研究态势的形成, 将利于在更高的高度和更深
的层次上进一步揭开小麦的生物学秘密。
从实践上看, 旗叶先衰型小麦的发现为小麦产
量的进一步提升提供了契机, 一种“大的潜在库容+
冷温状态+旗叶先衰型”的高产、稳产模式有可能逐
步走上生产舞台。所谓“潜在库容”[22](潜在库容=单
位面积田地上的穗数×每穗粒数×每粒最大鲜粒体
积), 指的是产量骨架, 即单位面积田地上容纳养分
的籽粒总体空间, 不论大穗型、多穗型还是中间型
小麦, 该空间都必须较大, 以打好产量较高的结构
基础; 所谓“冷温状态”[23], 是指小麦在整个结实期
间应维持较低的冠层温度, “冷则畅, 热则滞”[23], 即
在冷温态下, 植株体内的水分流和养分流都较通畅,
和暖温态下的滞流形成较大反差 , 尤其结实阶段 ,
较快的流速十分利于籽粒的充实。笔者曾将小麦籽
粒饱满度分为 5 级, 即 I 级饱满、II 级较饱、III 级
中等、IV级较秕、V级秕, 对近 10年的资料进行了
统计, 得出冷型、中间型和暖型小麦[15] I+II 级的出
现频率分别为 95.5%、78.4%和 41.8%, 且冷型小麦
IV 和 V 级不曾出现, 这是其他类型小麦远不及的,
因而可以说, 小麦的冷温较好解决了籽粒的饱满问
题 , 尤其不良天气下 , 对于稳产是很有意义的; 至
于“旗叶先衰型”, 主要对籽粒的变大、变重以及对环
境的适应更为有利, 前已指出, 旗叶先衰型小麦比
正常小麦的千粒重平均高出 10.35%, 穗粒重平均高
出 8.43%, 这是颇有份量的比率, 值得重视。上述三
者的结合, 为单位面积田地上粒多、粒大、粒饱的
出现以及最终产量的较大提高创造了条件, 进一步
探讨其规律是有颇高价值的。
4 结论
旗叶先衰型小麦结实期间, 批量出现旗叶提前
衰老, 倒二叶最后衰亡。其异常茎籽粒比正常茎明
显大而重, 呈其粒重及穗粒重高的趋势。其原因与
能注入更多养分的“接力”性质的灌浆机制密切相
关。本研究有助于建立一种新的有关小麦生长、灌
浆结实以及衰老的理论体系并利于小麦产量的进一
步增长。
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