全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(1): 149−155 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家自然科学基金项目(30270777)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 王余龙, Tel: 0514-87979225
第一作者联系方式: E-mail: gcdong@yzu.edu.cn
Received(收稿日期): 2008-05-09; Accepted(接受日期): 2008-09-05.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.00149
不同氮素籽粒生产效率类型籼稻品种氮素分配与运转的差异
董桂春 王余龙* 周 娟 张 彪 张传胜 张岳芳 杨连新 黄建晔
扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室 / 农业部长江中下游作物生理生态与栽培重点开放实验室, 江苏扬州 225009
摘 要: 在群体水培条件下, 以国内外不同年代育成的常规籼稻代表品种(2001年为 88个、2002年为 122个)为材料,
测定干物重、氮素含量、产量及其构成因素等, 采用组内最小平方和的动态聚类方法将供试品种的氮素籽粒生产效
率(NUEg)从低到高依次分为 A、B、C、D、E 和 F 6 种类型, 研究不同氮素籽粒生产效率类型品种氮素分配与运转
的基本特点。结果表明, 供试品种间 NUEg的差异很大(244%、325%), A、B、C、D、E和 F类品种的平均 NUEg, 2001
年分别为 20.51、31.04、35.64、39.46、43.55、50.92 g g−1, 2002年分别为 24.33、31.61、35.83、39.06、43.51、50.00
g g−1; NUEg高的品种抽穗期、成熟期茎鞘叶中氮素比例小、穗中氮素比例大, 成熟期更明显, 结实期茎鞘叶氮素运
转量大、运转率高; 提高结实期茎鞘叶氮素运转量和运转率有利于提高结实期茎鞘叶干物重运转量和经济系数。
关键词: 籼型水稻; 品种; 氮素籽粒生产效率; 氮素分配; 氮素运转
Difference of Nitrogen Accumulation and Translocation in Conventional
Indica Rice Cultivars with Different Nitrogen Use Efficiency for Grain
Output
DONG Gui-Chun, WANG Yu-Long*, ZHOU Juan, ZHANG Biao, ZHANG Chuan-Sheng, ZHANG Yue-Fang,
YANG Lian-Xin, and HUANG Jian-Ye
Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province / Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology and Cultivation in Middle and
Lower Reaches of Yangtze River of Ministry of Agriculture, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China
Abstract: Improving nitrogen use efficiency in crops is of great importance both in crop production and environmental protection.
Genetically improving crop varieties has been considered as one of the most economical and effective ways to enhance nitrogen
use efficiency (NUE) in crops. Many studies have reported the genotypic differences in NUE for biomass and grain production in
rice. Yet, little information in the characteristics of yield components, biomass production and allocation, nitrogen uptake and
allocation and structure of root system in rice varieties with higher NUE has been known. In this study, 88 and 122 conventional
indica rice cultivars were solution-cultured in 2001 and 2002, respectively. Dry matter weight (including root system, culm and
sheath, leaves, panicle), nitrogen content of different organs, yield and its components were measured. The tested rice cultivars
were classified into 6 types (i.e. A, B, C, D, E, and F, A was the lowest, and F was the highest) based on their nitrogen use effi-
ciency for grain output (NUEg) level by the MinSSw method, to study their differences of nitrogen accumulation and nitrogen
translocation. Results were as follows: (1) Difference of NUEg of the cultivars used in this study was very large, the averages of
NUEg for A, B, C, D, E, and F were 20.51, 31.04, 35.64, 39.46, 43.55, and 50.92 g Grain g−1 N in 2001, and 24.33, 31.61, 35.83,
39.06, 43.51, 50.00 g Grain g−1 N in 2002, respectively; (2) In the cultivars with high NUEg level, the nitrogen ratio of culm,
sheath and leaf to whole plant was lower, while that of panicle to whole plant was higher at heading stage and especially at ma-
turing stage; (3) The amount and rate of nitrogen translocation in culm, sheath and leaf in cultivars with high NUEg level were
higher during grain-filling stage; (4) Enhancing the amount and rate of nitrogen translocation in culm, sheath, and leaf during the
grain-filling stage could improve dry matter translocation and harvest index.
Keywords: Conventional indica rice; Cultivars; Nitrogen use efficiency for grain output; Nitrogen accumulation; Nitrogen trans-
location
应用高产耐肥品种和增施氮肥一直是稳定和提
高我国水稻产量的重要措施。增施氮肥在提高水稻
单产的同时, 也显著增加了种稻成本, 引发了因稻
田氮损失造成的地下水污染和河(湖)水富营养化等
150 作 物 学 报 第 35卷
环境问题。如何提高水稻氮素利用效率, 提高稻作
生产的经济效益与环境效益, 已越来越引起人们的
关注。通过对作物的遗传改良, 充分挖掘作物自身
对氮素吸收利用的潜力是提高作物氮素高效吸收利
用的有效途径[1-4]。前人[3-14]研究表明, 水稻氮素干
物质生产效率和氮素籽粒生产效率存在显著的基因
型差异, 这 2个指标与产量关系密切。笔者前文[15-17]
表明高氮素籽粒生产效率类型品种产量及其构成的
基本特征是单位面积穗数多、结实率高、产量高; 物
质生产与分配的基本特征是成熟期的根重、叶片重
和茎鞘重占全株干重的比例小, 穗干重占全株干重
的比例大, 经济系数高; 源库构成的基本特征是抽
穗期叶面积系数较小, 灌浆结实期叶面积下降速度
慢, 净同化率高, 库容量大, 抽穗期的单位叶面积、
单位干物重和单位氮素所承担(形成)的库容量大。但
高氮素籽粒生产效率类型品种氮素分配与运转的基本
特点尚不清楚。本研究试图明确这一问题, 为籼稻品
种氮素籽粒生产效率的遗传改良提供参考依据。
1 材料与方法
1.1 供试品种
2001年供试品种为 88个籼稻品种(品系), 其中
我国不同年代品种(品系) 63个, 外国品种(品系)25
个。2002年又增加了 34个品种(品系), 合计 122个
籼稻品种(品系), 其中我国不同年代品种(品系)92
个, 外国品种(品系) 30个, 详见表 1。
表 1 供试品种
Table 1 Conventional indica rice cultivars used in this study
试验年份
Experiment year
中国品种
Chinese cultivar
外国品种
Foreign cultivar
2001, 2002 矮仔占 , 白叶籼 , 对子籼 , 广场矮 , 黄瓜籼 , 马尾占 , 冒子头 , 南京 6号, 南特
号, 台中本地 1号, 天鹅谷, 盐城青芒子, 银条籼, 南京 11, 台中籼, 珍珠矮, V20B,
桂朝 2号, 窄叶青 8号, 6078, II-32B, CP211, D297B, 佛山大占, 龙特甫 B, 明
恢 75, 明恢 78, 南农籼 2号, 培矮 64, 苏农 3037, 特青, 特三矮, 协青早 B, 扬
稻 1 号, 扬稻 2 号, 扬稻 3 号, 扬稻 4 号, 遗传稻 1 号, 扬稻 5 号, 早献党, 恩
恢 58, 明恢 70, 明恢 63, 皖恢 57, 武进香籼, 香籼 164, 扬辐糯 1号, 扬辐籼 2
号, 成龙水晶米, 1826, E32, K17B, N45, R3550, R507, 丰矮占 1号, 华粳籼 187,
绿黄占, 明恢 81, 茉莉占, 七香占, 清芦占 11, 蜀恢 881, 新世软占, 盐恢 559,
扬稻 6号, 扬稻 8号, 扬恢 136, 粤香占, 中 413, 紫 100, 粤 B
泰 国 香 陆 稻 , BlueBell,
CPSL017, JAYA, BG90-2,
IR24, IR36, 水源 232, 水源
258, 来敬 , 密阳 23, 密阳
42, 密阳 56, 密阳 65, 巴西
陆稻 , Bellemont, Aus373,
Lemont, Dular, Gulfmont,
IR1529, IR74, IR59634-33-
2, J-85, Cprs
2002 包泰矮, 南京 1号, 珍汕 97B, 滇瑞 313, 新桂矮, 恩恢 58, 明恢 70, 明恢 63, 皖恢
57, 武进香籼, 香籼 164, 扬辐糯 1 号, 扬辐籼 2 号, 成龙水晶米, 农香 10 号,
奇妙香, 苏农 3038, 四川多系 1号, 香宝 3号, 兴华长穗 1号, 扬辐糯 4号, 岳
晚籼 3号, 优米 2号, 浙优 15, 浙早籼 10号, 镇籼 122, 中六 7号, 中香 1号, 胜
优 2号
密阳 59, Newrex, Della, IR8,
Bellepatna
1.2 材料培育
于扬州大学农学院水稻网室进行群体水培。水
培池长 880 cm、宽 130 cm、深 50 cm, 固定稻株的
水泥板长 135 cm、宽 16.67 cm、厚 2.5 cm, 每板设
14个定植孔, 孔径 4.0 cm, 间距 10 cm。大田育秧, 5
月 10日播种, 6月 10日移栽。选取均匀一致的秧苗,
每定植孔移栽 1 苗, 用软木塞和海绵固定, 每个品
种种植 56株(即 28株, 2个重复)。营养液由 Epsino
营养液和 Arnon 微量元素营养液混合而成, 供氮浓
度为 10 mg kg−1(其他成分浓度不变), 每 10日换液 1
次, 若遇大雨, 翌日增换 1次。每日用稀硫酸调节营
养液 pH 值, 使其保持在 5.5~6.5 之间。用泵保持移
栽至成熟期营养液的持续流动, 使各水培池中的养
分浓度和 pH等条件保持一致, 并起到增氧作用。适
期防治病虫害, 使水稻生长正常。
1.3 测定内容与方法
1.3.1 干物重的测定 抽穗期和成熟期每品种调
查 30穴植株的穗数 , 每个重复取代表性植株 5穴,
按根、茎鞘、绿叶、黄叶、穗器官分样, 105℃杀青
30 min、80℃烘干至恒重(一般为 72 h)后测定不同器
官的干物重。
1.3.2 产量的测定 成熟期每品种调查 30穴植
株的穗数, 取其中代表性植株 10穴(每重复 5穴), 测
定每穗粒数、饱粒率(水漂法, 沉入水底者为饱粒)、
饱粒千粒重。
1.3.3 氮素含量的测定 将抽穗期和成熟期的样
品粉碎, 用 H2SO4-H2O2消化, 半微量蒸馏法[18]测定
根、茎鞘、绿叶、黄叶、穗的全氮含量。
1.4 统计分析方法
以产量除以成熟期的氮素总吸收量(包括根系)
第 1期 董桂春等: 不同氮素籽粒生产效率类型籼稻品种氮素分配与运转的差异 151
求出每个供试品种吸收单位氮素生产的籽粒产量
(氮素籽粒生产效率, NUEg), 采用组内最小平方和
的动态聚类方法分别将两年供试品种的氮素籽粒生
产效率从低到高依次分为 A、B、C、D、E、F 6种
类型, 组内最小平方和的动态聚类分析软件由扬州
大学农学院顾世梁教授提供, 该方法可实现分析数
据的全局最优化 [19-20]。用 Excel进行数据处理和图
表绘制; 用 SPSS统计软件进行方差分析等统计分
析。
2 结果与分析
2.1 供试籼稻品种氮素籽粒生产效率的聚类分
析
研究表明(表 2), A、B、C、D、E、F各类品种
的平均 NUEg, 2001年分别为 20.51、31.04、35.64、
39.46、43.55、50.92 g g−1, 2002 年分别为 24.33、
31.61、35.83、39.06、43.51、50.00 g g−1, 类型间的
差异均达极显著水平。除 A 类品种外, 其他类型品
种年度间差异均较小。
表 2 供试籼稻品种氮素籽粒生产效率的聚类分析结果
Table 2 Result of clustering analysis of nitrogen use efficiency for grain output (NUEg) in conventional indica rice cultivars
品种数 Number of cultivars 氮素籽粒生产效率 NUEg (g g−1) 类型
Type 2001 2002
2001 2002
A 4 15 20.51±1.86 f 24.33±0.82 f
B 17 21 31.04±0.32 e 31.61±0.31 e
C 22 16 35.64±0.31 d 35.83±0.17 d
D 24 26 39.46±0.27 c 39.06±0.22 c
E 11 23 43.55±0.38 b 43.51±0.26 b
F 10 21 50.92±0.66 a 50.00±0.84 a
F-value 332.61 318.24
P-value 0.00 0.00
LSD法, 字母相同者差异不显著, 字母不同者差异达 5%显著水平。
t-tests (LSD). Values followed by different letters are significantly different at P≤0.05.
2.2 不同氮素籽粒生产效率类型籼稻品种氮素
分配的差异
2.2.1 抽穗期氮素在不同器官中分配比例的差异
由表 3可知, A、B、C、D、E、F各类品种的抽
穗期根中氮素比例变化趋势不明显, 类型间的差异
均不显著(F2001=0.63, F2002=0.22); 茎鞘叶中氮素比
例, 随着 NUEg 的增加而显著降低, 类型间的差异
均达显著水平(F2001=2.80*, F2002=2.91*), A类品种显
著大于 F类品种, 两年趋势相似; 穗中氮素比例, 随
着 NUEg 的增加而显著增加, 类型间的差异均达极
显著水平(F2001=4.12**, F2002=4.86**), E、F类品种显
著大于 A、B, 两年趋势基本相同。
表 3 不同 NUEg类型籼稻品种抽穗期氮素在各器官中分配比例的差异
Table 3 The difference of nitrogen distribution in various parts of rice plant at heading stage in cultivars with different NUEg types (%)
根系 Root 茎鞘叶 Culm, sheath, and leaf 穗 Panicle 类型
Type 2001 2002 2001 2002 2001 2002
A 8.73 7.28 82.81 a 83.64 a 8.46 c 9.08 c
B 8.61 7.35 82.14 a 83.65 a 9.26 bc 9.00 c
C 9.34 6.94 79.54 ab 83.68 a 11.11 a 9.38 bc
D 8.91 7.25 79.75 ab 83.06 a 10.78 ab 9.68 bc
E 8.91 7.14 79.37 ab 82.38 ab 11.72 a 10.49 ab
F 9.50 7.35 77.47 b 81.07 b 13.04 a 11.59 a
F-value 0.63 0.22 2.80 2.91 4.12 4.86
P-value 0.68 0.96 0.02 0.02 0.00 0.00
LSD法, 字母相同者差异不显著, 字母不同者差异达 5%显著水平。
t-tests (LSD). Values followed by different letters are significantly different at P≤0.05.
相关分析表明, NUEg与抽穗期根中氮素比例 关系不密切(r2001=0.1082, r2002= −0.0075, 图 1), 与
152 作 物 学 报 第 35卷
图 1 抽穗期氮素在各器官中分配比例与氮素籽粒生产效率的关系
Fig. 1 Relationship between nitrogen distribution in various parts of rice plant and NUEg at heading stage
抽穗期茎鞘叶中氮素比例呈极显著负相关 (r2001=
−0.3411**, r2002= −0.3236**, 图1), 与抽穗期穗中氮素
比例呈极显著正相关(r2001=0.4229**, r2002=0.4210**, 图
1)。说明 NUEg 越高的籼稻品种其抽穗期茎鞘叶中氮
素比例越小、穗中氮素比例越大。
2.2.2 成熟期氮素在不同器官中分配比例的差异
由表 4 可知, A、B、C、D、E、F 各类品种的成熟期
根中氮素比例总体呈显著降低趋势, 类型间的差异达
显著水平(F2001=2.52*, F2002=2.59*), A、B类品种显著大
于 E、F 类品种, 两年趋势相似; 茎鞘叶中氮素比例,
随着 NUEg 的增加而显著降低, 类型间的差异均达极
显著水平(F2001=20.45**, F2002=62.41**), A、B类品种显
著大于 E、F类品种, 两年趋势基本相同; 穗中氮素比
例, 随着 NUEg 的增加而显著增加, 类型间的差异达
显著水平(F2001=20.15**, F2002=68.14**), F类品种显著大
于其他类品种, 两年趋势相同。
表 4 不同 NUEg类型籼稻品种成熟期氮素在不同器官中分配比例的差异
Table 4 The difference of nitrogen distribution in various parts of rice plant with different types of NUEg at mature stage (%)
根系 Root 茎鞘叶 Culm, sheath, and leaf 穗 Panicle 类型
Type 2001 2002 2001 2002 2001 2002
A 9.79 a 6.80 a 54.97 a 63.96 a 35.23 d 29.24 e
B 8.86 a 6.58 ab 46.76 b 57.55 b 44.39 c 35.86 d
C 8.83 a 5.65 c 43.51 b 51.39 c 47.66 c 42.96 c
D 8.01 ab 6.21 abc 39.72 c 49.23 cd 52.27 b 44.56 bc
E 7.57 b 5.94 c 36.16 c 46.58 d 56.27 b 47.48 b
F 7.42 b 5.64 c 30.21 d 37.09 e 62.37 a 57.27 a
F-value 2.52 2.59 20.45 62.41 20.15 68.14
P-value 0.04 0.03 0 0 0 0
LSD法, 字母相同者差异不显著, 字母不同者差异达 5%显著水平。
t-tests (LSD). Values followed by different letters are significantly different at P≤0.05.
相关分析表明, NUEg 与成熟期根中氮素比例
(r2001= − 0.2548*, r2002= − 0.3444*, 图 2)、成熟期茎鞘叶
中氮素比例呈极显著负相关(r2001= − 0.7532**, r2002=
− 0.8245**, 图 2), 与成熟期穗中氮素比例呈极显著正
相关(r2001=0.7498**, r2002=0.8349**, 图 2)。说明不同
NUEg 类型籼稻品种间成熟期根、茎鞘叶、穗中氮素
比例差异较大, NUEg越高的籼稻品种其成熟期根中氮
素比例、茎鞘叶中氮素比例越小、穗中氮素比例越大。
2.3 不同氮素籽粒生产效率类型籼稻品种结实
期氮素运转的差异
2.3.1 根系中氮素运转的差异 结实期根中氮素
运转量等于抽穗期根中氮素含量减去成熟期根中氮素
含量。由表 5可知, 各类品种的抽穗期根吸氮量, 随着
NUEg 的增加而降低; 各类品种的成熟期根吸氮量,
随着 NUEg 的增加而降低, 类型间的差异达显著或极
显著水平(F2001=3.97**, F2002=3.78*), A类品种显著大于
E、F 类品种, 两年趋势类似; 各类品种的根系氮素运
转量, 除 F类品种接近零外, 其他类型品种均小于 0,
NUEg越低的品种氮素运转量绝对值越大。相关分析表
明, 结实期根中氮素运转量与NUEg的关系呈显著正相
关 (r2001=0.2392*, r2002=0.2481*, 图略), 说明减少成熟
期根系中氮素的积累, 有利于提高氮素籽粒生产效率。
第 1期 董桂春等: 不同氮素籽粒生产效率类型籼稻品种氮素分配与运转的差异 153
图 2 成熟期氮素在各器官中分配比例与氮素籽粒生产效率的关系
Fig. 2 Relationship between nitrogen distribution in various parts of rice plant and NUEg at maturity stage
表 5 不同 NUEg类型籼稻品种结实期根系中氮素运转的差异
Table 5 The difference of root nitrogen translocation in cultivars with different types of NUEg during the grain-filling stage (g m−2)
抽穗期 Heading stage 成熟期 Mature stage 运转量 Nitrogen translocation 类型
Type 2001 2002
2001 2002 2001 2002
A 1.26 1.11 1.51 a 1.35 a −0.25 −0.24
B 1.05 0.99 1.27 ab 1.26 ab −0.22 −0.27
C 1.22 0.92 1.51 a 1.02 abc −0.29 −0.10
D 1.12 0.88 1.29 ab 1.08 bc −0.18 −0.19
E 0.98 0.92 1.09 b 1.05 bc −0.11 −0.13
F 1.05 0.85 1.06 b 0.83 c −0.00 0.02
F-value 1.50 2.24 3.97 3.78 1.60 2.22
P-value 0.20 0.06 0.00 0.04 0.17 0.06
LSD法, 字母相同者差异不显著, 字母不同者差异达 5%显著水平。
t-tests (LSD). Values followed by different letters are significantly different at P≤0.05.
2.3.2 茎鞘叶中氮素运转的差异 结实期茎鞘叶
氮素运转量以抽穗期茎鞘叶中氮素含量减去成熟期
茎鞘叶中氮素含量来表示, 氮素运转率则用茎鞘叶
氮素运转量占抽穗期茎鞘叶中氮素含量的百分比来
表示。由表 6 可知, 各类品种抽穗期茎鞘叶吸氮量,
随着 NUEg 的增加而降低 , 2001 未达显著水平
(F=1.29), 2002年达显著水平(F=2.53*), A类品种显
著大于 E、F类; 各类品种成熟期茎鞘叶吸氮量, 随
表 6 不同 NUEg类型籼稻品种结实期茎鞘叶中氮素运转的差异
Table 6 The difference of culm, sheath and leaf nitrogen translocation in cultivars with different types of NUEg during the
grain-filling stage
抽穗期
Heading stage (g m−2)
成熟期
Mature stage (g m−2)
氮素运转量
Nitrogen translocation (g m−2)
氮素运转率
Nitrogen translocation rate (%)类型
Type
2001 2002 2001 2002 2001 2002 2001 2002
A 12.11 13.97 a 8.91 a 13.43 a 3.20 0.54 d 26.30 c 1.17 d
B 10.34 11.70 ab 6.79 bc 10.99 ab 3.55 0.72 cd 32.63 c 6.27 cd
C 10.43 11.54 ab 7.50 ab 9.51 bc 2.94 2.03 bc 26.67 bc 16.45 cd
D 10.25 10.54 b 6.52 bc 9.06 bc 3.73 1.48 cd 35.44 bc 16.11 bc
E 8.89 10.84 b 5.49 cd 8.17 c 3.40 2.67 ab 38.26 ab 23.25 b
F 8.76 9.50 b 4.36 d 5.56 d 4.40 3.93 a 50.19 a 41.66 a
F-value 1.29 2.53 5.70 13.43 0.99 7.75 5.32 15.94
P-value 0.28 0.03 0.00 0.00 0.37 0.00 0.00 0.00
LSD法, 字母相同者差异不显著, 字母不同者差异达 5%显著水平。
t-tests (LSD). Values followed by different letters are significantly different at P≤0.05.
154 作 物 学 报 第 35卷
着 NUEg 的增加而显著降低, 类型间的差异均达极
显著水平(F2001=5.70**, F2002=13.43**), A、B类品种显
著大于 E、F类; 各类品种的茎鞘叶氮素运转量, 随
着 NUEg的增加而增加, 类型间的差异 2001年未达
显著水平(F=0.99), 2002 年达极显著水平(F=7.75**),
F 类显著大于 A、B、C、D 类品种; 各类品种的结
实期茎鞘叶氮素运转率, 随着 NUEg 的增加而显著
增加 , 类型间的差异均达极显著水平(F2001=5.32**,
F2002=15.94**), F 类显著大于 A、B、C、D、E类品
种。
相关分析表明 , 结实期茎鞘叶中氮素运转量
(r2001=0.1312, r2002=0.4318**, 图略 )、 运 转 率
(r2001=0.4091**, r2002=0.5903**, 图略)与NUEg多呈极
显著正相关。说明高 NUEg 类型籼稻品种间结实期
茎鞘叶氮素运转量大, 运转率高。
3 讨论
3.1 氮素分配与氮素籽粒生产效率的关系
关于不同类型水稻品种氮素分配的差异, 在同
一试验背景下, 以若干个品种(组合)为供试材料, 研
究表明随着库容量的增大 [11]、产量水平的提高 [21],
成熟期氮素在根、茎鞘、叶中的分配比例呈下降趋
势, 在穗部的分配比例呈增加趋势, 氮素籽粒生产
效率也随之增加 ; 在不同处理条件下 , 以 1个或多
个品种(组合)为供试材料, 诸多研究 [22-25]均报道了
高产水稻(处理)具有成熟期氮素在根、茎鞘、叶中的
分配比例低、在穗部的分配比例高的特点。但不同
氮素籽粒生产效率类型品种氮素分配有何差异, 高
氮素籽粒生产效率类型品种氮素分配特点如何报道
较少。本研究表明, 不同氮素籽粒生产效率类型品
种间抽穗期根中氮素比例的差异不显著(表 3), 成熟
期的差异达显著水平(表 4), 无论是抽穗期还是成熟
期茎鞘叶中氮素比例(表 3, 表 4)、穗中氮素比例(表
3和表 4)的差异均达到显著或极显著水平 , 成熟期
的差异更大。氮素籽粒生产效率越高的品种茎鞘叶
中氮素比例越小、穗中氮素比例越大, 特别是结实
期茎鞘叶中氮素比例降幅更大、穗中氮素比例增幅
更多, 氮素籽粒生产效率也越高。
3.2 氮素运转对氮素籽粒生产效率的影响
关于不同类型品种间氮素运转的差异, 这类报
道较少。其主要观点是, 库容量大、氮素转运率高
的品种其氮素籽粒生产效率也高[11], 矮秆高产的粳
稻品种茎叶氮素转运量、氮素转运率要显著大于高
秆低产粳稻品种[26], 高氮生理效率(氮素籽粒生产效
率)的品种茎叶氮素运转率比低氮生理效率的品种
要高 42.71%[25], 鲜食期和成熟期的玉米叶片、叶鞘、
茎秆和雄穗等氮素利用率高的 6个品种其氮素转移
率也高[27]。由此可见, (水稻全株)氮素运转率与氮素
生理利用效率(氮素籽粒生产效率)之间存在显著的
正相关[28]。本研究表明, 高氮素籽粒生产效率类型
品种的结实期根中氮素运转量(表 5)、茎鞘叶中氮素
运转量(表 6)和茎鞘叶氮素运转率(表 6)要大于低氮
素籽粒生产效率类型的品种, 使其结实期茎鞘叶含
氮率下降幅度大、成熟期茎鞘叶含氮率低(资料未列
出), 叶片转色正常, 叶色明显变浅。更为重要的是,
结实期茎鞘叶中氮素运转量、运转率与结实期茎鞘
叶干物质运转量存在密切的联系。茎鞘叶中氮素运
转量大 , 运转率高 , 滞留少 , 促进了茎鞘叶中的碳
水化合物向穗部的运转, 从而提高了经济系数, 促
进了氮素籽粒生产效率的提高。但茎鞘叶中的氮素
向穗部转移的生理基础如何目前还不清楚, 值得进
一步深入探讨。
4 结论
供试籼稻品种的氮素籽粒生产效率存在显著的
基因型差异 ; 高氮素籽粒生产效率类型品种抽穗
期、成熟期茎鞘叶中氮素比例小、穗中氮素比例大,
成熟期尤为明显; 高氮素籽粒生产效率类型品种结
实期茎鞘叶氮素运转量大、运转率高; 提高结实期
茎鞘叶氮素运转量和茎鞘叶氮素运转率可促进结实
期茎鞘叶干物质的运转和经济系数的提高。但茎鞘
叶中的氮素向穗部转移的生理基础如何目前还不清
楚, 尚需深入研究。
致谢: 顾世梁教授、单玉华副教授以及马爱京、陈
培峰、龙银成等同学对本研究提供了帮助, 在此一
并表示感谢。
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