全 文 ：Vol. 30 , No. 4
pp. 388～392 　Apr. , 2004
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 4 期
2004 年 4 月 　388～392 页
高寒地区饲用玉米双穗发育的同步性研究
张　旭1 　郝学景1 　赵　明1 ,2 , 3 　张永江3 　李连禄1 　王美云1 Ξ
(1中国农业大学农学与生物技术学院 ,北京 100094 ; 2 中国农业科学院作物育种栽培研究所 ,北京 100081 ; 3山东农业大学农学院 ,山东泰安
271018)
摘 　要 　在有利于玉米双穗发生的冀西北高寒地区 ,通过对典型双穗组合农大 103 和典型单穗品种克单 6 号双穗分化
进程的观察发现 ,二者第 1、2 果穗分化的同步性明显不同。同时发现在分化、抽丝和成穗的发育进程中 ,它们各自双穗
发育的同步性前后一致。另外对 64 个不同多穗性玉米组合双穗发育的研究表明 ,其双穗分化的同步性与抽丝的同步
性、以及抽丝同步性与成穗同步性之间均呈极显著的正相关。根据这些组合双穗发育同步性的表现 ,对它们的多穗性进
行了初步的分类和评价。
关键词 　饲用玉米 ;双穗发育 ;同步性
中图分类号 : S513
Synchrony of Double2ear Development of Forage Maize in Cold Upland
ZHANG Xu1 , HAO Xue2Jing1 , ZHAO Ming1 ,2 , 3 , ZHANG Yong2Jiang3 , LI Lian2Lu1 , WANG Mei2Yun1
(1 College of Agronomy & Bio2technology , China Agricultural University , Beijing 100094 ; 2 Insctitute of crop Breeding and Cultivation , CAAS , Beijing 100081 ;
3 College of Agronomy , Shandong Agricultural University , Tai’an , Shandong 271018 , China )
Abstract 　The studies on synchrony of differentiation , silking and kernel bearing between apical and sub2apical ear in for2
age maize were conducted in the cold upland of north2west Hebei province , where the maize prolificacy was enhanced1 The
results showed that the double2ear differentiation synchrony of prolific hybrid ND103 was distinct from that of non2prolific
hybrid Kedan 61 The synchrony of double2ear differentiation , silking and kernel bearing was consistent for each of the two
hybrids1 In addition , the researches on 64 hybrids with different prolificacy demonstrated that there were significant positive
relationships in double2ear synchrony between differentiation and silking , and between silking and kernel bearing1 And ac2
cording to their double2ear development synchrony , these hybrids were classified and their prolificacy was evaluated prelimi2
narily1
Key words 　Forage maize ; Double2ear development ; Synchrony
　　冀西北坝上农牧交错区位于内蒙古高原的东南
缘 ,由于地势高、无霜期短、热量资源不足 ,历史上是
种植玉米的禁区。为解决退耕还草还林后当地牧业
的饲草饲料来源问题 ,中国农业大学等单位在当地
开展了极早熟饲用玉米的引育种研究。结果表明 ,
一批极早熟饲用玉米基本能够适应当地的生态条
件 ,同时发现 ,当地的生态条件促进了玉米双穗的发
生[1 ] 。饲用玉米的果穗占整株重量的比例与其消化
率和营养价值成正比[2 ] ,因此充分发挥当地饲用玉
米的双穗特性意义很大。
国内外很多研究表明 ,玉米双穗同步抽丝与授
粉后的同步发育和成穗关系密切。Carcova 认为第 2
果穗结实性不好主要由于其生长发育落后于第 1 果
穗。对第 1、2 果穗进行人工同时授粉则能提高第 2
果穗的结实率[3 ,4 ] 。王巍[5 ] 对半多穗性玉米品种高
光 1 号各节位雌穗的发育进程进行了研究 ,发现第
1、2 果穗的穗分化基本同时开始 ,且发育进程一致 ,
其他节位的雌穗分化开始晚 ,进程慢 ,并在发育的中
途停止。
上述研究结果在一定程度上揭示了玉米双穗发
育的普遍规律。本试验拟对坝上地区不同多穗性玉
米双穗发育的特点做深入研究 ,探讨不同多穗性玉
米双穗分化、抽丝和成穗的同步性。Ξ基金项目 :国家“十五”科技攻关项目 (2001BA507A09203)和国家 863 饲用作物优质高产品种选育项目。
作者简介 :张旭 (1967 - ) ,安徽亳州人 ,副研究员 ,在职博士生。3 通讯作者 (Author for correspondence) :赵明 ,现在中国农科院作物科学研究所工作。Tel : 010262893872 ; E2mail : zhaomingcau @hot2
mail1com
Received(收稿日期) :2002211214 ,Accepted(接受日期) :20032012221

1 　材料与方法
111 　基本情况
　　试验于 2002 年在河北省沽源县中国农业大学
饲用玉米试验基地进行。当地海拔 1 400 m , ≥10 ℃
的积温 1 700～2 200 ℃,无霜期 100 d 左右 ,土壤类
型为栗钙土 ,地力中等。5 月 2 日播种 ,均大小行种
植 ,行距 (80 + 40) cm ,株距 30 cm。田间管理正常。
112 　雌穗分化观察
所用材料为典型双穗组合农大 103 和典型单穗
品种克单 6 号。第 1 果穗穗分化开始后 ,逐一叶龄
在解剖镜下观察各节位雌穗分化进程 ,并测量雌穗
生长锥的长和宽。
113 　双穗分化、抽丝和成穗的同步性
所用材料为农大 103、克单 6 号 ,以及采用 (1)
LIMX、(2) YQ123、( 3) 512、( 4) 70G4、( 5) 66G2、( 6)
DH212、(7) ZC40、(8) ZC79 等 8 个自交系配成的 8 ×8
完全双列杂交组合。8 个亲本中 (2) , (3) , (6) 为国
内自交系 ,其余 5 个是我们从国外材料中自交稳定
得到的高代二环系。田间随机区组设计 ,重复 3 次 ,
每小区 4 行 ,行长 5 m。测量孕穗期双穗生长锥的
体积比 ( E2ΠE1 ) 作为穗分化同步性的指标。抽丝期
记载双穗抽丝间隔天数和潜在双穗率 (小区内第 1、
2 果穗抽丝间隔小于 3 d 的植株的百分率) ,并测量
抽丝期双穗的鲜重比 ( E2ΠE1 ) ,作为抽丝同步性的指
标。成熟期记载实际双穗率作为成穗同步性的指
标。对双穗分化、抽丝和成穗的同步性作相关分析 ,
探讨三者的一致性。并根据双穗发育同步性表现 ,
对 64 个组合 (或自交系) 的多穗性进行初步的分类
和评价。
2 　结果与分析
211 　农大 103 和克单 6 号的雌穗分化进程
　　对双穗组合农大 103 和单穗品种克单 6 号的雌
穗分化进程观察发现 ,二者各节位雌穗分化的同步
性存在着差异 (见图 1) 。双穗组合农大 103 的第 1、
2 果穗分化时期基本一致 ,各节位幼穗生长锥的大
小也比较接近。单穗品种克单 6 号的第 1、2 果穗的
穗分化时期则相差 1 个时期 ,各节位幼穗生长锥的
大小差距较大。
农大 103 和克单 6 号穗分化进程中双穗生长锥
体积比的动态变化见图 2。从图中可以看出 ,二者
体积比的差异在穗分化的早期 (伸长期至小花分化
期 1)不大 ,小花分化期 2 后逐渐拉大。在双穗分化
结束之前出现的这一双穗分化同步性的差异 ,可能
是造成它们抽丝和成穗同步性差异的一个重要原因。
图 1 农大 103( a)和克单 6 号( b)的雌穗分化进程
Fig11 Ear differentiation process of
Nongda 103( a) and Kedan 6( b)
(1 :未伸长期 ;2 :伸长期 ;3 :小穗分化期 ;
4 :小花分化期 ;5 :性器官成熟期。)
(1 :Non2elongation phase ;2 : Elongation phase ;3 :Spikelet differen2
tiation phase ;4 :Floret differentiation phase ;5 :Sex organ maturity1)
212 　农大 103 和克单 6 号双穗分化、抽丝和成穗的
同步性
　　克单 6 号和农大 103 双穗分化、抽丝和成穗的
同步性见表 1。农大 103 孕穗期双穗生长锥体积比
(E2ΠE1 )较大 ,第 1、2 果穗抽丝期的时间间隔较短 ,
抽丝期双穗鲜重比 ( E2ΠE1 ) 较大 ,潜在双穗率较高 ,
成熟期的实际双穗率较高 ,说明其双穗的分化、抽丝
和成穗的同步性均较好。同时 ,克单 6 号这些性状
则与之相反 ,说明其双穗分化、抽丝和成穗的同步性
均较差。可见 ,对于典型双穗性或单穗性的玉米种
质 ,其双穗分化、抽丝和成穗的同步性基本一致。
983　4 期 张 　旭等 :高寒地区饲用玉米双穗发育的同步性研究 　　　

图 2 克单 6 号和农大 103 雌穗分化进程中上下幼穗体积比
Fig12 Volume ratio of apical ear to subapical ear in Kedan 6 and Nongda 103 during differentation process
表 1 农大 103 和克单 6 号双穗分化、抽丝和成穗的同步性
Table 1 Synchrony of differentiation , silking and kernel bearing between apicaland sub2apical ear of Nongda 103 and Kedan 6
种质
Entries
孕穗期生长锥
体积比 ( E2ΠE1)
Earshoot volume
ratio at booting
双穗抽丝间隔天数
( E2ΠE1)
Silking days
interval (d)
双穗花丝数比
( E2ΠE1)
Silk num1 ratio 抽丝期双穗鲜重比( E2ΠE1)Ear fresh weight
ratio at silking
潜在双穗率
(100 %)
Potential ratio
of double2ear 实际双穗率(100 %)Realized ratioof double2ear
农大 103 ND 103 0197 0 —2 0176 0172 0192 0162
克单 6 Kedan 6 0128 > 5 0171 0126 0107 0101
表 2 64 个玉米组合(或自交系)双穗发育的同步性
Table 2 The double2ear development synchrony of 64 maize hybrids ( or inbred lines)
编号
No1 组合 (或自交系)Hybrids(or inbred
lines)
孕穗期雌
穗体积比
( E2ΠE1)
Earshoot
volume ratio
at booting
潜在双穗
率 (100 %)
Potential ratio
of double2ear 实际双穗率(100 %)Realized ratioof double2ear 多穗性Prolificacy
1 (1) 0143 0115 0100 单穗
2 (1) ×(2) 1108 0171 0118 半多穗
3 (1) ×(3) 1100 0125 0105 单穗
4 (1) ×(4) 0156 0122 0106 单穗
5 (1) ×(5) 0165 0107 0114 单穗
6 (1) ×(6) 0118 0110 0108 单穗
7 (1) ×(7) 0161 0170 0126 半多穗
8 (1) ×(8) 0170 0160 0113 半多穗
9 (2) ×(1) 0152 0107 0107 单穗
10 (2) 0161 0170 0179 多穗
11 (2) ×(3) 0145 0161 0183 多穗
12 (2) ×(4) 0140 0109 0106 单穗
13 (2) ×(5) 0172 0184 0152 半多穗
14 (2) ×(6) 0156 0140 0147 半多穗
15 (2) ×(7) 0185 0170 0171 多穗
16 (2) ×(8) 0193 0184 0167 多穗
17 (3) ×(1) 0185 0132 0111 半多穗
18 (3) ×(2) 0179 0187 0183 多穗
19 (3) 0142 0156 0131 半多穗
20 (3) ×(4) 0197 0192 0185 多穗
21 (3) ×(5) 1100 0138 0124 半多穗
22 (3) ×(6) 0146 0154 0163 多穗
23 (3) ×(7) 0156 0164 0130 半多穗
24 (3) ×(8) 1122 0182 0109 半多穗
25 (4) ×(1) 0155 0107 0104 单穗
26 (4) ×(2) 0145 0157 0147 半多穗
27 (4) ×(3) 0174 0176 0124 半多穗
28 (4) 0171 0147 0104 半多穗
29 (4) ×(5) 0141 0110 0107 单穗
30 (4) ×(6) 0128 0117 0104 单穗
31 (4) ×(7) 0144 0141 0112 半多穗
32 (4) ×(8) 0149 0157 0110 半多穗
编号
No1 组合 (或自交系)Hybrids(or inbred
lines)
孕穗期雌
穗体积比
( E2ΠE1)
Earshoot
volume ratio
at booting
潜在双穗
率 (100 %)
Potential ratio
of double2ear 实际双穗率(100 %)Realized ratioof double2ear 多穗性Prolificacy
33 (5) ×(1) 0142 0145 0145 半多穗
34 (5) ×(2) 0167 0177 0127 半多穗
35 (5) ×(3) 0181 0182 0141 半多穗
36 (5) ×(4) 0183 0128 0114 半多穗
37 (5) 0130 0108 0112 单穗
38 (5) ×(6) 0167 0141 0122 半多穗
39 (5) ×(7) 0167 0167 0133 半多穗
40 (5) ×(8) 0174 0188 0129 半多穗
41 (6) ×(1) 0154 0107 0107 半多穗
42 (6) ×(2) 1100 0190 0140 半多穗
43 (6) ×(3) 0165 0183 0162 多穗
44 (6) ×(4) 1100 0146 0125 半多穗
45 (6) ×(5) 0130 0121 0117 单穗
46 (6) 1100 0181 0145 半多穗
47 (6) ×(7) 1128 0194 0135 半多穗
48 (6) ×(8) 0170 0139 0114 半多穗
49 (7) ×(1) 0171 0129 0129 半多穗
50 (7) ×(2) 0165 0141 0110 半多穗
51 (7) ×(3) 0175 0138 0108 半多穗
52 (7) ×(4) 0156 0114 0107 单穗
53 (7) ×(5) 0145 0117 0109 单穗
54 (7) ×(6) 0169 0176 0128 半多穗
55 (7) 0150 0122 0104 单穗
56 (7) ×(8) 0158 0133 0103 半多穗
57 (8) ×(1) 0159 0139 0113 半多穗
58 (8) ×(2) 0158 0168 0136 半多穗
59 (8) ×(3) 1100 0180 0124 半多穗
60 (8) ×(4) 0165 0156 0125 半多穗
61 (8) ×(5) 0145 0169 0138 半多穗
62 (8) ×(6) 0171 0182 0145 半多穗
63 (8) ×(7) 0183 0131 0107 半多穗
64 (8) 0175 0190 0138 半多穗
093 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

图 4 玉米组合(或自交系)双穗抽丝和成穗同步性的相关
Fig14 Correlation between double2ear silking and kernel
bearing synchrony of maize hybrids ( or inbred lines)
图 3 玉米组合(或自交系)双穗分化和抽丝同步性的相关
Fig13 Correlation between double2ear deferentation and
silking synchrony of maize hybrids ( or inbred lines)
213 　64 个不同多穗性玉米组合( 或自交系) 双穗分
化、抽丝和成穗的同步性
　　根据 64 个不同多穗性玉米组合 (或自交系) 双
穗分化、抽丝和成穗同步性的表现 (见表 2) ,对它们
的多穗性进行初步的分类和评价。其双穗分化同步
性和抽丝同步性的相关关系见图 3 ,抽丝同步性和
成穗同步性的相关关系见图 4。从图中可以看出 ,
三者两两均呈极显著的正相关。同时 ,在分化同步
性较低而抽丝同步性较高的区域 (图 3 的左上角) ,
以及抽丝同步性较低 ,而成穗同步性较高的区域 (图
4 的左上角) ,没有坐标点分布。说明在玉米双穗分
化、抽丝和成穗的发育进程中 ,前一个时期的同步性
是后一个时期同步性的前提。
根据这些组合 (或自交系) 在图中的位置 ,可以
对它们的多育性进行大致的分类和评价。位于图 4
a 区内的组合 (或自交系) ,实际双穗率和潜在双穗
率均在 60 %以上 ,且它们在图 4 中也全分布在 a 区
域 ,因此其孕穗期雌穗的体积比 ( E2ΠE1 ) 均在 016 以
上。它们的多穗性较好 ,可认为是多穗类型。图 4 b
区内的组合 (或自交系) ,实际双穗率在 60 %以下 ,
有的甚至在 10 %以下 ,但它们的潜在双穗率在 25 %
以上。在图 3 中分布在 a 或 b 区 ,它们孕穗期雌穗
体积比 ( E2ΠE1 ) 在 014 以上 ,可认为是半多穗类型。
图 4 c 区的组合 (或自交系) ,实际双穗率在 15 %以
下 ,潜在双穗率在 25 %以下 ,它们在图 3 中全分布
在 c 区 ,其孕穗期雌穗体积比 ( E2ΠE1 )在 012～016 之
间 ,可认为是单穗类型。
3 　讨论
坝上地区有利于双穗的发生 ,可能与其地势高、
辐射强、昼夜温差大等生态条件有关。低温条件下
的充足光照 ,丰富的短波光 ,对植物的生理生化功能
具有促进作用[6 ] ,表现为干物质积累增加 ,营养体生
长健壮 ,雌穗发育加快。本试验所用的材料除克单
6 号和少数几个组合 (或自交系) 为典型单穗性以
外 ,其他大部分组合 (或自交系) 在坝上表现为多穗
或半多穗性。这是坝上地区特殊的生态条件所致 ,
在这里绝大多数的玉米种质都有形成双穗的潜能。
表 1 结果表明 ,不同多育性玉米第 1、2 果穗花
丝的数目都基本接近 ,区别主要在于抽丝时间间隔
的不同。我们还发现 ,单穗和一些半多穗性玉米第
2 穗花丝在抽丝前后生长延缓或完全停滞。
Herreo [7 ]在玉米严重干旱的情况下 ,也观察到花丝生
长完全停滞的现象。Otegui [8 ] 给明显延迟发育的花
丝授以新鲜花粉时 ,发现由于花粉和胚珠的原因而
不能正常结实。Bassetti [9 ]观察到生长停滞的花丝基
部出现凹陷 ,花粉管不能穿过此区域 ,因而阻止受精
而致败育。
目前 ,国内外对玉米双穗抽丝同步性的研究较
多 ,但很少见到对双穗分化同步性研究的报道。本
试验一方面验证了双穗同步抽丝与第 2 果穗正常结
实的密切关系 ,同时也发现不同多育性玉米双穗分
193　4 期 张 　旭等 :高寒地区饲用玉米双穗发育的同步性研究 　　　

化的同步性存在明显的差异。也就是说 ,影响玉米
双穗形成的时期可能比抽丝期更早。过去很多研究
者把调节玉米双穗的注意力集中在抽丝期。通过给
第 1 穗套袋 ,使双穗同时授精 ,来克服双穗抽丝时间
的不同步[3 ,4 ] ;或通过去雄 ,减小顶端优势 ,调节受精
后第 1、2 果穗的同化物分配[5 ] ;Carcova[10 ] 则通过给
第 2 穗加温 ,来提高其生长活性和对同化物的竞争
力。这些方法只能用来进行理论探讨 ,效果并不十
分理想 ,且应用前景不大。如果在穗分化阶段对双
穗发育进行适当调节 ,使它们基本能够自然同步抽
丝 ,这无疑是提高双穗率的一条有效途径。
References
[1 ] Zhang X(张旭) , Zhao M(赵明) , Li L2L (李连禄) 1 Planting forage
maize for sustainable development in the region of farm2animal husbandry1
Crops (作物杂志) , 2002 , (2) : 5 —6
[2 ] Bosch L , Casan～as F , Ferret A , Sɑnchez E , Nuez F1 Screening tropical
maize populations to obtain semiexotic forage hybrids1 Crop Sci , 1994 ,
34 : 1089 —1096
[3 ] Carcova J , Uribelarrea M , Borras L , Otegui M E , Westgate M E1 Syn2
chronous pollination within and between ears improves kernel set in
maize1 Crop Sci , 2000 , 40 : 1056 —1061
[4 ] Li L2L (李连禄) , Wang M2Y(王美云) , Zhao M(赵明) , Ding Z2S(丁
在松) 1 Effects of changing pollination time on characters of ears and 14 C
assimilate partition in semi2prolific maize1 Journal of China Agricultural
University (中国农业大学学报) , 2001 , 6 (1) : 37 —42
[5 ] Wang W(王巍) 1 Studies on the fruit’s growth and regulating means of
dual fruits genre maize1 Journal of Maize Sci (玉米科学) , 2002 ,10
(2) : 71 —75 , 77
[6 ] Han F(韩发) 1 On the effect of light quality on some chemical composi2
tion and physiological activity of spring wheat on Qinghai2xizang plateau1
Acta Biologica Plateau Sinica (高原生物学集刊) , 1990 , 3 :177 —182
[7 ] Herrero M P , Johnson R R1 Drought stress and its effects on maize repro2
ductive systems1 Crop Sci , 1981 , 21 :105 —110
[8 ] Otegui M E , Andrade F H , Suero E E1 Growth , water use and kernel
abortion of maize subjected to drought at silking1 Field Crops Res , 1995 ,
40 : 87 —94
[9 ] Bassetti P , Westgate M E1 Senescence and receptivity of maize silks1
Crop Sci ,1993 , 33 : 275 —278
[10 ] CÀrcova J , Otegui M E1 Ear temperature and pollination timing effects
on maize kernel set1 Crop Sci , 2001 , 41 : 1809 —1815
293 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷