全 文 ：第27卷 第3期 作　物　学　报 V ol. 27, N o. 3
2001 年5月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA M ay, 2001
重碳酸氢根对水稻根区重要有机酸分布的影响与水稻品种耐
缺 Zn 关系的研究Ξ
徐晓燕1　杨肖娥2　杨玉爱2
(1中国科技大学经济技术学院烟草系, 安徽合肥 230052; 2浙江大学华家池校区土化系, 浙江杭州 310029)
提　要　选用缺 Zn 敏感水稻品种 IR 26和耐缺 Zn 水稻品种 IR 819223122, 采用营养液培养方法, 研究
了缺 Zn 敏感和耐性水稻品种根生长和根区主要有机酸分布受 HCO -3 影响的差异。在低锌浓度下,
HCO -3 严重抑制敏感品种根系生长, 而对耐性品种影响很小; 苹果酸在敏感品种根区的分布情况是伸
长区> 分生区> 根毛区, 而在耐性品种根区的分布情况是伸长区和分生区浓度相近, 但均高于根毛区。
敏感品种和耐性品种根的分生区中苹果酸浓度相近, 而敏感品种伸长区苹果酸的浓度明显高于耐性品
种。柠檬酸在两种水稻品种根中的分布情况是伸长区> 分生区和根毛区, 并且柠檬酸在敏感品种根区
各部位积累浓度均高于耐性品种。以上结果表明HCO -3 对根生长抑制敏感区域是根的伸长区, 水稻品
种对缺 Zn 敏感性表现不同与根中有机酸分布不同有关。
关键词　缺 Zn 敏感水稻品种; 耐缺 Zn 水稻品种; 重碳酸氢根; 根区有机酸的分布
Studies on the Effect of HCO -3 on D istr ibution of M a in Organ ic A sids in
Root Zones and the Rela tion to R ice Cultivar Adapta tion to Zinc D ef i-
c iency
XU X iao2Yan1　YAN G X iao2E2　YAN G Yu2A i2
(1 D epartm ent of T obacco S cience U niversity of S cience and T echnology of Ch ina, H ef ei 230052; 2D epartm ent of S oil Chem istry
Z hej iang U niversity H angzhou 310029, China)
Abstract　　T he so lution culture experim en ts w ere conducted using the Zn2senstive cultivar
IR 26 and the Zn2in senstive cultivar IR 819223122 to investigate the effect of HCO -3 on the roo t
grow th and the distribution of m ain o rgan ic acids in roo t zones. HCO -3 strongly inh ibited roo t
grow th of IR 26 especially at low Zn concen tration. but it had little effect on IR 8192- 31- 2.
T he m alate concen tration w as that in roo t en logation zone> in m eristem zone> in roo t hair zone
fo r IR 26. How ever that in en logation and m eristem zone w as h igher than that in roo t hair zone
fo r IR 819223122. In roo t m eristem zone, m alate con ten t of IR 26 w as close to that of the IR 81922
3122 but in roo t elogation zone the con ten t of IR 26 w as sign ifican tly h igher than that of IR 81922
3122. T he citrate con ten t of two rice cultivarsw as that in en logation zone> in m eristem and roo t
hair zone, but IR 26 w as h igher than IR 819223122 in any roo t zones. T he results show ed that en2
logation zone m igh t be the sensitive zone w here roo t grow th w as inh ibited. T he response differ2Ξ 国家自然科学基金资助项目 (批准号 39570416)
收稿日期: 2000201219, 接受日期: 2000207212
Received on: 2000201219, A ccep ted on: 2000207212

ence to Zn among rice cultivars m igh t be related to the distribution of o rgan ic acids in the roo t.
Key words　　Zn2sensitive rice cultivar; Zn2in senstive rice cultivar; HCO -3 ; D istribution of o r2
gan ic acid in the roo t zone.
石灰性土壤中, 高浓度 HCO -3 是导致水稻缺锌的主要因素[ 1～ 3 ], 然而不同的水稻品种对
缺 Zn 的敏感程度不同, 这种差异与水稻对HCO -3 耐性有关[ 2, 4 ]。HCO -3 对敏感品种根生长的
抑制, 并诱发缺 Zn 是由于根中有机酸过度积累导致的[ 5, 6 ]。本试验分析研究由HCO -3 诱导合
成的主要有机酸在分生区、伸长区和根毛区的分布及HCO -3 处理后 Zn 在分生区和伸长区的
含量, 以探讨研究有机酸分区、耐缺 Zn 与根系生长之间的相互关系。
1　材料和方法
试验在浙江大学土化系温室进行, 供试水稻品种为 IR 26 (缺 Zn 敏感品种) 和 IR 819223122
(耐缺 Zn 品种)。这两个品种是由国际水稻研究所D r. H eue 从1400个品种中进行大田筛选而
得到的, 后又在德国Hohenheim 大学植物营养研究所进行土培和水培试验得到验证。试验采
用营养液培养法[ 7 ] , 配方为N H 4NO 31. 43 mmolöL , CaC l21. 00 mmolöL , M gSO 41. 64 mmolöL ,
N aH 2PO 40. 32 mmolöL , K2SO 41. 32 mmolöL , M nC l29. 5 ΛmolöL , EDDHA Fe 30 ΛmolöL , Cu2
SO 40. 15 ΛmolöL , (N H 4) 6M o7O 240. 075 ΛmolöL , H 3BO 31. 9 ΛmolöL。由于本试验中 Zn 作为处
理因素, 所以在 Yosh ida 提供的营养液配方中去掉 ZnSO 4作为本试验的基本营养液配方。
1. 1　培养方法
经精选的两种供试水稻种子, 分别浸种催芽后, 播种于塑料槽中的尼龙网上, 用0. 02
mmolöL CaSO 4溶液培养至三叶期, 然后选择生长势大、小一致的秧苗, 分别移栽于3升的塑
料盆中。每一盆的盖子上有7个孔, 每孔用海绵固定6株幼苗, 共42株ö盆。幼苗先在1ö4浓度
的营养液中培养2天, 再在1ö2浓度的营养液中培养5天, 然后进行全营养液培养, 并进行 Zn
和HCO -3 处理, N aHCO 3作为HCO -3 供源, HCO -3 处理浓度为0 mmolöL 和20 mmolöL ; Zn 处理
为4个浓度, 即溶液中加入 ZnSO 40 ΛmolöL , 0. 05 ΛmolöL , 0. 25 ΛmolöL 和1. 25 ΛmolöL。试
验采用随机排列, 重复6次。未处理之前, 营养液的 pH 控制在6±0. 1, 处理后 pH 控制在8±
0. 1 (用HC l 和N aOH 调 pH )。所用试剂均为优级纯或分析纯, 母液经双硫腙四氯化碳萃取除
Zn。试验过程所用的水均系石英器双重蒸馏水。
1. 2　取样和测定
加入HCO -3 和 Zn 处理2 天、4 天和 8天时, 对各处理分别随机取样。每盆取样5株, 进行
根生长测定。
在HCO -3 和 Zn 处理8天时, 对各处理分别随机取样。用手术刀把根部分成分生区、伸长
区和根毛区, 分别称鲜重, 并用液N 快速冷冻, 保存在- 20℃冰箱作有机酸分析用。由于分
生区取样量少, 所以采用德国产的有机酸测定试剂盒, 酶学法测量, 这种方法用于量少的样
品测定时, 比一般的方法更为灵敏。另一部分根分区后, 烘干测定各分区部位中的 Zn 含量,
Zn 的测定采用原子吸收分光光度法[ 8 ]。
按《农业试验设计与统计方法》进行数据统计[ 9 ]。
2　结果与分析
2. 1　HCO -3 对缺锌敏感和耐性水稻品种根生长的影响
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从表1看出20 mmolöl HCO -3 显著降低缺 Zn 敏感品种 IR 26的根干重, 在0. 05 ΛmolöL Zn
水平下, HCO -3 处理2天和8天时, 根干重分别降低18% 和40% , 而在1. 25 ΛmolöL Zn 水平下,
HCO -3 处理2天和8天时根干重分别降低9% 和25%。从以上结果可表明, 低 Zn 浓度下 HCO -3
对敏感品种根生长的抑制严重, 且随着 HCO -3 处理天数的增加, 对根生长的抑制作用加重,
而耐缺 Zn 品种 IR 819223122对HCO -3 的反应却不同, 在低 Zn 浓度下, HCO -3 对 IR 819223122
根干重有轻微的促进作用。
表1　　不同 Zn 水平下 HCO -3 对不同水稻品种根干重的影响
Table 1　　Effect of HCO -3 on root dry weight of different
cultivars under different Zn levels
品种
Cultivar
处理 T reatm ent
HCO -3
(mmolöL ) Zn(ΛmolöL ) 根干重 (m gö5株)(Root D. W. m gö5p lants)2天(day) 4天(day) 8天(day)
0 0 54. 67 d 62. 80 e 81. 93 e
0 0. 05 60. 60 c 73. 60 cd 103. 60 d
0 0. 25 68. 67 b 83. 37 b 145. 90 b
IR 26 0 1. 25 74. 00 a 95. 37 a 162. 23 a
20 0 40. 30 f 40. 67 g 47. 80 g
20 0. 05 49. 70 e 54. 23 f 62. 33 f
20 0. 25 57. 23 cd 65. 70 de 95. 20 d
20 1. 25 67. 47 b 76. 73 bc 121. 37 c
0 0 55. 60 de 60. 70 e 83. 20 d
0 0. 05 61. 17 d 74. 33 d 104. 57 c
0 0. 25 80. 63 ab 92. 10 ab 149. 20 a
IR 8192 0 1. 25 86. 57 a 97. 10 a 152. 70 a23122 20 0 51. 50 e 58. 97 e 80. 67 d
20 0. 05 70. 93 c 79. 77 cd 114. 23 b
20 0. 25 87. 10 a 101. 30 a 156. 43 a
20 1. 25 74. 97 bc 86. 77 bc 151. 80 a
　　注: Duncan′s 新复极差测验的多重比较结果, (只能在同一品种,
同一天内相互比较)
　　Note: Duncan′s m ultip le comparisons
2. 2　HCO -3 对缺 Zn 敏感和耐性品种
根区不同部位苹果酸和柠檬酸含量的
影响
图1表明, 苹果酸在敏感品种
IR 26根区的分布情况是伸长区> 分
生区> 根毛区。在 HCO -3 处理下, 伸
长区苹果酸的浓度大约是分生区的1.
7倍, 而苹果酸在耐性品种根区的分
布情况是伸长区、分生区> 根毛区,
伸长区和分生区苹果酸的浓度相近。
同时从图1也看出, HCO -3 处理后, 敏
感品种伸长区和根毛区的苹果酸浓度
高于耐性品种, 但两种品种根的分生
区苹果酸浓度相近。HCO -3 增加根区
各部位的苹果酸浓度, 而 Zn 浓度对
其影响不显著。
HCO -3 对缺 Zn 的敏感和耐性品
种根区不同部位柠檬酸浓度的影响见
图2, 从图可以看出, 柠檬酸在两种
品种根区的分布情况都是伸长区> 分
生区、根毛区, 且 HCO -3 处理后, 敏
感品种根区各部位柠檬酸的浓度都高
于耐性品种, 而 Zn 浓度影响不显著。
2. 3　HCO -3 对两种水稻品种根区不同部位 Zn 浓度的影响
HCO -3 对两种水稻品种根的不同部位 Zn 浓度的影响见表2, 从中看出, 不加HCO -3 处理
下, IR 26水稻品种伸长区 Zn 浓度稍高于分生区, 但差异未达显著水平, 而HCO -3 处理下, 伸
长区的 Zn 浓度明显高于分生区, 差异达极显著水平。在0和1. 25 ΛmolöL Zn 水平下, HCO -3
处理后, 伸长区的 Zn 浓度比分生区的 Zn 浓度分别增加21% 和54%。而HCO -3 对耐性品种分
生区和伸长区 Zn 浓度影响甚微。伸长区和分生区 Zn 浓度的差异未达显著水平。
9833期　　徐晓燕等: 重碳酸氢根对水稻根区重要有机酸分布的影响与水稻品种耐缺 Zn 关系的研究　　　　

图1　　HCO -3 对两种水稻品种根区不同部位苹果酸积累的影响
F ig. 1　　Effect of bicarbonate on m alate accum ulation in different roo t zones
图2　　HCO -3 对两种水稻品种根区不同部位柠檬酸积累的影响
F ig. 2　　Effect of HCO -3 on citrate accum ulation in different roo t zones
表2　HCO -3 对两种水稻品种根的分生区、伸长区 Zn 浓度的影响
Table 2　　Effect of bicarbonate on Zinc concentration of mer istem
and elongation zone of the root for two r ice cultivars
品种
Cultivar
处理 T reatm ent
HCO -3
(mmolöL ) Zn(ΛmolöL ) Zn 浓度 Zn concentration (Λgög)分生区M eristem zone 伸长区E longation zone F 值 F value　
0 0 27. 25 29. 35 5. 45
IR 26 20 0 17. 25 26. 35 87. 263 3
0 1. 25 128. 12 132. 12 0. 2
20 1. 25 95. 41 115. 21 39. 873 3
0 0 29. 75 32. 25 1. 76
IR8192 20 0 26. 25 29. 12 3. 30
0 1. 25 135. 12 140. 25 1. 73
20 1. 25 130. 12 135. 13 1. 68
　　注: 以上结果为3次重复的平均值, 3 3 表示差异达极显著水平。
　　Note: A verage of 3 rep lications, 3 3 Significant at 0. 01 level 3　讨论　 L ee 和W oolhouse (1969) [ 10 ]比较研究了HCO -3 对嫌钙植物和喜钙植物根生长的抑制作用, 发现HCO -3 主要是抑制细胞的生长而抑制嫌钙植物根的生长, 而对细胞分裂没影响。本研究表明HCO -3 严重抑制敏感品种根系生长, 而对耐性品种影响很小, 在低 Zn 浓度下,对其根系生长甚至有轻微的促进作用。HCO -3 处理后, 苹果酸在敏感品种根中的分布是伸
长区明显高于分生区, 而在耐性品种根中的分布是伸长区和分生区相似, 但敏感品种伸长区
苹果酸的浓度大约是耐性品种伸长区的1. 7倍 (图1)。柠檬酸在两种品种根区的分布情况都是
伸长区高于分生区, 且 HCO -3 处理后, 敏感品种根区各部位柠檬酸的浓度都高于耐性品种,
由此可推断HCO -3 对敏感品种根生长的抑制, 并诱发缺 Zn 是由于根中有机酸过度积累导致
093　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　27卷

的, HCO -3 对敏感品种根生长抑制的敏感区是根的伸长区。以上结果说明有机酸在敏感品种
和耐性品种根中含量和分布情况不同, 是水稻品种耐缺锌差异的原因。
在植物体内有多种有机酸, 它们几乎都有一定的配合金属离子的能力, 特别是苹果酸和
柠檬酸[ 11～ 13 ] , 植物体内苹果酸和柠檬酸的含量越高络合 Zn 的能力就越强[ 14 ]。分生区细胞核
大, 细胞质浓密, 液胞很小, 而伸长区液泡明显增大, 以液泡为主[ 15 ]。本试验结果表明HCO -3
处理后敏感品种伸长区柠檬酸的含量高于分生区柠檬酸的含量, 可以初步推断液胞中柠檬酸
的含量也较高。根据 Zn2苹果酸穿梭模型[ 11 ] , 柠檬酸含量高易与 Zn 螯合, 降低了 Zn 从根部
向地上部的运输使其在液泡暂时无效化。本试验也得出HCO -3 处理后, 敏感品种伸长区的 Zn
浓度高于分生区的 Zn 浓度, 这可能就是由于敏感品种伸长区柠檬酸含量高, 导致 Zn 与有机
酸螯合而使 Zn 在液泡中积累缘故。
综上所述, 可以认为HCO -3 处理后, 有机酸在根区分布的差异是水稻品种对缺 Zn 敏感
性差异的重要机制之一。
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