全 文 ：第 26 卷 第 6 期 作　物　学　报 V o l. 26, N o. 6
2000 年 11 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA N ov. , 2000
细胞质雄性不育水稻线粒体能量释放的热力学和动力学特征X
周培疆1　凌杏元1　周涵韬1　张端阳1　屈松生2　朱英国1,XX
(1武汉大学生命科学学院; 2武汉大学化学与环境科学学院, 湖北武汉, 430072)
提　要　高等植物细胞质雄性不育 (Cytop lasm ic m ale sterile, CM S)现象, 已在 271 种植物中发现。根
据少数几种较为深入的植物 CM S 研究, 人们认为这是一种可能由许多不同原因导致的复杂现象。目
前已有许多证据证明CM S 与植物线粒体密切相关, 人们确信细胞质的不育因子主要位于线粒体上,
不育系线粒体结构和功能均存在明显差异。本文用精密微热量计 (L KB2277) 和差示扫描量热仪
(D upon t910)分别测定了水稻野败型 (珍汕 97)和红莲型 (广丛 41)可育与不育系水稻线粒体体外能量释
放热谱和D SC 曲线。探讨了它们在恒温和变温条件下能量释放的规律和特性, 建立了它们在不同条件
下能量释放的动力学模型, 并分别计算它们在能量释放过程中的热力学和动力学参数。结果表明不育
系水稻线粒体在其能量释放过程中放热量较大且具有较高能垒和复杂机制, 故其能量释放速率较小。
关键词　水稻线粒体; 能量释放; 热力学; 动力学; 细胞质雄性不育
Therm odynam ic and K inetic Character ist ics of the Energy Relea se of
M itochondr ia Isola ted from Cytopla sm ic M a le Ster ile R ice
ZHOU Pei2J iang1　L IN G X ing2Yuan1　ZHOU H an2T ao 1　ZHAN G D uan2Yang1　
QU Song2Sheng2　ZHU Y ing2Guo 1
(1 Colleg e of L if e S ciences; 2 Colleg e of Chem istry and E nv irom en ta l S ciences, W uhan U niversity , H ubei W uhan 430072)
Abstract　T he energy release therm ogram s and differen t ia l scan ing ca lo rim etry (D SC) cu rves
of m itochondria iso la ted from fert ile and cytop lasm ic m ale sterile lines of Y ieba i type
( Zhen shan 97) and Honglian type (Guangcong 41) rices w ere determ ined by u sing an L KB
2277 B ioact ivity M on ito r and a D upon t 910 differen t ia l scan ing ca lo rim eter. T he regu larity
and characterist ics of the energy release of the m itochondria a t con stan t tem pera tu re and
changing tem pera tu re w ere invest iga ted. T he k inet ic m odels describ ing the d ifferen t
p rocesses w ere estab lished, and the therm odynam ic values and k inet ic param eters of the
energy release of the m itochondria w ere ca lcu la ted respect ively. T he p resen ted resu lts
show ed tha t the m itochondria from cytop lasm ic m ale sterile rices released m o re hea t and they
had h igher energy barrier, sm all ra te and com p lica ted m echan ism in their energy release
p rocess in com parison to their fert ile lines.
Key words　R ice m itochondria; Energy release; T hem odynam ics; K inet ics; (CM S)
线粒体从细胞内分离出来后, 其酶系统仍具活性, 且其体内也有一定营养物质, 它们可
以利用这些营养物质进行代谢, 从而会释放出一定能量。用精密微热量计可检测其释放出的
能量, 并获得其能量释放热谱。在不同条件下, 线粒体的能量释放呈现不同的规律和特性,
X
XX 通讯联系人, 地址: 武汉大学生命科学学院遗传学研究所
收稿日期: 1998206218, 接受日期: 1999210226
国家自然科学基金及中国博士后科学基金资助项目

探讨这些规律和特性对了解线粒体功能和代谢机制以及植物抗性, 细胞质雄性不育性等都有
重要意义。用微量热法研究动物线粒体的能量释放已有一些报道[ 1～ 3 ] , 但极少有高等植物线
粒体能量释放的微量热及其热力学和动力学研究的报道。本工作用精密微热量计和差示扫描
量热仪分别测定了野败型 (珍汕 97) 和红莲型 (广丛 41) 可育与不育系水稻线粒体体外能量释
放热谱和差示扫描量热 (D ifferen t ia l scann ing ca lo rim etry, D SC) 曲线, 探讨了它们在恒温和
变温条件下能量释放规律和特性, 计算了它们在不同条件下能量释放的热力学和动力学参
数, 比较了它们之间的差异。结果表明细胞质雄性不育系水稻线粒体在其能量释放过程中放
热量较大, 其能垒较高、且能量释放速率较小, 其机制也较为复杂。
1　材料和方法
1. 1　材料　　1. 1. 1　水稻品系　　实验所用 4 个水稻品系为野败型不育系珍汕 97A (简称
ZA ) , 保持系珍汕 97B (简称 ZB ) ; 红莲型不育系广丛 41A (简称 GA )和保持系广丛 41B (简称
GB )种子由武汉大学生命科学学院遗传学研究所提供。
1. 1. 2　材料培养　　上述种子经 15% 次氯酸钠溶液浸泡表面消毒 10 m in, 然后用无菌水冲
洗干净。去除水面的空瘪粒后, 于 25℃浸种两昼夜。在干净的白瓷盘中铺 2～ 3 层灭菌纱布或
滤纸, 并注入无菌水使纱布或滤纸充分浸透, 播上种子并适当加盖。在 25℃恒温培养箱中暗
处发芽长苗 8～ 10d, 收获黄化苗用 15% 次氯酸钠表面灭菌, 蒸馏水洗涤 2～ 3 次, 再用无菌
水洗涤 1～ 2 次, 置- 80℃保存待用或立即使用。
1. 2　方法　　1. 2. 1　线粒体的提取制备　　参照 P ring 和L evings[ 4 ]以及杨金水和V irg in ia
W albo t [ 5 ]的方法提取制备供试线粒体。
1. 2. 2　线粒体恒温下能量释放热谱测定　　用瑞典L KB 2P roduk ter AB 公司产L KB 22277
生物活性检测系统测量恒温下线粒体能量释放热谱, 具体操作见文献[ 2, 6 ]。实验中选用两个
无菌密封安瓿, 一个内装保存介质 ( lmm o lN a2 ED TA , 10 mm o l T ris2HC l, pH 8. 0) 1 mL 和 2
mL 空气作为参比。另一个内装 1 mL 线粒体悬浮液 (0. 3g 线粒体+ 保存介质) 和 2 mL 空气。
线粒体在实验测定前置 0～ 3℃下约 15h。实验测定温度为 30℃。选择仪器测量档为 100 LW。
实验均保证在无菌条件下进行。重复测定 2～ 3 次。
1. 2. 3　线粒体变温下能量释放D SC 曲线测定　　0. 3g 经分离纯化后的水稻线粒体悬浮于
250 LL 保存介质中置 0～ 3℃待测。用美国D upon t In strum en t 公司产D upon t910 差示扫描量
热仪及 9900 热分析计算机系统测定线粒体变温下能量释放热谱。实验测定时均采用仪器专
用于液体测量的密封铝制坩锅, 经仔细灭菌后装入待测样品, 并用仪器配套专用密封压盖机
压盖密封。将装好样品并密封称重后的坩锅放入仪器测量池中, 用该仪器专用特制冰筒冷却
至 0℃附近开始升温, 升温速率为 3K ö m in。待温度达 80℃时停止升温。保护气 (N 2) 流速为
40 mL m in - 1。空铝制密封坩锅作参比。用高纯铟标定仪器所测温度和能量变化值。实验均保
证在无菌条件下进行。重复测定 2～ 3 次。
2　结果与分析
2. 1　水稻线粒体恒温下能量释放的热力学和动力学特征　　2. 1. 1　水稻线粒体恒温下能量
释放热谱及热力学特征　　实验测定的水稻线粒体恒温下能量释放热谱示于图 1。
线粒体在离体条件下, 其基因系统和酶系统以及一些营养物质依然存在, 因而在一段时
9186 期　　　　　　周培疆等: 细胞质雄性不育水稻线粒体能量释放的热力学和动力学特征　　　　　　　　

期内其代谢仍可进行。由于在其保存介质中未加入线粒体所需营养成份, 因而其代谢只是一
种利用自身营养物的消耗代谢。在此过程中, 线粒体将其自身所含能量大部分以热的形式释
放出来, 因此实验所测曲线为线粒体能量释放热谱。
图 1　　水稻线粒体恒温下能量释放热谱
F ig. 1　　T hermogram s of energy release of rice m itochondria at constan t temperature
从图 1 可以看出, 水稻线粒体体外能量释放经历停滞、增长、稳定和衰竭四个阶段。线
粒体自细胞内分离出来后, 其酶系统受到一定程度损伤, 且在低温下酶的活性受到抑制。此
外, 线粒体脱离了原生存环境, 需要进行恢复和调整, 并逐渐适应新环境。因此, 在其热谱图
上表现为一条水平直线。其能量释放此时处于停滞期。实验结果表明, 水稻线粒体能量释放
停滞期一般在 20h 左右 (实验测定前已放置 15h 左右)。当线粒体适应了新环境, 逐步恢复了
酶系统活性, 它便开始消耗其自身营养物进行代谢。在热谱上表现为一段上升曲线, 即此时
进入线粒体能量释放增长期。待其酶系统全部进入工作状态, 线粒体则进入相对稳定的代谢
阶段, 其能量释放则处于相对稳定时期。最后由于线粒体自身营养物和安瓿中氧气逐渐耗
尽, 同时线粒体代谢终产物也反馈抑制其酶促反应。因而其能量释放最后进入其衰竭期, 热
谱曲线随之逐渐下降。
从图 1 还可看出, 不同品系水稻线粒体能量释放的增长表现出不同的方式。广丛 41B 水
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稻线粒体能量释放增长较快, 其热谱呈现指数函数曲线。在短时间内便达最大热功率, 其增
长期短且放热量较小, 但其稳定期维持较长。广丛 41A 和珍汕 97B 线粒体能量释放增长期均
包含两部分。第一部分为非限制性增长, 热谱均呈现指数函数曲线。第二部分为限制性增长,
热谱呈现“S”型曲线。而珍汕 97A 线粒体能量释放在其非限制性增长后需经两步限制性增长
才达最大热功率。其增长期放热量较大, 稳定期相对较短。在水稻线粒体体外能量释放过程
中, 其增长期是较重要的阶段, 可作为不同品系水稻线粒体特性表征。由图 1 所获得的水稻
线粒体能量释放热力学值列于表 1。以上结果表明, 不育系水稻线粒体体外能量释放增长阶段
步骤较多, 放热量也较可育系水稻线粒体在此阶段的放热量大。
表 1　　水稻线粒体能量释放增长阶段热力学值 (30℃)
Table 1　　Thermodynam ic values in the increasing
stage of energy release of r ice m itochondr ia (30℃)
样　品
Samp le
增长时间 (h)
Increasing tim e
最大热功率 (LW )
M ax. pow er
热效应 (J )
H eat
GAm t 35 46. 2 - 2. 99
GBm t 9 35. 5 - 0. 29
ZAm t 26 76. 5 - 3. 43
ZBm t 45 42. 6 - 3. 01
2. 1. 2　水稻线粒体恒温下能量释放的动
力学特征　　前已述及, 水稻线粒体能量
释放热谱呈现四个阶段, 其中增长阶段是
较重要的阶段, 在此阶段表现出两种动力
学增长方式。一种是非限制性增长方式,
热谱呈指数函数曲线 (亦称对数曲线) , 可
用对数方程 lnP t = lnP 0 + k 1 t 计算其非限
制性增长的速率常数 k 1 [ 2, 3 ]。式中 P 0 为初
始热功率, P t 为 t 时刻的热功率。实验取值和结果分别列于表 2 和表 3。其中广丛 41A 水稻
线粒体能量释放有两个非限制性增长期。
表 2　　水稻线粒体能量释放非限制性增长期 P t 和 t 数据 (30℃)
Table 2　　Data for P t and t in the l im itless increasing phase of energy release of r ice m itochondr ia (30℃)
时间 (h) T im e 0. 5 1 1. 5 2 2. 5 3 3. 5 4 5 6 7 8
功率 (LW )
Pow er
GAm t (1) 6. 8 7. 4 8. 0 8. 6 9. 5 11. 0 12. 3 - - - - -
GAm t (2) 14. 1 15. 0 16. 6 19. 0 21. 5 24. 5 27. 0 - - - - -
GBm t - 4. 6 - 5. 7 - 8. 1 - 13. 0 16. 0 22. 5 31. 5 35. 5
ZAm t 3. 1 4. 0 5. 0 6. 5 8. 0 10. 1 11. 4 - - - - -
ZBm t - 4. 5 - 5. 5 - 7. 0 - 9. 2 13. 0 17. 5 23. 5 -
　　 (1) (2) 分别表示两个步骤　 (1) (2) exp ress two step s respectively (以下各表同)
在水稻线粒体能量释放增长阶段中, 除以上非限制性动力学增长方式之外, 还有一种限
制性动力学增长方式。这种限制性动力学增长方式在其热谱上呈现“S”型曲线。可用另一种
对数方程, ln bP t- 1 = ln
1- s
s
- k 2 t来计算其限制性增长的速率常数k2 [ 7 ]。式中 s为限制性
表 3　　水稻线粒体能量释放非限制性增长期动力学参数 (30℃)
Table 3　　Kinetic parameters in the l im itless increasing phase
of energy release of r ice m itochondr ia (30℃)
样品
Samp le
初始热功率 P 0 (LW )
Init ial pow er
速率常数 k1 (h - 1)
Rate constan t
线性相关系数 r
L inear related coefficien t
GAm t (1) 6. 02 0. 1959 0. 9923
GAm t (2) 12. 15 0. 2278 0. 9962
GBm t 3. 33 0. 3110 0. 9945
ZAm t 2. 57 0. 4449 0. 9968
ZBm t 3. 17 0. 2819 0. 9972
因子, 它与所有限制其能量
释放的因素有关。参数 b 为
P a
s
, P a 为单位线粒体能量
释放量所放出的热功率。实
验数据取值和计算结果分别
列于表 4 和表 5。其中珍汕
97A 水稻线粒体能量释放有
两个限制性增长期。
1286 期　　　　　　周培疆等: 细胞质雄性不育水稻线粒体能量释放的热力学和动力学特征　　　　　　　　

表 4　　水稻线粒体能量释放限制性增长期 P t 和 t 值 (30℃)
Table 4　　Data for P t and t in the l im iting increasing phase of energy release of r ice m itochondr ia (30℃)
时间 (h) T im e 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 12 14 16
功率 (LW )
Pow er
GAm t - 29. 5 - 35. 2 - 38. 0 - 40. 0 - 42. 0 43. 6 45. 0 45. 8
ZAm t (1) 14. 0 17. 0 21. 0 25. 0 32. 0 39. 0 50. 0 58. 7 62. 3 - - - -
ZAm t (2) 53. 5 57. 5 61. 0 64. 2 66. 6 69. 3 72. 0 73. 5 76. 5 - - - -
ZBm t - 24. 0 - 26. 5 - 31. 0 - 34. 5 - 36. 0 37. 5 38. 4 -
表 5　　水稻线粒体能量释放限制性增长期动力学参数 (30℃)
Table 5　　Kinetic parameters in the l im iting increasing phase of
energy release of r ice m itochondr ia (30℃)
样品
Samp le
参数 b (LW )
Param eter b
速率常数 k2 (h- 1)
Rate constan t
限制性因子 s
L im iting facto r
线性相关系数 r
L inear related coefficien t
GAm t 47. 80 0. 1823 0. 5498 - 0. 9976
ZAm t (1) 173. 52 0. 2460 0. 0625 - 0. 9968
ZAm t (2) 91. 01 0. 1575 0. 5550 - 0. 9986
ZBm t 40. 00 0. 2383 0. 4605 - 0. 9975
　　以上研究结果表
明, 在水稻线粒体能
量释放过程中, 不同
品系水稻线粒体具有
不同的能量释放热
谱。其增长阶段呈现
出不同的动力学增长
方式。到达最大产热
功率的步骤少, 则所需时间短, 放热量也较小, 但其能量释放速率快, 稳定期长。不育系水稻线
粒体能量释放步骤较多, 放热量较大, 且有较大的限制性因子, 故其能量释放速率衰减也较快。
2. 2　水稻线粒体变温下能量释放的热力学和动力学特征　　2. 2. 1　水稻线粒体变温下能量
释放D SC 曲线及热力学特征　　实验所测不同品系水稻线粒体能量释放D SC 曲线示于图 2。
图 2　　水稻线粒体能量释放D SC 曲线
F ig. 2　　D SC curves of energy release of rice m itochondria
由图 2 可知, 不同品系水稻线粒体能量释放D SC 曲线表现为一较大的单一放热峰。其形
状基本相似, 它们均从 0℃以后开始放热, 而后随温度上升不断增加其放热量。当温度上升
到 70℃左右时, 均很快降至基线, 此时线粒体的能量已全部以热的形式释放。与该放热峰有
关的热力学值列于表 6。
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表 6　　水稻线粒体能量释放D SC 曲线热力学值
Table 6　　Thermodynam ic values of energy release of r ice m itochondr ia
样品
Samp le
样重 (m g)
Samp le w eigh t
始温 (℃)
In it ial
temperature
外延始温 (℃)
Extrapo lated
onset temperature
峰温 (℃)
Peak
temperature
总热效应△H (J·g- 1)
To tal heat effect
GAm t 8. 20 20. 39 31. 43 70. 16 - 2376
GBm t 10. 62 11. 54 31. 77 70. 03 - 1899
ZAm t 7. 17 22. 70 26. 07 69. 13 - 2607
ZBm t 7. 42 0. 50 20. 05 72. 31 - 1942
2. 2. 2　水稻线粒体变温下能量释放的动力学特征　　用差示扫描量热 (D SC) 法研究物质变
化过程动力学的主要前提是物质变化过程进行的程度与变化过程中放出或吸入的热效应成正
比, 即与D SC 曲线下的面积成正比[ 8 ]。于是过程中的变化率 a 可表示为 A= △H T△H =
S ′
S , 式中
△H T 为温度 T 时的热效应; △H 为整个变化过程的总热效应; S ′为从始温 T 0 到 T D SC 曲
线下面积; S 则为D SC 曲线下的总面积。将变化过程中, 不同温度下相应变化率 A值代入以
下方程:
ln (1 - A)
1- n
- 1
n - 1 ≈ ln
A E a
BR - 5. 332 - 1. 052
E a
R T (n ≠ 1)
[ 9 ]
可计算出线粒体变温下能量释放的表现能垒 E a、线粒体变温下能量释放指数 n、指数前因子
A 和某一温度下的速率常数 k T = A e (- E a ö R T )。这些表观动力学参数可表征线粒体能量释放的难
易程度, 速率快慢以及其机制的复杂程度 (E a 大则其能量释放困难; n 大则表明其机制复杂;
k T 大则表明其能量释放速率快; 反之亦然)。用上述方法我们求出了水稻线粒体变温下能量
释放的表观动力学参数。实验数据取值及其计算结果分别列于表 7 和表 8。
表 7　　水稻线粒体变温下能量释放变化率 A与温度 T 数据
Table 7　　Data for rate Aand temperature T of energy release of r ice m itochondr ia at chang ing temperatures
温度 T (K)
T emperature
293 303 308 313 318 323 328 333 338 343 413
变化率
Rate
A
GAm t - - 0. 0460 0. 0861 0. 1471 0. 2341 0. 3480 0. 4966 0. 6890 - 0. 9222
GBm t - 0. 0709 0. 1165 0. 1763 0. 2592 0. 3616 0. 4755 0. 6139 0. 7560 - -
ZAm t - - 0. 0498 0. 1073 0. 1876 0. 2919 0. 4226 0. 5808 0. 7683 - -
ZBm t 0. 0408 0. 1085 - 0. 2132 - 0. 3554 - 0. 5416 - 0. 7754 -
表 8　　水稻线粒体变温下能量释放表观动力学参数
Table 8　　Apparen t k inetic parameters of energy release of r ice m itochondr ia at chang ing temperatures
样品
Samp le
释能指数 n
Exponent of
energy release
能垒
Energy barrier
E a (kJ·mo l- 1)
指数前因子
P re2exponential facto r
A (m in- 1)
速率常数
Rate constan t
k298 (m in- 1)
线性相关系数 r
L inear related
coefficien t
GAm t 2. 7 101. 360 5. 736×1014 1. 0×10- 3 - 0. 9999
GBm t 2. 1 76. 622 1. 303×1011 4. 9×10- 3 - 0. 9999
ZAm t 3. 8 124. 696 7. 664×1018 1. 0×10- 3 - 0. 9996
ZBm t 2. 6 67. 844 3. 386×109 4. 4×10- 3 - 0. 9993
以上结果表明, 不同品系水稻线粒体在变温过程中其能量释放的热力学和动力学行为存
在差异。不育系水稻线粒体能量释放的释能指数及其能垒均较可育系大。这说明不育系水稻
3286 期　　　　　　周培疆等: 细胞质雄性不育水稻线粒体能量释放的热力学和动力学特征　　　　　　　　

线粒体能量释放困难且机制较为复杂, 因而其能量释放速率较可育系小。此结果与恒温下水
稻线粒体能量释放的热力学和动力学特征基本一致。
3　讨　论
关于细胞质雄性不育机理, 虽然人们曾从细胞学、生理生化以及分子生物学方面进行了
许多研究, 并取得了一定进展, 但远未形成完整系统的认识。现在的知识仍然是零乱的或只
反映了某一侧面。细胞质雄性不育性产生的代谢途径如何? 其中哪一种作用是主要的? 产生
细胞质雄性不育的最初生化代谢途径是什么? 这些问题均有待进一步深入研究。
从我们所研究的细胞质雄性不育水稻线粒体能量释放的热力学和动力学特征可以看出,
不育系水稻线粒体在其能量释放过程中的放热量均较可育系的放热量大 (见图 1 和表 1) , 而
其能量释放均具较高能垒和相对复杂的机制, 其能量释放速率较小 (见表 8)。这与其种子萌
发时的情况是相似的[ 10 ]。这可能与不育系线粒体结构和组成差异有关。不育系线粒体的氧化
磷酸化过程可能受到了某种程度干扰, 因而使其氧化较为剧烈而磷酸化较差, 释放出的能量
大部分转变为热能, 而贮存在高能磷酸键的能量相对较少。这说明其能量进行了重新分配,
即热能增加, 内能减少。从而使正常的, 一切需能的生物合成和生理过程受到阻碍。另一方
面, 近年来的研究表明, 这种能量上的差异还与线粒体基因组分子内或分子间重排有
关[ 11～ 13 ]。在某些情况下, 这种重排将启动特异的开放阅读框 (Open read ing fram e, OR F) , 而
在另一些情况下, 这种重排会改变线粒体基因的调控序列。由这种重排形成的嵌合基因在位
于适合的启动子和转录调控序列的下游区域的必要条件下可表达为特异性多肽。这种特异性
多肽结合在线粒体内膜上, 并与结构相关的原有多肽竞争而结合在特定的酶复合体中。它们
的存在会对线粒体内的生物合成、内膜上呼吸酶系统的位置及功能发生影响。在营养生长阶
段, 细胞发育尚可忍受这种影响所带来的线粒体供应能量不足的后果, 但至花粉生长时期对
能量的需求大量增加, 受这种特异性多肽影响的线粒体来不及供给充足的能量, 从而导致花
粉败育[ 14 ]。关于雄性不育机理的各种解释仍处于假说阶段。我们的研究为进一步认识细胞质
雄性不育机理提供了新的方法和实验依据。
参　考　文　献
1　T an A M , C L X ie, S S Q u, et al. J B iochem B iop hy s M ethod s, 1996, 31: 189～ 193
2　W ang X Q , C L X ie. S S QU. T herm och im A cta, 1991, 176: 69～ 74
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4　P ring D R , C S L evings ¸ . Genetics, 1978, 89: 121～ 136
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