全 文 ：第 26 卷 第 6 期 作　物　学　报 V o l. 26, N o. 6
2000 年 11 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA N ov. , 2000
“汕优 63”的产量及其构成因子的数量性状基因位点分析X
李建雄3 3 　余四斌　徐才国　谈移芳
(华中农业大学, 作物遗传改良国家重点实验室, 湖北武汉, 430070; 3 3 武汉大学生命科学学院遗传研究所, 湖北武汉,
430072)
提　要　本文选用优良杂交组合珍汕 97 ö 明恢 63 的 F 2 稻蔸群体为材料, 对产量及产量构成因子 (有效
穗、每穗实粒数和千粒重)的表现分别在两年内进行了考查。通过对 537 个R FL P 标记和 54 对 SSR 标
记的筛选, 共找到了 151 (133 个R FL P, 18 个 SSR )个多型性标记, 用这些多型性标记构建了该群体的
饱和分子标记遗传连锁图。对产量和产量构成因子进行了Q TL 定位, 在两年内共检测到 36 个Q TL s,
其中 8 个Q TL s 在两年内都被检测到, 其余 28 个Q TL s 分别在一年内检测到。通过对这些Q TL s 的定
位、效应大小及作用方向的分析, 为分析该组合所表现出的强大杂种优势打下了基础。
关键词　稻蔸; 数量性状基因位点 (Q TL s) ; 产量; 产量构成因子
Quan tita tive Tra it L oc i(QTL s) Ana lyses of Y ield and Its Com ponen t
Tra its in“Sanyou63”Hybr id
L I J ian2X iong3 3 　YU Si2B in　XU Cai2Guo　TAN Y i2Fang
(S ta te K ey L abora tory of C rop Genetic Imp rovem en t, H uaz hong A g ricu ltu ra l U niversity , H ubei, W uhan 430070; 3 3 P resen t
ad d ress Institu te of Genetics, W uhan U niversity H ubei, W uhan 430072)
Abstract　　A F 2 ra toon popu la t ion of an elite hyb rid cro ss betw een Zhen shan 97 and
M inghu i 63 w as u sed to co llect f ield da ta fo r yield and yield com ponen t t ra its 151
po lym o rph ic loci w ere found in the popu la t ion by u sing 537 R FL P m arkers and 54 pairs of
SSR p rim ers, as a resu lt, a linkage m ap w as con structed w ith M apm aker ana lysis. A to ta l of
32 quan t ita t ive tra it loci (Q TL s) w ere iden t if ied fo r yield and the th ree com ponen t t ra its, 8
Q TL s w ere detected in tw o years and the rem ain ing 24 Q TL s w ere ob served in on ly one
year. T he iden t if ica t ion of Q TL s and the ana lyses of their effects and direct ion w ill p lay an
im po rtan t ro le in exp lo ring stronger hetero sis in th is hyb rid cro ss.
Key words　　R atoon; Q uan t ita t ive tra it loci (Q TL s) ; Y ield; Y ield com ponen ts
近年来, 随着分子标记的发展, 在许多作物中都构建了饱和的分子标记遗传连锁图[ 1～ 4 ],
这些分子标记遗传连锁图的建立, 为研究数量性状基因位点 (Q TL s)打下了基础[ 5～ 7 ]。本文以
分子标记为手段, 构建了珍汕 97 ö 明恢 63 组合的分子标记遗传连锁图, 并对产量及产量构成
X 国家自然科学基金资助项目 (批准号: 3952014)和洛克菲勒基金资助项目
致谢: 本研究是在张启发教授领导的作物遗传改良国家重点实验室分子生物学分室完成的, 在研究过程中得到了该
室全体同志的帮助, 作者在此表示感谢。
收稿日期: 1998211230, 接受日期: 1999204224

因子的数量性状基因位点进行了定位和效应分析。
1　材料与方法
1. 1　实验材料
本实验所用的材料是“汕优 63”的 F 2 稻蔸群体, 它是由该组合的保持系珍汕 97B 和明恢
63 杂交产生 F 1, 套袋收 F 1 单株种子, 种植成 F 2 群体, 随机选 240 个单株作为本试验的试验
群体。
1. 2　田间种植和性状考查
本试验在华中农业大学试验农场进行。
珍汕 97B ö 明恢 63 的 F 1 单株套袋收种子, 于 1993 年 12 月在海南岛播种, 随机选取 240
个单株于秧苗分蘖盛期, 将各单株一分为四, 田间种植。1994 年 5 月将该群体的全部稻蔸
(240×4= 960)带回武汉, 在田间寄插一段时间, 待全部稻蔸长出新分蘖后, 对每个单株的 4
个稻蔸留一个取叶片作提DNA 之用, 其余 3 个稻蔸上长出的全部新分蘖作为田间试验材料。
移栽时随机区组设计, 3 次重复, 每重复中加入同样处理的两亲本、F 1 及两亲本和 F 1 实生
苗。每份材料种成一个小区, 每小区单行种植, 每行 7 株, 种植密度 16. 5 cm ×26. 5 cm。田
间管理同大田生长管理。
单株成熟时, 为防止过熟落粒, 采取成熟 1 株收获 1 株的方法, 每行收获中间 5 株, 晾干
后室内单株考种, 考种性状为: 单株产量、有效穗、每穗实粒数和千粒重。
每行内单株收获后, 随即将单株穗蔸移出 (每行只取 1 个稻蔸) , 寄插在田间, 冬季移到
海南岛越冬。1995 年 5 月又将全部稻蔸带回武汉, 田间试验设计和 1994 年完全相同。
1. 3　分子标记分析
从单株 F 2 稻蔸上收取叶片作提取DNA 用, DNA 提取采用CTAB 法[ 8 ]。以两类分子标
记为探针对亲本进行多型性筛选, 一类是R FL P 标记, 共 537 个, 分别来自Co rnell 大学和日
本水稻基因组计划 (R GP) , 另一类是 SSR 标记, 共 54 对引物, 其中RM 编号的是已发表的
引物编号[ 9 ] , M X 编号是本实验室合成的引物。将筛选出的多型性分子标记用作图软件
M apm aker[ 10 ]作出该群体的分子标记连锁图。
将单株产量、有效穗、每穗实粒数和千粒重等性状的数据分别用单向方差分析方法和
M apm aker ö Q TL 软件[ 11 ]以区间作图法进行Q TL 分析, 定位这些性状的Q TL 数目, 在染色
体上的位置及效应大小。
2　结果与分析
2. 1　遗传连锁图
通过对 537 个 R FL P 标记和 54 对 SSR 分子标记的筛选, 共找到 151 个标记 (133 个
R FL P 和 18 个 SSR )在两亲本间有多型性, 用M apm aker 软件将这 151 个分子标记分为 14 个
连锁群, 其中第 1 和第 9 染色体在LOD > 2. 4 时被分为两个连锁群。构建的分子标记连锁图
较好地整合了已发表的两套高密度的R FL P 连锁图上的标记。该图总长 1841. 9 cM , 标记间
平均距离为 12. 1 cM , 如图 1。
2. 2　性状表现
用中亲优势分别在两年内度量了实生苗和稻蔸分蘖苗的产量和产量构成因子的杂种优势
3986 期　　　　　　　李建雄等: “汕优 63”的产量及其构成因子的数量性状基因位点分析　　　　　　　　

图 1　　用汕优 63 的 F2 群体对 151 个分子标记构建的遗传连锁图以及产量和产量构成性状的Q TL 在染色体上的位置。
每条染色体左边的数字为遗传图距 (cM ) , 右边为标记位点。每条染色体左右两边的条形框代表 1994 和
1995 年定位的Q TL 的 1 个LOD 置信区间, 框内三角形代表最大LOD 位置, 其中:
F ig. 1　　L inkage m ap of shanyou 63 (F2 population) based on 151 mo lecu lar m arkers and M app ing Q TL s of yield and its
components on ch romo som es. T he digits to the left of ch romo som es rep resen t genetic distance w h ile the m arkers
are on the righ t. T he diagram s in the left and righ t of the ch romo som es indicate the putative Q TL s in 1994
and 1995, respectively. T he m axim um LOD Sco res are show ed by the triangles in the box, that is
表现。表 1 仅列出了它们在 1994 年内的表现。从表 1 可以看出, 尽管稻蔸分蘖苗的表现值比
实生苗的相对小一些, 但两者表型值差别很小, 因而认为可以用稻蔸分蘖苗表现值代表实生
苗表现值。无论是实生苗还是稻蔸分蘖苗, 产量优势都是最大的, 千粒重作为一个产量构成
因子, 其优势并不大, 是产量 3 个构成因子中优势最小的一个。
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表 1　　用实生苗和稻蔸苗计算的产量及其构成因子在 1994 年内的表现和杂种优势
Table 1　　Performance and heterosis of y ield and its componen ts based on the seedings and ratoon s in 1994
性状
T rait
明恢 63 的表现
Perfo rm ance of M H 63
实生苗 稻蔸苗
珍汕 97 的表现
Perfo rm ance of ZS97
实生苗 稻蔸苗
杂种表现
Perfo rm ance of F1
实生苗 稻蔸苗
杂种优势
H etero sis
实生苗 稻蔸苗
产量 Yield (g) 35. 7 32. 6 27. 0 26. 5 49. 6 47. 4 0. 58 0. 61
有效穗 T illers ö p lan t 14. 7 18. 0 14. 0 17 17. 7 19. 7 0. 23 0. 12
每穗实粒数 Grains ö p lan t 95. 2 74. 8 86. 1 72. 1 104. 0 97. 9 0. 15 0. 33
千粒重 Grain w eigh t (g) 27. 70 24. 2 22. 4 23. 1 27. 2 25. 2 0. 13 0. 07
表 2　　1994 年检测到的影响产量及其构成因子的 QTL s
Table 2　　Putative QTL s of y ield and its componen ts
based on F2 ratoon s grown in 1994
性状
T rait Q TL
1 区间标记
M arker flank ing
M ax
LOD
贡献率
V ar%
加性效应2
A dd. effect
显性效应3
Dom. effect
产量 yd5 RG3602C734x 2. 03 18. 7 - 2. 315 14. 955
Yield yd6 M X212W ax 2. 18 4. 7 - 1. 699 7. 433
yd7 C10232RG128 7. 49 15. 1 - 9. 060 6. 234
yd8 C4832C347 2. 39 5. 2 3. 215 6. 198
有效穗 tp1 G3592RG532 3. 28 7. 4 1. 905 1. 081
T illers ö tp5 C734x2RG360 2. 07 9. 0 - 1. 594 2. 066
P lan t tp6 R 9022R 1952 2. 04 4. 4 - 1. 069 1. 686
tp7a R 17892RM 18 2. 86 7. 0 - 1. 660 1. 212
tp7b C10232RG128 3. 00 6. 3 - 1. 735 1. 077
每穗实粒数 gp3 C2692C1087 3. 23 6. 8 7. 680 6. 072
Grains ö gp5 RG3602C734x 2. 43 15. 2 - 2. 501 17. 251
panicle gp7 C10232RG128 7. 24 14. 6 - 11. 081 8. 531
千粒重 kgw 3 C10872R 1966x 10. 17 21. 4 - 1. 918 - 0. 682
10002grain kgw 5a RG3602R 1674 9. 41 20. 4 1. 677 - 0. 288
w eigh t kgw 5b C246a2RG528 2. 72 7. 1 - 1. 344 0. 489
kgw 7 C10232RG128 5. 42 16. 4 - 1. 589 0. 316
kgw 11 RM 42RG98 2. 92 8. 3 - 1. 044 0. 476
　　1. Q TL 名称用性状的英文缩写加上所在染色体号表示, 字母 a, b 区别位于同
一染色体上的不同Q TL s
　　2. 加性效应的正值表示来源于珍汕 97 的等位基因对性状起增效作用, 负值表
示来源于明恢 63 的等位基因起增效作用
　　3. 显性效应的正值表示杂合子表现值比两纯合子的平均表现值高, 负值表示
杂合子表现值比两纯合子平均表现值低
　　1. Q TL s rep resen t by the abbreviation of co rrespondent characters and the num ber
of the ch romo som e. a, b m eans differen t Q TL s in one ch romo som e.
　　2. T he po sit ive values of addit ive effect m ean the allele from Zhanshan 97 w h ich im 2
p rove the character value w h ile negative values m ean the allele from m inghui 63.
　　3. T he po sit ive values of dom inant effect rep resen t. that the heterozygo te has a
h igher value than the homozygo tes, w h ile the negative ones rep resen t that
the heterozygo te, has a low er value than the homozygo tes.
2. 3　产量和产量构成因
子的 QTL 定位
对产量和产量构成因
子等性状分别用单向方差
分析方法和区间作图法进
行了Q TL 分析, 所得结
果基本相似, 本文仅列出
用区间作图法分析的结
果。图 1 给出了产量和产
量构成因子在两年内被检
测到的 Q TL s 数目和位
置, 并给出了这些Q TL s
的 1 个LOD 值支撑的置
信区间。
表 2 和表 3 分别给出
了产量和产量构成因子在
两年内的Q TL s 数目, 效
应值大小和作用方向。
　　对产量而言, 在 1994
年和 1995 年各检测到 4
个Q TL s, 分别分布于 5、
6、7、8 染色体 (1994 年)
和 5、6、7 染色体 (1995
年) 上。在第 5 染色体上,
在两年内分别检测到 1 个
Q TL , 尽管两者在染色体
上的位置不一样, 但两者
均在各自年份内所检测到
的Q TL s 中表现出最大的超显性效应且作用方向也一致, 来自明恢 63 亲本的等位基因对性
状表现起增效作用。在第6染色体上, 在两年内检测到2个不同的Q TL s, 但两者的作用方向
5986 期　　　　　　　李建雄等: “汕优 63”的产量及其构成因子的数量性状基因位点分析　　　　　　　　

表 3　　1995 年检测到的影响产量及其构成因子的 QTL s
Table 3　　Putative QTL s of y ield and its componen ts
based on F2 ratoon s grown in 1995
性状
T rait
Q TL 1 标记区间
M arker flank ing
M ax
LOD
贡献率
V ar%
加性效应2
A dd. effect
显性效应3
Dom. effect
产量 yd5 C6242C246a 2. 24 61. 6 - 1. 622 23. 864
Yield yd6 R 21472RG424 2. 53 18. 5 7. 321 - 9. 114
yd7a R 17892RM 18 4. 41 9. 2 - 4. 553 5. 964
yd7b R 14402C1023 9. 32 19. 8 - 9. 481 1. 854
有效穗 tp6 R 21472RG424 2. 26 13. 2 0. 813 - 2. 215
T illers ö tp7a R 17892RM 18 2. 94 6. 2 - 0. 922 0. 871
P lan t tp7b C10232RG128 4. 47 9. 3 - 1. 391 0. 009
每穗实粒数 gp1 RG5322RG173 2. 72 6. 8 - 10. 833 - 2. 020
Grains ö gp5 C6242C246a 2. 35 31. 7 - 3. 930 32. 946
panicle gp6 G2002R 1014 3. 32 7. 8 11. 609 - 1. 825
gp7a R 17892RM 18 3. 98 8. 3 - 8. 805 10. 285
gp7b R 14402C1023 9. 09 20. 4 - 18. 635 6. 647
千粒重 kgw 1 R 7532RM 1 2. 76 6. 9 0. 783 0. 975
10002grain kgw 3 C10872R 1966 9. 01 19. 3 - 1. 703 - 0. 887
w eigh t kgw 5 RG3602R 1674 8. 85 19. 1 1. 560 - 0. 104
kgw 6 M X212W ax 2. 13 4. 5 0. 656 0. 538
kgw 7 C10232RG128 6. 83 21. 8 - 1. 747 - 0. 024
kgw 11 RM 42RG98 2. 32 6. 1 - 0. 841 0. 430
kgw 12 C7322R 2672 2. 15 5. 5 - 0. 777 - 0. 556
　　注: 同表 2。
相反, 在 1994 年检测
到的 Q TL 中明恢 63
亲本的等位基因对性状
表现起增效作用, 而在
1995 年检测到的Q TL
中, 珍汕 97 亲本的等位
基因对性状表现起增效
作用。在第 7 染色体上,
在 1994 年检测到 1 个
Q TL (C10232R G128) ,
在 1995 年检测到 2 个
Q TL s ( R 17892RM 18
和R 14402C1023) , 这 3
个 Q TL s 都是明恢 63
亲本的等位基因对性状
表现起增效作用。当对
10232R G128 和 R 14402
C1023 这 2 个Q TL s 的
一个LOD 值置信区间
分析时发现, 这 2 个
Q TL s 的最可能位置都
在位点C1023 处。因此, 可以认为这 2 个Q TL s 是同一个Q TL 在两年内被检测到。1994 年
在第 8 染色体上检测到了 1 个Q TL , 而在 1995 年未检测到, 该Q TL 中珍汕 97 的等位基因
对性状表现起增效作用。
对单株有效穗而言, 在第 7 染色体上, 在两年内检测到了 2 个共同的Q TL s, 其作用方向
也一致, 均是明恢 63 的等位基因对性状表现起增效作用。在第 6 染色体上, 在两年内各检测
到 1 个各不相同的Q TL , 并且它们的作用方向也相反, 在 1994 年检测到的Q TL 中, 明恢 63
的等位基因起增效作用, 而在 1995 年检测到的Q TL s 中, 珍汕 97 的等位基因起增效作用。
在 1994 年还分别在第 1 和第 5 染色体上各检测到 1 个Q TL , 但这 2 个Q TL s 在 1995 年未被
检测到。
对每穗实粒数这个性状, 在 1994 年和 1995 年分别检测到 3 个和 5 个Q TL s, 其中只有 1
个共同的Q TL 位于第 7 染色体上。在两年共检测到的 8 个Q TL s 中, 只有在第 3 和第 6 染色
体上的Q TL s 中珍汕 97 的等位基因对性状表现起增效作用, 其余的Q TL s 中, 均是明恢 63
的等位基因起增效的作用。
千粒重是两年内检测到Q TL s 数目最多的一个性状, 在 1994 年和 1995 年分别检测到 5
个和 7 个Q TL s, 其中有 4 个Q TL s 在两年内均被检测到, 这 4 个Q TL s 分别位于第 3、第 5、
第 7 和第 11 染色体上。在这些共同的Q TL s 中, 有 3 个Q TL s 是明恢 63 的等位基因对性状
表现起增效作用, 只有位于第 5 染色体上的Q TL 是珍汕 97 的等位基因起增效作用。在第 5
染色体上, 在 1994 年还检测到另外 1 个Q TL , 在该Q TL 中, 明恢 63 的等位基因对性状表
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现起增效作用, 这个Q TL 在 1995 年未被检测到。
总之, 对产量和产量构成因子, 在两年内共检测到 36 个Q TL s, 平均每年内每个性状检
测到 4. 5 个Q TL s, 在许多性状的Q TL s 中都包含着 C1023 (位于第 7 染色体上) 这个位点,
这可能暗示在此处存在一个一因多效的Q TL 位点, 这种Q TL 的一因多效可能是性状之间相
关性的内在联系。
另外, 通过对这些Q TL s 的分析还可以发现, 在所分析的性状中, 既观察到大值亲本的
等位基因对性状表现起增效作用, 又观察到了小值亲本珍汕 97 的等位基因对性状表现起增
效作用, 这说明无论是大值亲本还是小值亲本, 它们既含有对性状起增效作用的等位基因,
又含有对性状起减效作用的等位基因。尽管如此, 这些起增效和减效的等位基因在大值亲本
和小值亲本中的分布并不是均等的, 一般来说, 大值亲本中含有较多的对这些性状起增效作
用的等位基因, 而小值亲本中含有较多的起减效作用的等位基因。
3　讨论
在Q TL 定位中, 常用的群体有 F 2 分离群体、回交群体、重组自交系群体 (R IL ) 和双单
倍体 (DH ) 群体, 在这些群体中, 能够提供最大信息的是 F 2 分离群体。在 F 2 分离群体中, 某
基因位点上的三种基因型的分离比为经典的孟德尔分离比: 1∶2∶1, 而利用共显性的分子
标记可以准确地区分这三种基因型, 这样可以准确地分析单位点的加性效应、显性效应和超
显性效应。而在其它群体中, 在区别某个位点的三种基因型时, 都会有这样或那样的困难。
如在回交群体中, 只有两种基因型出现, 一种为杂合子, 另一种为某一亲本的纯合子, 缺少
另一种亲本的基因型, 因而不能区别加性, 显性和超显性效应。在重组自交系群体中, 重组
自交系由于经过了多次自交, 群体内自交系中杂合位点很少, 因而导致对显性和超显性效应
估计的困难。
尽管 F 2 群体在Q TL 定位和效应分析中, 能够提供最丰富的遗传信息, 但它有一个缺
点, 即每个 F 2 单株只有一株, 不能进行重复观察, 如果既要取叶片提DNA , 又要进行性状考
查, 则观察值会发生很大偏差。作为对这一缺点的一种补救办法, 就是利用 F 2∶3家系的平均
值代表 F 2 单株的观察值, 但是从 F 2 到 F 3 代, 基因间经过了一次分离重组, 群体杂合性降低
了一半, 因此, 在分析Q TL 的效应时, 就会低估显性、超显性效应。
本研究利用珍汕 97B ö 明恢 63 的一个 F 2 稻蔸群体来克服上述这些缺点。由于水稻具有多
年生特点, 可以利用这一特点来进行 F 2 单株的无性繁殖, 这样一个 F 2 单株可以被繁殖成许
多个基因型相同的个体, 并可重复种成区组, 实现 F 2 单株的重复观察。这样既利用了 F 2 群
体遗传信息丰富的特点, 又克服了 F 2 单株个体观察值偏差大的缺点, 从而可以提高Q TL 定
位和效应分析的精确性。
在Q TL 定位中, 许多研究都发现, 即使对于同一群体中的同一性状在不同年份或不同
地点所定位的Q TL 数目、染色体位置及效应大小都有差别[ 12～ 15 ], 这可能主要是因为数量性
状是受微效多基因位点控制, 且环境和基因型之间存在互作, 从而影响性状表现, 并进而影
响Q TL 的定位。
近年来, 对杂种优势的遗传机理作了大量的探讨[ 16～ 18 ]。本研究的结果显示, 产量性状的
多数Q TL s 表现出超显性, 而其构成因子的多数Q TL s 却表现出部分显性效应, 并且所有性
状的Q TL s 中都既有正向显性效应又有负向显性效应。这表明仅仅用Q TL 来解释杂种优势
7986 期　　　　　　　李建雄等: “汕优 63”的产量及其构成因子的数量性状基因位点分析　　　　　　　　

的遗传机理是不够全面的。
参　考　文　献
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3　Causse, M. A , T. M , Fulton, Y. G, Cho, Genetics, 1994, 138: 1251～ 1274
4　Kurata, N. , Y, N agam ura, K. Yam amo to, et al. N atu re Genetics, 1994, 8: 365～ 376
5　M itchell2o lds, T. , Genetics, 1995, 140: 1105～ 1109
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小麦遗传育种国际学术讨论会将于明春召开
经科学技术部批准, 中国农学会、国家“863”计划生物领域专家委员会、中华农业科教基
金会、国际玉米小麦改良中心、中国作物学会决定于明年春天举办小麦遗传育种国际学术讨
论会。有关事宜如下:
一、征文内容: (1) 20 世纪小麦遗传育种回顾; (2) 21 世纪小麦遗传育种展望; (3) 遗传
资源及其在小麦育种中的应用; (4) 生物技术与小麦分子育种; (5) 产量及品质性状的遗传
与育种; (6) 生物与非生物逆境抗耐性的遗传与育种; (7) 杂种优势与杂交小麦; (8) 挖掘产
量潜力和加工品质的生理生化基础; (9) 小麦种子产业化与商业育种; (10) 转基因植物与食
物安全及其它。请用A 4 纸打印 (字数不超过 5000 字) 并提交软盘 (用w o rd7. 0 保存, 并另存
纯文本)。请论文作者自留底稿, 注意科技保密。所有论文将经专家筛选审定, 于会前编辑出
版会议文集。论文截止日期为 2000 年 12 月 20 日。
二、会议交流语言为汉语和英语。
欢迎国内外有关组织与机构作为本次会议的协办或支持单位。
详细事宜请与中国农学会联系。联系地点: 北京麦子店街 20 号楼中国农学会学术交流
部, 邮政编码: 100026, 电话: (010) 64194497 或 64194487, 传真: (010) 64194449, E2m ail:
iw gb s@cav. net. cn, 联系人: 苟红旗　刘荣志。
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