全 文 ：第 29 卷 第 1 期 作　物　学　报 V o l. 29, N o. 1
2003 年 1 月　 8～ 12 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 8～ 12　 Jan. , 2003
不同含钙化合物的土壤处理对水稻旱育秧苗素质、生理特性及超微结
构的影响Ξ
刘　峰1　张　军2　丁秀英2　张文吉3
(1山东农业大学植物保护学院, 山东泰安 271018; 2 中国农业大学生物学院, 北京 100094; 3 中国农业大学理学院, 北京 100094)
摘　要　以旱育秧方法, 通过不同含钙化合物混土处理培育水稻秧苗, 发现其中CaO 和CaO 2 处理显著增加秧苗高度、
增加根数和加快叶片发育速度, 提高稻苗根系氧化还原力、叶绿素、可溶性蛋白含量以及叶片光合速率和气孔导度,
降低稻苗细胞膜透性。电镜观察发现CaO 处理稻苗叶片中叶绿体的含量增多, 合成淀粉粒数量增大, 从而解释了叶片
光合能力提高的原因。
关键词　水稻幼苗; 含钙化合物; 生理学特性; 生长特性; 超微结构
中图分类号: S512　　　文献标识码: A
Effect of So il Trea tm en ts w ith D ifferen t Ca lc ium -con ta in ing Com pounds on the
Qua l ity, Physiolog ica l Character ist ics and Ultra structures of R ice Seedl ings in
D ry Nursery
L IU Feng1　ZHAN G Jun2　D IN G X iu2Y ing2　ZHAN G W en2J i3
(1 Colleg e of P lan t P rotection of S hand ong A g ricu ltu ra l U niversity , T ai′an 271018; 2 Colleg e of B iology of Ch ina A g ricu ltu ra l U niversity , B ei2
j ing 100094; 3 Colleg e of S cience of Ch ina A g ricu ltu ra l U niversity , B eij ing 100094, Ch ina)
Abstract　D ifferen t ca lcium 2con ta in ing com pounds w ere app lied to the so il of the dry nu rsery cu ltu ring rice
seed lings. T he resu lts show ed tha t the app lica t ion of CaO and CaO 2 cou ld increase the p lan t heigh t and
roo t num ber of the seed lings, enhance the developm en t of the leaves, im p rove the act ivit ies of the roo ts
and reduce the leakage of electro lytes of the leaves. It cou ld a lso increase the ch lo rophyll con ten t and sig2
n ifican t ly accelera te the pho to syn thet ic ra te and stom ata l conductance. A nd electron ic m icro scop ic ob serva2
t ion revea led tha t the app lica t ion of these chem ica ls cou ld a lso increase the num ber of ch lo rop lasts and
sta rch gra in s. A ll of these resu lts m igh t exp la in the favo rab le effect of these ca lcium com pounds on the
bet ter grow th of the rice seed ling.
Key words　R ice seed ling; Calcium 2Con ta in ing com pound; Q uality of grow th; Physio log ica l characteris2
t ic; U lt rast ructu re
　　水稻旱育秧是目前在我国水稻产区大面积推广
的一项育秧新技术, 其特点是改变了以往水层灌溉
的育秧方法而采取适量浇水的办法来培育秧
苗[ 1, 2 ]。水稻是喜酸作物, 一般认为其最适 pH 是
4～ 5. 5, 故在北方稻区一般采用土壤调酸的办法育
苗, 一方面可以促进稻苗生长, 更重要的是为了防
治水稻旱育秧立枯病。但我们在研究水稻立枯病防
治过程中偶然发现, 含钙化合物特别是 CaO 处理
土壤造成的碱性环境对水稻幼苗素质的提高也有一
定的促进作用。本文于 1999～ 2001 年对CaO 等对
稻苗的生长特性、生理学特性及茎秆、叶片超微结
构的影响进行了详细研究。Ξ 基金项目: 国家自然科学基金资助项目 (39670429)
作者简介: 刘峰, 博士, 从事农药学、植物病害生态控制研究; 张军, 通讯作者, 博士, 从事植物抗逆生理及植物生长物质研究; 丁秀
英, 博士, 从事植物抗逆分子生物学研究; 张文吉, 博导, 从事农药毒理及应用技术研究。
Received on (收稿日期) : 2001210223, A ccep ted on (接受日期) : 2002205216

1　材料与方法
1. 1　材料
供试水稻品种为越富 (O ry z a sa tiva L. sub.
jap on ica Yuefu) , 属粳稻, 为北京地区主栽品种。
稻种事先用 22% 的N aC l 水溶液选取, 25℃清水浸
泡 4d, 35℃催芽 1d, 露白后备播。
供试土壤为中国农业大学科学园大田土, 该地
为山前冲积平原, 土壤类型为褐土, 质地为壤土,
有机质含量 1. 07% , 全氮和全磷含量分别为
0. 116% 和 0. 093% , pH 值 7. 85, 土壤过 8 目筛,
风干后用于试验。CaO、CaSO 4、CaCO 3、CaC l2、
Ca (NO 3) 2 和CaO 2 (过氧化钙)均为化学纯。
1. 2　试验方法
1. 2. 1　不同含钙化合物对稻苗形态及发育的影响
　　CaO 加少量水消化成粉末后用研钵研细、混
土, 使CaO 消化粉在土壤中的含量为 1% ; 其他含
钙化合物依照CaO 处理中Ca 的含量折算, 使土壤
中Ca 的含量与CaO 处理相当, 并设不添加任何化
合物的空白对照处理。将处理后的土装入 50 cm ×
30 cm ×4 cm 育秧盘, 各处理重复 3 次, 播种水稻,
置于温室内培养, 日温 27～ 30℃, 夜温 18～ 20℃,
45d 后调查稻苗高度、叶龄、根数、茎基宽、干重及
根冠比。
1. 2. 2　CaO 处理土壤对稻苗叶绿素含量的影响　
　CaO 消化后, 分别按 0、0. 5%、1. 0% 和 1. 5% 的
比例混土, 装盘 (规格同上) , 播种水稻, 管理同上,
第 20d 取样, 采用丙酮- 乙醇法3 ]测定, 取 0. 06g
不同 CaO 含量及温度处理的相同叶位的叶片, 加
入 14 mL 丙酮2无水乙醇 (1∶1)混合液, 提取过夜,
测定OD 645和OD 660。
1. 2. 3　叶片光合速率测定　　CaO 处理同 1. 2. 2,
第 20d 取样, 采用美国C I2301 CO 2 分析仪测定。
1. 2. 4　根系氧化还原力测定和电解质外渗率测定
　　CaO 处理同 1. 2. 2, 第 20d 取样, 根系氧化还
原力采用 Α2萘胺法[ 3 ]测定; 叶片电解质外渗率采用
张宪政法[ 3 ]测定。
1. 2. 5　秧苗超微结构电镜观察　　取CaO 和清水
对照处理水稻幼苗茎基部和叶片, 用 2% 锇酸固定,
其余样品制备过程采用透射电镜常规制备方法, 制
备的样品在H IT ICH I27500 透射电镜下观察
1. 2. 6　细胞间隙可溶性蛋白 SD S2PA GE 电泳
分离胶贮备液 1. 5 m o l öL , pH 8. 8 T ris2HC l,
浓缩胶贮备液 0. 5 m o löL , pH 6. 8 T ris2HC l, 其中
均含有0. 4% SD S。电泳时分离胶浓度 10% , 染色
液由0. 4% 考马斯亮蓝R 2250、50% 甲醇和 7% 醋酸
组成, 脱色液由 20% 甲醇、7% 醋酸组成。样品浓
度1～ 2 m gömL , 上样量 20 ΛL。
细胞间可溶性蛋白提取, 取 CaO 处理和对照
处理叶片 0. 5g, 剪成 1 cm 长小段, 用去离子水漂
洗 3 遍, 吸水纸吸去多余水分, 放入洁净 30 mL 小
烧杯中, 用载玻片压住, 注入 10 mL 去离子水, 抽
真空, 反复抽放气 3 次, 每次 10 m in。取出叶片,
用吸水纸吸干表面水分。放入回收离心管中, 4000
r öm in 离心 10 m in, 收集管底的细胞间液, 进行
SD S2PA GE 电泳。
2　结果与分析
2. 1 不同含钙化合物对水稻秧苗形态及发育的影响
表 1 所示不同含钙化合物对水稻幼苗的形态影
响较大。其中, 含有CaO 处理的幼苗在株高、叶龄
和根数 3 个指标上均比对照显著提高, 采用灭菌土
+ CaO 处理结果与CaO + 非灭菌土处理结果差异不
显著, 表明CaO 对水稻幼苗生长的刺激作用与土壤
表 1　　不同含钙化合物对水稻秧苗生长发育的影响
Table 1　　Effect of differen t ca lc ium -con ta in ing compounds on the growth of r ice seedl ings
处理
T reatm ent
株高
P lan t heigh t
(cm )
叶龄
L eaf
age
根数
N um ber
of roo ts
干物重　D ry w eigh t (g)
地上部
Shoo t
根
Roo t
根冠比
R öS 茎基宽W idth ofshoo t2base (cm )
1% CaO 19. 49 a 4. 07 a 11. 5 a 2. 32 0. 79 0. 34 b 0. 177 a
1% CaO + 土壤灭菌 20. 25 a 3. 99 a 9. 8 ab 2. 86 0. 66 0. 23 d 0. 179 a
1% CaO 2 18. 30 a 3. 89 a 10. 6 a 2. 21 0. 65 0. 29 c 0. 193 a
1% CaSO 4 17. 21 ab 3. 30 b 10. 1 a 2. 31 0. 87 0. 38 b 0. 174 a
1% CaCO 3 15. 59 b 3. 24 b 8. 3 b 2. 06 1. 08 0. 52 a 0. 156 ab
空白对照 (CK) 15. 09 b 3. 56 b 9. 2 ab 2. 1 0. 82 0. 39 b 0. 173 a
91 期　　　　　刘　峰等: 不同含钙化合物的土壤处理对水稻旱育秧苗素质、生理特性及超微结构的影响　　　　　　　　

微生物活动关系不大。CaO 2 对水稻幼苗株高影响
不如 CaO 明显, 但对幼苗叶片及根发育也有促进
作用。CaSO 4 对株高有一定促进作用, 但对叶片和
根发育没有明显影响。CaCO 3 处理对水稻幼苗的生
长发育基本没有影响。根冠比及茎基宽的测定结果
表明CaO 对水稻幼苗地上部的影响作用大于根部。
试验浓度下CaC l2 和 Ca (NO 3) 2 对水稻出苗有强烈
抑制作用。综上所述, 在所用含钙化合物中, CaO
对水稻幼苗的作用最显著, 为此以下试验重点考察
了CaO 的作用。
2. 2　CaO 处理对稻苗叶绿素含量的影响
表 2 所示CaO 处理对稻苗叶绿素含量的影响。
用 3 个浓度 CaO 处理土壤后, 水稻幼苗的叶绿素
含量分别比清水对照提高 25. 34%、21. 23% 和
28. 77%。其中, 3 个含量 CaO 处理稻苗叶绿素 a
含量分别比对照增加了 20. 83%、166. 67% 和
29. 17% , 叶绿素 b 含量分别比对照增加了 52. 0%、
48. 0% 和 32. 0%。由此可以看出 CaO 处理后对稻
苗叶片中叶绿素 b 含量的影响比较大。
表 2　　CaO 对水稻秧苗叶绿素含量的影响
Table 2　　Effect of CaO on the chlorophyll con ten t in leaves of r ice seedl ings
CaO 浓度
Con. of CaO
in so il
(% )
叶绿素含量　Conten t of ch lo rophyllöm g·gFW
叶绿素 a
Ch la
　
比CK 增加 %
Increased over
the CK (% )
叶绿素 b
ch lb
　
比CK 增加 %
Increased over
the CK (% )
叶绿素总量
To tal
ch lo rophyll
比CK 增加 %
Increased over
the CK (% )
0 1. 2 - 0. 25 - 1. 46 -
0. 5 1. 45 20. 83 0. 38 52. 00 1. 83 25. 34
1. 0 1. 4 16. 67 0. 37 48. 00 1. 77 21. 23
1. 5 1. 55 29. 17 0. 33 32. 00 1. 88 28. 77
2. 3　CaO 对稻苗电解质外渗率的影响
由表 3 可以看出 CaO 处理显著降低了稻苗叶
片电解质外渗率, 其中 0. 5% 和 1%CaO 处理影响
较大, 分别比对照处理降低了 47. 44% 和 46. 18%。
细胞膜透性降低的结果表明 CaO 处理提高了稻苗
叶片细胞膜的稳定性。
表 3　　CaO 对稻苗叶片电解质外渗率的影响
Table 3　　Effect of CaO on the leakage of
electrolytes of leaves of r ice seedl ings
CaO 浓度
Con. of CaO
in so il (% )
电解质外渗率
L eakage of
electro lytes (% )
比CK 减少%
D ecreased
over the CK (% )
0 12. 69 -
0. 5 6. 67 - 47. 44
1. 0 6. 83 - 46. 18
1. 5 12. 19 - 3. 94
2. 4 CaO 对稻苗根系氧化还原力的影响
根系氧化还原力与呼吸作用有着密切的关系,
是植物根系活力的重要表现。CaO 处理土壤引起稻
苗根系氧化还原力的增强。0. 5%、1. 0% 和 1. 5%
3 个浓度处理的稻苗根系氧化还原力分别比对照处
理提高 5. 55%、7. 02% 和 4. 98%。
表 4　　CaO 处理土壤对稻苗根系活力的影响
Table 4　　Effect of CaO on the activ ity of the
root system of r ice seedl ings
CaO 浓度
Con. of CaO
in so il (% )
根系氧化还原力
A ctivity of the
roo t (Λgög·h) 比CK 增加%Increased overthe CK (% )
0 87. 32 -
0. 5 92. 17 5. 55
1. 0 93. 45 7. 02
1. 5 91. 67 4. 98
2. 5　CaO 处理对稻苗茎、叶绿体的影响
CaO 处理土壤引起稻苗茎基部细胞和其中叶
绿体的超微结构发生明显的变化。对稻苗茎基部的
影响见图版É D 和 E, 与对照处理A、B、C 比较,
CaO 处理的细胞间隙明显减少, 对照处理细胞间隙
中明显存在许多填充物。图版Ê A 是对照处理的叶
绿体, 淀粉粒数量很少; B、C 是 CaO 处理, 淀粉粒
明显增多。另外还可以观察到, CaO 叶肉细胞中叶
绿体数量明显比对照处理增多, 与叶绿素含量测定结
果一致。这表明CaO 不仅能增强茎秆的充实度, 而且
还显著提高稻苗的光合能力和同化产物的积累。
01　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　　　　 　　　　　　　　29 卷

2. 6　CaO 对稻苗光合速率和气孔导度的影响
从表 5 可以看出 CaO 处理的稻苗叶片光合速
率和气孔导度均有不同程度的增加。各浓度提高光
合速率的程度在 3. 56%～ 6. 08% , 提高气孔导度的
程度在 12. 47%～ 21. 58%。这个结果与前面叶绿素
测定结果基本一致。
表 5　　CaO 对稻苗叶片光合速率和气孔导度的影响
Table 5　　Effect of CaO on the photosyn thetic rate (Pn) and stomatal conductance (Cs) of r ice leaves
CaO 浓度 (% )
Con. of CaO
in so il
光合速率
Pho to synthetic rate
(CO 2 Λmmo löm 2·s) 比CK 增加%Increased overthe CK (% ) 气孔导度Stom atal conductance(H 2O mmo löm 2·s) 比CK 增加%Increased overthe CK (% )
0 8. 72 - 41. 15 -
0. 5 9. 19 5. 39 48. 39 17. 59
1. 0 9. 03 3. 56 46. 28 12. 47
1. 5 9. 25 6. 08 50. 03 21. 58
2. 7　CaO 处理叶片细胞间隙蛋白质 SD S-PAGE
结果见图 1。泳道 1 为空白对照处理, 可见明
显的蛋白谱带 (箭头指示) , 泳道 2 为 1. 0% CaO 处
理, 蛋白谱带不明显, 而 0. 5%CaO 处理则没有可
见蛋白带 (泳道 3)。这一结果表明, CaO 处理降低
了细胞膜对蛋白的透性, 是水稻叶片细胞膜稳定性
增加的结果。
图 1　　叶片细胞间隙蛋白质 SD S2PA GE
1 空白对照处理; 2 1. 0% CaO 处理; 3 0. 5% CaO 处理;
4, 5 清水对照处理茎秆间隙、叶片
F ig. 1　　SD S2PA GE pattern of in tercellu lar flu id
ex tracts of rice leaves1 Contro l; 2 1. 0% CaO
treatm ent; 3 0. 5% CaO treatm ent; 4 Contro l,
sheath; 5 Contro l, leaf
3　讨论
当前水稻旱育秧技术面临的最大问题是立枯
病, 该病的发生与秧苗的素质密切相关[ 5, 6 ]。稻苗
一般在 3 叶期前后断乳, 此前营养主要从种子胚乳
获得, 此时根系还不发达, 叶面积也不大, 依靠根
系吸收营养物质和进行光合作用的能力有限, 由于
营养上的缺陷, 这段时期秧苗耐寒力较弱, 容易受
到低温伤害并引发立枯病。因此如何缩短这段时
期, 加快稻苗营养转换速度对提高秧苗质量, 减轻
立枯病危害是至关重要的。本研究证实 CaO 处理
土壤能够加快稻苗叶片发育速度, 提高水稻旱育秧
苗的叶绿素含量, 促进叶绿体的发育, 从而提高稻
苗光合能力, 有利于同化物的积累, 同时CaO 处理
的稻苗根系活力也有了显著提高, 地上部、地下部
活力的提高使稻苗素质有了质的变化。由此解释了
CaO 处理土壤提高稻苗抗冷性[ 7 ] , 并且减轻旱育秧
立枯病的发生 (另文发表)的原因。
CaO 处理土壤后的结果一是提高了土壤的碱
性, 二是增加了土壤中 Ca 的含量。究竟是前者还
是后者引起了水稻幼苗生理状况的改变, 我们曾经
用N aOH 和N a2CO 3 混土调节土壤 pH 到较大值,
并没有出现类似CaO 处理那样的结果。而且, 水稻
种子发芽、幼苗生长期间, 根系会分泌大量有机
酸, 虽然CaO 混土暂时造成土壤高 pH , 随着稻苗
生长、呼吸的加强, 土壤 pH 会很快降低至适宜稻
苗生长的范围, 因此我们认为钙含量的增加应该是
水稻幼苗生理素质改变的原因。并非所有的含钙化
合物都具有这种作用, CaO 2 几乎不溶于水, 能溶于
酸, 同时产生过氧化氢, 进一步分解放出氧气;
CaO 2 在湿润的土壤中可缓慢地释放氧气, 由于这
个原因 CaO 2 在日本、菲律宾等国的水田被用来包
衣水稻种子, 以提供种子萌发所需的氧气, 提高种
子的出苗率。在本研究中, CaO 2 的作用没有 CaO
明显, 其原因有待进一步研究。对于水稻旱育秧,
Ca (NO 3) 2、CaC l2、CaCO 3 及 CaSO 4 也不是合适的
钙源, 因为前两者在补充 Ca 的同时带入NO -3 和
C l- , 严重抑制水稻生长, 而后两者水溶性差, 不易
111 期　　　　　刘　峰等: 不同含钙化合物的土壤处理对水稻旱育秧苗素质、生理特性及超微结构的影响　　　　　　　　

被稻苗利用。
植物中所含钙的绝大部分作为细胞壁的果胶质
的结构成分, 而且能与作为膜组分的磷脂分子形成
钙盐从而稳定生物膜结构[ 8 ]。在试验中CaO 处理的
稻苗电解质外渗率降低, 细胞间隙蛋白质种类和含
量减少, 以及秧苗茎基部细胞排列紧密、间隙减少
都表明 CaO 处理确实增强了稻苗细胞膜和细胞壁
的稳定性。此外, CaO 处理增加稻苗叶绿素含量,
增强光合作用, 同化物积累增多, 同时提高根系活
力, 根系吸水及吸收矿物质能力增强, 以及叶绿体
和淀粉粒的增多, 也充分表明适当增加钙质对改善
水稻秧苗生理状况是有利的。水稻秧苗形态的变化
及抗逆力的提高, 说明 CaO 对水稻秧苗生理和形
态的作用是相互促进的。本研究结果是在盘育秧条
件下获得的, 至于在大田育秧时是否也会有这样的
结果, 以及土壤类型是否有影响、CaO 处理土壤的
实用性等问题还需要进一步研究和评价。
References
[ 1 ] 　J iang G2Z (蒋观真). D evelopm ent of research on scattered
tran2
　 sp lan ting techno logy and dry paddy field direct2seeding techno l2
ogy of rice. J J iang su A g ri S ci (江苏农业科学) , 1995, 2: 2
～ 5
[ 2 ]　Zhao G2P (赵国平). P relim inary study on techno logy of dry
seedling nursery of rice. J Z hej iang A g ri S ci (浙江农业科
学) , 1992, 2: 58～ 61
[ 3 ]　Zhang X2Z (张宪政). S tudy M ethod s of C rop P hy siology (作物
生理研究法). Ch i A gri Sci P ress, 1992
[ 4 ]　B radfo rd M. M. A rap id and sensit ive m ethod fo r the quantita2
t ion of m icrogram quantit ies of p ro tein u tilizing the p rincip le
of p ro tein2dye binding. A nal B iochem , 1976, 72: 248～ 254
[ 5 ]　L iu Y2S (李永实) , L iu S2Q (李淑琴) , Dong L 2P (董鲁萍) , J in
W 2Y (金文渊). Contro l on damp ing2off in dry seedling nurs2
ery of rice. J J ilin A g ri S ci (吉林农业科学). 1984, (1) : 47
～ 55
[ 6 ]　Zhang J (张军) , Su B2L (苏宝林). S tudy and Con trol of R ice
D ry 2seed ling N u rsery D isease of D amp ing 2of f (水稻旱育秧
立枯病及其防治). Ch ina A gricu ltu ral U niversity, 1996
[ 7 ]　L iu F (刘峰) , Zhang J (张军) , Zhang W 2J (张文吉). Physio log2
ical effects of ox ide calcium on seedling of rice. Ch inese B u l2
letin of B otany (植物学通报) , 2001, 18 (4) : 490～ 495
[ 8 ]　Zhe J iang A griU ni(浙江农业大学). P lan t N u trition and F er2
tiliz er (植物营养与肥料) , Ch i A gri Sci P ress, 1991
首届国际水稻大会在京召开
首届国际水稻大会于 2002 年 9 月 16～ 20 日在北京中国国际科技会展中心隆重举行。中国国家主席江
泽民出席了开幕式并作了重要讲话。
江主席指出: 水稻是世界上食用人口最多, 历史最悠久的农作物。水稻在亚洲各国的农业发展和历史
文明中占有重要地位。20 世纪后期至今, 一场新的农业科技革命正在全球蓬勃兴起, 它将使农业在概念、
结构、功能和体系等方面发生深刻变化, 更有力地推动农业向现代产业迈进。目前, 以水稻为代表的国际
植物基因组合作研究, 已经取得重大进展。在这次国际大合作中, 中国科学家独立自主地完成并率先公布
了水稻基因谱和籼稻全基因框架图。
为期 5 天的国际水稻大会由中国工程院、国家发展计划委员会, 中国农业科学院和国际水稻研究所共
同主办。大会开幕式由中国工程院院长徐匡迪主持, 全国政协副主席宋健, 国际水稻研究所所长坎特莱尔
(Can trell) 博士致辞, 1200 余名国内、外代表与会。大会主题为“创新、影响、繁荣”, 目的是推动水稻研究
和发展继续得到亚洲和国际社会的重视, 推动人们继续关注贫困稻农和消费者, 推动水稻二次绿色革命,
推动保护生态环境。
国际水稻大会由三部分组成: (1) 国际水稻科学会议, 包含 18 个专题会议, 14 个研讨会和 3 个午间讨
论会以及 400 余份研究墙报, 着重交流研究新成果、新进展和新技术; (2) 国际稻米贸易会议; (3) 世界水
稻技术、机械和文化展览, 以实物、墙报和照片着重展示水稻技术成果, 农业机械以及丰富多彩的各国稻
文化。大会的召开为各国科学家和企业开展水稻科技交流、合作以及稻米贸易提供了极好的平台和机会。
大会还提供了各国农业部长圆桌会议和国际水稻研究所理事会会议场所。
国际水稻研究所中国办事处　汤圣祥CCC
21　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　　　　 　　　　　　　　29 卷