全 文 :Vol. 30 , No. 10
pp. 1002 - 1007 Oct. , 2004
作 物 学 报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 10 期
2004 年 10 月 1002~1007 页
灌溉量对小麦氮素吸收和运转的影响
许振柱1 ,2 于振文1 , 3 王 东1 张永丽1 Ξ
(1 山东农业大学农业部小麦栽培生理与遗传改良重点开放实验室 ,山东泰安 271018 ; 2 中国科学院植物研究所植被数量生态学重点实验室 ,北
京 100093)
摘 要 在田间遮雨棚中研究了两种灌溉模式和两个冬小麦品种的氮素吸收和运转规律 ,在本试验条件下 ,开花期吸收
的氮来自土壤的占 75177 %~83109 % ,到成熟期为 79131 %~83174 %。灌浆期间灌水增加植株各器官吸收肥料氮的比
例 ,而降低了吸收土壤氮素的比例。小麦籽粒氮素的 67147 %~83137 %来自开花前营养器官的贮存氮 ,虽然叶片的总含
氮量最大 ,但对籽粒氮素贡献最大的是茎和鞘。改善土壤水分状况可促进氮素自营养器官向籽粒的转移 ,增加总氮素产
量和生物产量。
关键词 冬小麦 ;灌溉 ;器官 ;氮素 ;分布 ;运转
中图分类号 : S512
Effects of Irrigation Amount on Absorbability and Translocation of Nitrogen in Win2
ter Wheat
XU Zhen2Zhu1 ,2 , YU Zhen2Wen1 , 3 , WANG Dong1 , ZHANG Yong2Li1
(1 Key Laboratory Wheat Physiology and Genetic Improvement , Ministry of Agriculture , Shandong Agricultural University , Tai’an 271018 , Shandong;2 Laboratory
of Quantitative Vegetation Ecology , Institute of Botany , Chinese Academy of Sciences , Beijing 100093 , China)
Abstract The experiment on absorbability and translocation of nitrogen in winter wheat with two irrigation regimes and two
cultivars was conducted at agricultural experiment station of Shandong Agricultural University , which was located in the
central zone of main winter wheat production area in famous Huang ( Yellow river)2Huai ( Huai river)2Hai ( Hai river) plain
in China1 Under the conditions of the experiment , the nitrogen uptake from soil ranged from 75177 % to 83109 % and from
79131 % to 83174 % at anthesis and maturity respectively1 During grain filling , more irrigation could make the percentage
of nitrogen uptake more from fertilizer , and less from soil for organs of winter wheat1 The nitrogen contribution to grain ,
which came from the nitrogen stored in vegetable organs before flowering , ranged from 67147 % to 83137 %1 The largest
contribution of nitrogen to grain was from the stem or sheath , although the amount of leaf nitrogen was the greatest1 More ir2
rigation could promote the nitrogen translocation from vegetative organs to grains , and increase the yields of total nitrogen
and biomass1
Key words Winter wheat ; Irrigation ; Organs ; Nitrogen ; Distribution ; Translocation
氮代谢是植物生理活动的基本过程 ,提高小麦
氮利用效率是增加产量和改善品质的关键途径之
一[1 ,2 ] 。小麦叶片含氮量的高低与其生理功能密切
相关 ,含氮量高意味着具有较高的代谢活性 ,有利于
形成较高的产量 ,叶片的碳同化速率、RuBP 羧化酶
的活性与氮含量呈正相关[3 ,4 ] ,而茎端的氮含量也
与小麦的辐射利用率密切相关[1 ] 。冬小麦开花后各
器官的氮素分布及其重新调运过程对于增加产量、
提高品质有着重要的意义[2 ,5 ,6 ] 。小麦后期植株得
到较多的氮素能提高籽粒的蛋白质含量 ,从而改善
品质[6~8 ] 。土壤干旱影响灌浆期干物质的积累和再
分配 ,也影响着各营养元素的分布及其再分配。一
般认为 ,土壤干旱加速籽粒的灌浆过程和营养元素
的运转过程[3 ,9 ] 。本实验在防雨池栽的条件下研究Ξ基金项目 : 国家自然科学基金 (39970425) 、科技部“无公害优质小麦生产关键技术集成与产业化示范”(2002BA516A12) 、国家重点基础研究
发展规划项目 ( G1999043407)和中国科学院创新工程项目 ( KZCXI2SW201212) 。
作者简介 : 许振柱 (1965 - ) ,男 ,山东宁阳人 ,博士 ,主要从事旱地生态方面的研究。3通讯作者 :于振文。
Received(收稿日期) : 2003205223 ,Accepted(接受日期) :20032112021
分析了两种灌溉处理对两个不同品质类型冬小麦各
器官的氮素吸收、分布及其运转的影响 ,以期揭示小
麦在不同土壤水分条件下的氮素利用机制 ,为在有
限灌溉条件下合理施用氮素以增加产量和改善品质
提供理论依据。
1 材料和方法
111 供试材料和设计
本研究于 1999 - 2000 年在山东省农业大学实
验农场进行。采用防雨池栽的方式。实验选用籽粒
蛋白质含量较高的济南 17 (蛋白质含量 15116 %) 和
一般含量水平的鲁麦 21 (蛋白质含量 12161 %) 两个
普通小麦 ( Triticum aestivum L1)品种。
试验所用土壤为中壤土 ,0~25 cm 土层的有机
质、全氮、水解氮、速效磷和速效钾分别为 13112 ±
0147 g/ kg、0180 ±0105 g/ kg、77129 ±3121 mg/ kg、
34123 ±11081 mg/ kg 和 75192 ±2160 mg/ kg ,播前灌
足底墒水 ,土壤容重及水分常数如表 1。
采用不封底的水泥栽培池 ,每个的面积为 215
m ×215 m ,116 m 深 ,设滑动式遮雨棚。常年地下水
位在 1310 m 以下。裂区设计 ,灌水处理为主区 ,品
种为副区 ,主副区内随机排列 ,重复 3 次。用水表控
制灌水量 ,设两个灌水处理 (表 2) 。每池种 8 行 ,平
均行距为 31125 cm ,密度为 1135 ×106 株/ hm2。播前
每公顷基施纯氮 105 kg、P2O5 17215 kg、K2O 10810
kg ,在拔节期每公顷追纯氮 105 kg。其余管理措施
同大田栽培。
水泥池内设15N 微区 ,微区为 20 cm ×15 cm ×30
cm(长 ×宽 ×高)的镀锌板长方体框 ,套 1 行小麦 ,播
前施底氮肥前套入池内 ,不施有机肥 ,框体露出地表
5 cm ,以防15N 随水流失或外部氮素进入微区内。灌
水量大 (WW)和灌水量小 (WS) 2 处理的每个品种设
4 个微区 ,其中 2 个底施15N ,另 2 个在拔节期追施与
微区外相同用量的15N。15N 肥料为 (15NH4) 2SO4 ,由
上海化工研究院生产 ,丰度为 10125 % ,原子百分超
为 91775 %。
表 1 播前土壤容重及水分常数
Table 1 Bulk density of soil and soil moisture status before sowing
土层深度
Soil layer
Depth
(mm)
容重
Bulk density
(g·cm - 3)
田间持水量
Field moisture
holding capacity
( %)
凋萎湿度
Wilting moisture
( %)
播前土壤
含水量
Moisture content
( %)
有效水
Available water
(mm)
0 - 20 1148 31114 7120 24160 34180
20 - 40 1149 32196 7151 25173 36144
40 - 60 1153 35186 8124 26185 37122
Mean 1150 32132 7165 25173 36115
表 2 防雨池栽实验灌水量
Table 2 Irrigation treatments in precipitation2proof trough( mm)
处理
Treatment
灌水时期 Irrigation stage
底水
Before
sowing
冬前
Before
winter
拔节水
Jointing
孕穗水
Booting
开花水
Flowering
灌浆水
Filling
麦黄水
Yellowing
Total
WS 3 60 0 60 0 0 0 0 120
WW 60 60 60 60 60 0 0 300
Note : 3 WS and WW stand for water2stressed and well2watered treatment respectively1
112 测定项目与方法
土壤水分 :田间土钻取样后于 110 ℃烘干至恒
重 ,以体积百分数表示。
分别于开花期和成熟期取样 ,把植株主茎分成
茎、鞘、叶、穗轴和颖壳和 (或)籽粒 5 个部分 ,分别于
75 ℃烘干至恒重。各器官粉碎过筛后 ,用凯氏定氮
法测定样品的全氮。称取样品 0115 g ,加 8 mL 浓
H2SO4 ,013 g 催化剂 ( K2SO4∶CuSO4 = 3∶1) ,进行消化
处理后用瑞士产 BU¨CHI凯氏定氮系统测定。
采用 ZHT2O2 型质谱仪分析15N 丰度。植株自底
肥、追肥和土壤吸收的氮量及比例参照潘庆民等和
Zanetti 等的方法计算[10 ,11 ]。公式如下 :
植株吸收的总氮量 = 植株干重 ×植株含氮量
( %)
植株自底 (追)肥吸收的氮的比例 ( %) = 底 (追)
处理植物样品15N 原子百分超 ( %) / 肥料原子15N 原
子百分超 ( %) ×100
植株自底 (追)肥吸收的氮量 = 植株吸收的总
氮量 ×植株自底 (追)肥吸收的氮的比例 ( %)
3001 10 期 许振柱等 :灌溉量对小麦氮素吸收和运转的影响
植株自土壤吸收的氮量 = 植株吸收的总氮量
- 植株自 (底 + 追)肥吸收的氮量
植株自土壤吸收的氮的比例 = 植株自土壤吸
收的氮量 / 植株吸收的总氮量 ×100
2 结果和分析
211 土壤水分变化动态
如图 1 所示 ,随着生育期的进程 ,0~140 cm 的
土壤含水量逐渐降低。播前至起身期间变化较平
稳 ,起身至拔期间降低幅度较大 ,此后较平稳。灌溉
量大的处理 (WW)始终比灌水量少的处理 (WS) 保持
较高的土壤水分水平 ,直至成熟期 ,WW 的含水量仍
达 14146 % ,而 WS的只有 11104 %。
212 对不同来源氮素吸收的影响
由表 3 看出 ,品种济南 17 在开花期 ,水分条件
较好的 WW 显著增加了鞘和叶的总含氮量 ,对茎、
穗轴和颖壳的影响不显著。WW增加了肥料氮的吸
收总量 ,显著提高了对肥料氮的利用比例 ,但显著降
低了对土壤氮的利用率 ,其主茎对土壤氮的利用率
由 WS的 83109 %降低到 WW的 78166 % ,尤其以对 叶片的影响较大。不同的器官间比较 ,总含氮量以叶片的最高 ,其次是穗轴和颖壳、茎和鞘。品种鲁麦21 与前者有相似的变化规律 ,仍以叶片的总含氮量最高 ,其次是茎、穗轴和颖壳、鞘。其主茎对土壤氮的利用率由 WS 的 80129 %降低到 WW 的 75177 %。增加灌水量对茎的总吸氮量影响不明显。图 1 小麦全生育期间土壤含水量的变化Fig11 The changes of soil moisture ( 0 - 140 cm soil layer)during whole growth period of winter wheat1 :Before sowing ; 2 :Over winter ; 3 : Getting ; 4 :Joining ;5 :Booting ; 6 :Flowering ; 7 :Maturity1
表 3 不同土壤水分状况对开花期冬小麦各器官氮素吸收的影响
Table 3 Effects of different soil moisture treatments on the nitrogen uptake of various organs from
different sources in winter wheat at anthesis
品种
Cultivar
处理
Treatment
总含氮量
TNUA
(mg·culm - 1)
来自肥料的氮 NDF
来自追肥的氮
NDTF
来自底肥的氮
NDBF 合计 Total
来自土壤的氮 NDS
(mg·
culm - 1) ( %)
(mg·
culm - 1) ( %)
(mg·
culm - 1) ( %)
(mg·
culm - 1) ( %)
济南 17
Jinan 17
茎 WS 5168 0152 9116 0149 8154 1101 17166 4167 82134 3
Stem WW 5155 0152 9131 0163 3 11142 3 1115 3 20166 3 4140 79134
鞘 WS 4116 0136 8167 0134 8117 0170 16186 3146 83114 3
Sheath WW 4155 3 0145 3 9180 3 0152 3 11150 3 0197 3 21127 3 3158 78173
叶 WS 9195 0176 7165 0180 7199 1156 15164 8139 84136 3
Leaf WW 10189 3 0198 3 9101 3 3 1129 3 3 11180 3 3 2127 3 3 20180 3 3 8162 79120
穗轴和颖壳 WS 7165 0175 9178 0162 8116 1117 17194 6148 82106 3
SAKH WW 7155 0183 3 10198 3 0186 3 11140 3 1169 3 22135 3 5186 77165
主茎 WS 27144 2139 8171 2125 8120 4164 16191 22180 83109 3
Main culm WW 28154 3 2179 3 9178 3 3130 3 3 11156 3 3 6109 3 3 21134 3 3 22145 78166
鲁麦 21
Lumai 21
茎 WS 7118 0187 12106 0163 8172 1150 20178 5168 79121 3
Stem WW 7143 1116 3 15161 3 0188 11184 3 3 2104 3 27146 3 5139 72154
鞘 WS 5105 0156 11104 0163 12152 1119 23156 3186 76144
Sheath WW 5134 0178 14152 0143 8101 1121 22153 4113 77147
叶 WS 9158 0175 7186 0174 7156 1149 15142 8109 84158 3
Leaf WW 10129 3 0177 7145 1139 3 3 13154 3 3 2116 3 3 20199 3 3 8113 79101
穗轴和颖壳 WS 6194 0187 12150 0156 8109 1143 20159 5151 79141 3
SAKH WW 7143 3 1127 3 3 17103 3 0171 9152 3 1198 3 26155 3 5145 73145
主茎 WS 28175 3105 10161 2156 8190 5161 19171 23114 80129 3 3
Main culm WW 30149 3 3 3198 3 13105 3 3141 3 11118 3 3 7139 3 3 24123 3 3 22175 75177
Notes :TNUA , NDTF , NDBF , NDF , NDS and SAKH represent total N uptake amount , N derived from topdressirng fertilizer , N derived from base fertilizer ,
N derived from fertilizer , N derive from soil , and spike axis and kernel husk , respectively1 3 and 3 3 indicate significant difference at 0105 and 0101 levels re2
spectively1
在成熟期 (表 4) ,增加灌水有助于两品种各器
官吸收肥料氮 (济南 17 的穗轴和颖壳除外) ,而不利
于吸收土壤中的氮素。但灌水后使整个主茎的总含
氮量增加 ,说明了小麦生育中后期灌水对植株吸收
4001 作 物 学 报 30 卷
氮素是有利的。除茎外灌水处理对追肥氮的吸收无
明显影响。在不同器官的比较中 ,济南 17 以籽粒的
总含氮量最高 ,其次是叶片、穗轴和颖壳、茎和鞘。
品种鲁麦 21 与前者有相似的变化规律。籽粒中来
自追肥和底肥的氮分别占总吸收肥料氮的 11177 % 和 6113 % ,合计为 17190 % ,其余为来自土壤的氮。在本试验条件下 ,成熟期植株 (主茎) 中来自土壤的氮占 79131 %~83174 % ,说明了土壤供氮的重要性 ,而品种间的差异不显著。其他状况与开花期的相似。
表 4 不同土壤水分状况对成熟期冬小麦各器官氮素吸收的影响
Table 4 Effects of different soil moisture treatments on the nitrogen uptake of
various organs from different sources in winter wheat at maturity
品种
Cultivar
处理
Treatment
总含氮量
TNUA
(mg·culm - 1)
来自肥料的氮 NDF
来自追肥的氮
NDTF
来自底肥的氮
NDBF
合计
Total
来自土壤的氮
NDS
(mg·
culm - 1) ( %)
(mg·
culm - 1) ( %)
(mg·
culm - 1) ( %)
(mg·
culm - 1) ( %)
济南 17
Jinan 17
茎 WS 1147 0111 7174 0111 7141 0122 15150 1125 84150
Stem WW 3110 3 0132 3 10121 3 0134 3 11109 3 0166 3 21130 2144 78170
鞘 WS 1132 0111 8167 0110 7124 0121 15191 1111 84109
Sheath WW 2178 3 0124 8173 0129 10155 3 0153 19128 2125 80172
叶 WS 2135 0120 8133 0118 7157 0138 15190 1197 84110
Leaf WW 5123 3 0134 6152 0156 10161 3 0190 3 17113 4133 82187
穗轴和颖壳 WS 4117 0150 11196 0130 7128 0180 19124 3137 80176
SAKH WW 2116 0120 9126 0121 9172 0141 18198 1175 81102
籽粒 WS 24181 2191 11173 1172 6193 4163 18166 20118 81134
Grain WW 30166 3 3 2189 9143 3117 3 3 10135 3 3 6106 3 3 19178 24160 81121
主茎 WS 34112 3114 9120 2141 7106 6150 16126 27157 83174
Main culm WW 43193 3 3 3199 9108 4157 10140 3 3 8156 3 3 19148 35137 80152
鲁麦 21
Lumai 21
茎 WS 2145 0122 8189 0117 6184 0139 15183 1106 84117 3
Stem WW 4103 3 0136 8199 0145 3 11123 3 0181 3 20122 3 3122 3 3 79178
鞘 WS 1146 0113 9110 0110 6191 0123 16101 1123 83199 3
Sheath WW 2115 3 0118 8150 0124 3 11128 3 0142 3 19178 3 1173 80122
叶 WS 2165 0123 8167 0117 6133 0140 15100 2125 85100 3
Leaf WW 4115 3 3 0127 6157 0147 3 3 11128 3 3 0174 3 17185 3 3141 3 82114
穗轴和颖壳 WS 1168 0119 11157 0110 6118 0129 17175 1139 82125 3
SAKH WW 2184 3 0128 9177 0132 3 11109 3 0160 3 20186 3 2124 3 79114
籽粒 WS 26165 3114 11177 1163 6113 4177 17190 21188 82110 3
Grain WW 28183 3107 10164 3105 3 3 10160 3 3 6112 3 21124 3 22171 78176
主茎 WS 34189 3191 11121 2117 6122 6108 17143 28181 82157 3 3
Main culm WW 42100 3 3 4116 9190 4153 3 3 10179 3 3 8169 3 3 20169 3 3 33131 3 3 79131
Notes :TNUA , NDTF , NDBF , NDF , NDS and SAKH represent total N uptake amount , N derived from topdressirng fertilizer , N derived from base fertilizer ,
N derived from fertilizer , N derive from soil , and spike axis and kernel husk , respectively1 3 and 3 3 indicate significant difference at 0105 and 0101 levels re2
spectively1
213 对营养器官氮素转移的影响
试验结果表明 (表 5) ,小麦籽粒的氮主要来自
开花前的营养器官 ,其量占籽粒总氮的 67147 %~
83137 %。灌水有促进氮从小麦各营养器官向籽粒
转移的作用。在土壤水分亏缺条件下 ,鲁麦 21 主茎
总转移量高于济南 17 ,说明干旱条件对鲁麦 21 营养
器官氮素的转移影响较小。不同器官间比较时看
到 ,鲁麦 21 茎的转移量较大 ,占籽粒比例也较大 ,而
济南 17 则是鞘的最大 ,说明茎鞘在氮素的转移过程
中具有重要的地位。土壤干旱有使各器官氮素转移
下降的趋势 ,缺水均使茎、叶、旗叶、穗轴和颖壳的氮
转移量下降 ,也使茎、鞘、叶、旗叶的转移率下降。以
上结果表明 ,土壤水分亏缺不利于各营养器官氮向
籽粒的转移 ,不利于获得较高的蛋白质产量和籽粒
产量。改善水分状况有利于促进氮素的转移及籽粒
蛋白质绝对含量的增加。
214 对氮素产量和籽粒产量的影响
研究表明 ,增加灌溉显著地增加了植株地上部
分和籽粒中的氮素产量 , 济南 17 分别增加了
29160 %和 24127 % ,而鲁麦 21 分别增加了 22132 %
和 23161 %。同样 ,增加灌溉也增加了植株地上部
分总生物量和籽粒产量 , 济南 17 分别增加了
23151 %和 25116 % ,而鲁麦 21 分别增加了 27132 %
和 29168 %。可见 ,改善土壤水分状况对济南 17 的
氮素产量提高幅度较大 ,而对鲁麦 21 的生物量和籽
粒产量提高幅度较大。说明两个品种对土壤水分响
应的特点不同 (图 2 和图 3) 。
5001 10 期 许振柱等 :灌溉量对小麦氮素吸收和运转的影响
表 5 不同土壤水分处理对冬小麦各器官氮素转移量的影响( %)
Table 5 Effects of different soil moisture conditions on translocation of nitrogen in vegetative organs anthesis
品种
Cultivar
项目
Item
处理
Treatment
茎
Stem
鞘
Sheath
叶 (不含旗叶)
Leaf (no
including
flag leaf)
旗叶
Flag leaf
穗轴和颖壳
Spike axis
and kernel
husk
主茎
(合计)
Total
济南 17
Jinan 17
转移量 TA WS 3190 4118 2172 1163 4131 16174
(mg·stem - 1) WW 7129 3 3 5187 3 5135 3 3 2132 3 4173 25156 3 3
转移率 TE WS 55151 61156 55151 64151 67103
( %) WW 79107 3 3 83132 3 3 69152 3 3 76175 3 71193
占籽粒 CT WS 14199 16107 10139 6127 16160 67147
( %) WW 26120 3 3 21110 3 19123 3 3 8134 3 17100 83137 3 3
鲁麦 21
Lumai 21
转移量 TA WS 6159 2199 3178 1156 3182 18174
(mg·stem - 1) WW 8195 3 3121 3 4192 3 2109 3 3148 22165 3 3
转移率 TE WS 71149 58164 68186 72113 63114
( %) WW 78155 3 68198 3 72163 3 74164 3 62130
占籽粒 CT WS 27140 12143 15172 6149 15188 70132
( %) WW 33110 3 3 11188 18119 3 7173 12187 78156 3
Notes :TA , TE and CT present translocation amount , translocation efficiency (the ratio of the N translocation amount to the organ N amount at anthesis) and
contribution of translocation amount to the grain nitrogen respectively1 3 and 3 3 indicate significant difference at 0105 and 0101 levels respectively1
图 2 土壤水分对氮素产量的影响
Fig12 Effects of different soil moisture conditions
on nitrogen yield
图 3 土壤水分对生物和籽粒产量的影响
Fig13 Effects of different soil moisture conditions
on biomass and grain yield
3 讨论
关于小麦对氮素的吸收情况 ,在本试验条件下 ,
开花期来自土壤中的氮占 75177 %~83109 % ,到成
熟期为 79131 %~83174 % ,其余为肥料氮 ,说明土壤
肥力的基础作用很重要。灌溉可增加对肥料氮和土
壤氮的吸收量 ,并提高了肥料氮的吸收比率 ,说明肥
料氮的利用更易受灌溉量的影响。
小麦从开花至成熟 ,其根、茎和叶中的氮素不断
地进行着再分配 ,主要是自各营养器官向穗部输
出[2 ] 。小麦籽粒氮素的来源包括两个部分 ,一是花
后直接吸收同化的 ;二是开花前植株贮藏氮的再运
转[12 ] 。对于多数品种而言 ,开花前营养体氮的调运
是籽粒氮的主要来源 ,占 60 %[5 ,6 ] 。不同的营养器
官对籽粒的贡献大小不同 ,Simpson 等 (1983) [13 ]的研
究结果表明 ,各营养器官对籽粒的贡献以叶片的最
大 ,占 40 % ,其他依次是颖壳 (23 %) 、茎 (23 %) 和根
(16 %) 。侯有良等 (2001) [14 ]也强调了叶片供氮的
重要性。而本研究表明 ,虽然其贡献大小受品种及
水分条件的影响 ,但总的规律是以茎 (鲁麦 21) 或鞘
(济南 17)的最大 ,其次是叶 (含旗叶) 、穗轴和颖壳。
本研究表明 ,小麦籽粒中的氮素来源于花前营
养器官的比例随灌水处理的不同而差异较大 ,这可
能是由于水分亏缺导致植株早衰[15~17 ] ,必然影响
本身需耗能的根系对营养物质的吸收[18 ] 。水分亏
缺导致植株提早进入成熟期 ,可能导致较多的氮素
损失[19 ]和绝对含氮量减少。土壤水分亏缺使植株
叶片等营养体含氮量下降 ,将影响光合作用[4 ] 、
RuBP 羧化酶的水平[4 ,20 ] ,光合产物减少反过来又影
响对氮素的吸收。Wang 等 (1982) [21 ]的研究结果表
明 ,营养器官比正在发育的籽粒更易受到水分胁迫
的影响 ,土壤水分亏缺一般使开花期各营养器官含
氮量降低 ,但对成熟期的影响不明显。这导致了水
6001 作 物 学 报 30 卷
分亏缺时氮素向籽粒转移的绝对量的降低。
许多研究者认为 , 输导组织对缺水不敏
感[21 ,22 ] ,有的认为叶片含氮量的降低是干旱加速了
向籽粒运转的结果[3 ] ,使茎叶中贮存的氮等元素迅
速再分配[23 ] ,也有人认为抽穗后土壤干旱对小麦籽
粒灌浆起先促进后抑制的作用[9 ,22 ] 。本文认为这要
看干旱的程度 ,当土壤水分严重亏缺时 ,输导组织则
受到一定的影响[24 ,25 ] ,对灌浆的抑制作用来得较
早 ,造成了氮素的再运转受阻。
土壤水分亏缺影响植株对氮素的吸收 ,降低营
养器官 (功能期) 的含氮量 ,进而影响植株的正常生
理功能 ,使氮“源”减少 ,运输能力降低 ;同时 ,小麦生
育后期 ,随着土壤水分胁迫的进一步加剧 ,籽粒中的
氮“库”变弱变小 ,对“源”的拉力减弱 ,最后势必使各
营养器官氮素转移量和转移率减少 ,最终影响籽粒
产量和品质性状。
References
[1 ] Fischer R A1 Irrigated spring wheat and timing and amount of nitrogen
fertilizer Ⅱ1Physiology of grain yield response1 Field Crop Res , 1993 ,
33 : 57 - 80
[2 ] Sun Z2Y (孙振元) , Han B2W (韩碧文) , Liu S2L (刘淑兰) ,
Wang H2F (王华芳) , Gao R2F (高荣孚) 1 Absorption and redistri2
bution of nitrogen during grain2filling period of wheat and their regula2
tion by 62benzylaminopurine1 Acta Phytophysiologica Sinica (植物生
理学报) , 1996 , 22 : 258 - 264
[3 ] Sinclair T R , Pinter J R , Kimball B A , Adamsen F J , LaMorte R L ,
Wall G W , Hunsaker D J , Adam N , Brooks TJ , Garcia R L , Thomp2
son T , Leavitt S , Mattias A1 Leaf nitrogen concentration of wheat sub2
jected to elevated [ CO2 ] and either water or N deficits1 Agr Ecosyst En2
viron , 2000 , 79 : 53 - 60
[4 ] Evans J R1 Nitrogen and photosynthesis in the flag leaf of wheat
( Triticum aestivum L1) 1 Plant Physiol , 1983 , 72 : 297 - 302
[5 ] Mei N (梅楠) 1 Nitrogen balance soil system and nitrogen utility and
matter production in wheat1 J of Agronomic College of Beijing (北京农
业学院学报) , 1988 , (2) : 32 - 40
[6 ] Smith C J , Whitfield D M1 Nitrogen accumulation and redistribution of
late applied of 15N2Labelled fertilizer by wheat1 Field Crop Res , 1990 ,
24 : 211 - 228
[7 ] Barber J S , Tessop R S1 Factors affecting yield and quality in irrigated
wheat1 J Agric Sci Camb , 1987 , 109 : 19 - 26
[8 ] Pushman F M , BinghamJ1 The effects of granular nitrogen fertilizer and
a foliar spray of urea on the yield and bread2making quality of ten winter
wheats1 J Agric Sci Camb , 1976 , 87 : 281 - 292
[9 ] Shan L (山仑) , Wu M2J (吴玫君) , Xie Q2M (谢其明) , Yang S2G
(杨上光) 1 The study on physiological properties and effects of soil wa2
ter conditions on grain filling1 Plant Physiology Communications (植物
生理学通讯) , 1980 , (3) : 41 - 46
[10 ] Pan Q2M (潘庆民) , Yu Z2W (于振文) , Wang Y2F (王月福) ,
Tian Q2Z (田奇卓) 1 Studies on uptake and distribution of nitrogen in
wheat at the level of 9 000 kg per hectar1 Acta Agronomica Sinica (作
物学报) , 1999 , 25 : 541 - 547
[11 ] Zanetti S , Hartwig U A , Kessel C van , Lüscher A , Hebeisen T ,
Frehner M , Fischer B U , Hendrey G R , Blum H , N¨osberger J1 Does
nitrogen nutrition restrict the CO2 response of fertile grassland lacking
legumes1 Oecologia , 1997 , 112 : 17 - 25
[12 ] Wang Z2M (王志敏) 1 The study progress on physiology of protein
storage of wheat grains1 Foreign Agronomy2Cereal Crop (国外农
学———麦类作物) , 1996 , 4 : 23 - 26(in Chinese)
[13 ] Simpson R J , Lambers H , Dalling MJ1 Nitrogen redistribution during
grain growth in wheat ( Triticum aestivum L1) 1 Plant Physiol , 1983 ,
71 : 7 - 14
[14 ] Hou Y2L (侯有良) , O’Brien L , Zhong G2R (钟改荣) 1 Study on
the dynamic changes of the distribution and accumulation of nitrogen in
different plant parts of wheat1 Acta Agronomica Sinica (作物学报) ,
2001 , 27 (4) : 493 - 499
[15 ] Boyer J S1 Water deficits and photosynthesis1 In : Kozlowski T T ed1
Water Deficit and Plant Growth1 New York : Academic Press ,
19761153 - 190
[16 ] Radin G W1 Water relation of cotton plants under N deficiency , Ⅳ1
Leaf senescence during drought and its relation to stomatal closure1
Physiol Plant , 1981 , 51 : 145 - 149
[17 ] Thomas H , Stoddart J L1 Leaf senescence1 Ann Rev Plant Physiol ,
1980 , 31 : 83 - 111
[18 ] Ni J2S (倪晋山) 1 Ionic translocation of high plant1 In : Editor De2
partment of Plant Physiology Communications ed1 Special Cathedra of
Plant Physiology1 Beijing : Science Press , 19871 263 - 281 (in Chi2
nese)
[19 ] Wang C2H(王朝辉) , Tian X2H(田霄鸿) , Li S2X(李生秀) 1 Ni2
trogen losses from winter wheat plant by NH3 volatilization in late grow2
ing sage1 Acta Agronmica Sinica (作物学报) , 2001 , 27 : 1 - 6
[20 ] Natr L1 Influence of mineral nutrition on photosynthesis and the use of
assimilates1 In : Cooper J P ed1 Photosynthesis and Productivity in Dif2
ferent Environment1 Cambridge : Cambridge University Press , 19751
537 - 555
[21 ] Wang Y(王沅) , Tian Z2G(田正国) 1 Effects of soil drought at dif2
ferent growth stage of florets of wheat on formation of floret and grains1
Acta Agronmica Sinica (作物学报) , 1982 , 8 : 229 - 236
[22 ] Yu S2W (余叔文) , Wang H2Z (王怀智) 1 Effect of soil water con2
ditions on accumulation and translocation of dry matter in wheat after
heading1 Acta Phytophysiologica Sinica (植物生理学报) , 1964 , 1 :
78 - 89
[23 ] Lou C2H (娄成后) 1 Translocation of assimilation product of high
plant in growth and development processing1 Plant Physiology Com2
munications (植物生理学通讯) , 1981 , (1) : 71 - 80
[24 ] Passioura J B1 Physiology of grain yield in wheat growing on stored wa2
ter1 Aust J Plant Physiol , 1976 , 3 : 559 - 565
[25 ] Xu Z2Z (许振柱) , Li C2R (李长荣) , Chen P (陈平) , Yu Z2W
(于振文) , Yu S2L (余松烈) 1 Effect of soil drought on physiological
characteristics and dry matter accumulation in winter wheat1 Agricul2
tural Research in the Arid Areas (干旱地区农业研究) , 2000 , 18 :
113 - 118
7001 10 期 许振柱等 :灌溉量对小麦氮素吸收和运转的影响