全 文 ：第 28 卷 第 4 期 作　物　学　报 V o l. 28, N o. 4
2002 年 7 月　 541～ 545 页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 541～ 545　 Ju ly, 2002
闭颖授粉水稻CL 01 的抗逆性及其相适应的生理特点Ξ
栗茂腾1　蔡得田2　黄利民3　马平福1
(1华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室, 湖北武汉 430070; 2湖北大学生命科学院, 湖北武汉 430064; 3 军事经济学院军需系 湖北武
汉 430035)
摘　要　本文对开颖授粉水稻材料 T 168 和闭颖授粉水稻材料 CL 01 进行了比较研究。发现在连续人工降雨和低温处
理条件下, CL 01 的结实率受影响较小; 相反, T 168 的结实率随着处理天数的增加而迅速降低, 说明CL 01 的抗逆性较
强。通过对从开花前 5 天到开花当天的花药和花丝的长度、浆片的大小以及在开花过程中浆片的鲜重和干重的变化的
研究, 揭示了一些与CL 01 闭颖授粉相适应的生理特点, 即从开花前 5 天到开花当天CL 01 的花药和花丝的长度以及浆
片的大小增加均不明显, 缺少了开颖所需要的机械力, 因而闭颖。相反, T 168 的花药和花丝长度以及浆片的大小增加
则相当明显; 同时, 在开花的过程中, T 168 的浆片鲜重和干重变化明显, 在颖壳张开角度最大时达到最大值, 这些因
素可能和开颖有很大关系。虽然CL 01 的浆片鲜重有一定的变化, 但是干重基本上没有变化, 这说明CL 01 浆片鲜重的
增加基本上是由于浆片吸水造成的, 其中并不伴随物质的交换。
关键词　闭颖授粉; 开颖授粉; 抗逆性; 花药; 花丝; 浆片
中图分类号: S512　　　文献标识码: A
Stud ies on the Stress Resistance and the Physiolog ica l Characters in a Cle iso-
togam y R ice
L IM ao2T eng1　CA ID e2T ian2　HUAN G L i2M in3　M a P ing2Fu1
(1 H uaz hong A g ricu ltu ra l U niversity , W uhan 430070; 2 H ubei U niversity , W uhan 430062; 3M ilita ry E conom ics A cad emy , W uhan 430035,
Ch ina)
Abstract　Studies w ere m ade on the w et endu rance、low tem pera tu re and som e physio log ica l characters
betw een cleiso togam ou s rice CL 01 and an thesis rice T 168. T he resu lts show ed tha t in the con t inuou s art if i2
ca l ra infa ll, the fecundity of CL 01 reduced a lit t le, o therw ise the fecundity of T 168 reduced a lo t, fo r the
ra in cou ldn′t en ter g lum e. L ow tem pera tu re trea tm en t revea led tha t T 168 w as m o re sen sit ive to low tem 2
pera tu re than CL 01 in the defin ite t im e. F rom the 5 days befo re flow ering to the day of flow ering, the
leng th of an ther、f ilam en t and the size of lod icu le of T 168 changed a lo t than tha t in CL 01, in the p rocess
of flow ering, and the fresh and dry w eigh t had obviou s increase, o therw ise the dry w eigh t of CL 01
changed lit t le in the flow ering. So it can be deduced tha t the increase of fresh w eigh t of CL 01 m ain ly re2
su lts from w ater up take.
Key words　C leiso togam ou s; A n thesis; Stress resistance; A n ther; F ilam en t; L odicu le
　　在正常条件下, 几乎所有的水稻品种都是开颖
授粉结实的, 当抽穗扬花期遇到低温多雨逆境时,
也可见少量小穗有闭颖授粉现象[ 1 ]。特别在灌浆期
遇到低温多雨就会使产量大幅度降低[ 2 ]。因此在南
方稻区, 水稻的结实易受开花期气候的影响。闭颖
授粉水稻在一定程度上解决了这方面的问题。现在
已经有闭颖授粉水稻问世, 如天津市农科院[ 3 ]通过
花药培养获得了闭花授粉的水稻突变系; 滕利生
等[ 1 ]选育出的小麦稻和兴除 1 号; 最近蔡得田也从
无融合生殖水稻HDA R 002 中选育出了一种闭颖授Ξ 基金项目: 农业部“九五”重点项目 (98203202202)湖北省自然科学基金项目 (995081)
作者简介: 栗茂腾 (19742) , 男, 山东苍山人, 华中农业大学在读博士研究生, 主要从事植物发育生物学研究; 蔡得田 (19522) , 男, 湖
北黄梅人, 教授, 硕士, 198221998, 在华中农业大学工作 (工作期间在美国犹他州立大学作三年的访问学者) , 1999 年至
今, 在湖北大学工作, 主要从事水稻无融合生殖、多倍体育种理论和嵌合体与特异花卉研究。　　通讯联系人: 蔡得田
Received on (收稿日期) : 2001205229, A ccep ted on (接受日期) : 2001208213

粉的水稻品系 CLO 1。CL 01 品系无论在正常天气
条件还是在低温和多雨的条件下都保持闭颖授粉特
性, 这样就避免了花期多雨和低温对灌浆期的影
响, 保证了较高的结实性。本文对闭颖授粉 CL 01
和正常开颖授粉水稻 T 168 的耐湿性、在低温状态
下的花粉活性、从开花前 5 天到开花当天的花丝和
花药长度变化状况和浆片的大小变化, 以及浆片在
开花过程中鲜重和干重变化进行了研究。
1　材料和方法
1. 1　试验材料
闭颖授粉水稻品系CL 01 和正常开颖授粉水稻
品系 T 168。
1. 2　试验方法
1. 2. 1　T 168 和CL 01 的耐湿性检测　　通过人工
降雨装置, 对处于开花期的 CL 01 和 T 168 的各 10
钵 (每钵 4 苗)材料分别进行 1 天、2 天、3 天, 直至
10 天的人工降雨处理 (降雨从早上 8 时到下午 6
时, 连续不间断, 降雨量为 0. 3～ 0. 5 mm ö分钟) ,
并对处理不同天数柱头表面的花粉粒数目和萌发状
况用 0. 1% 苯胺蓝染色观察。种子成熟后, 对二者
不同处理天数的材料进行考种, 计算结实率。另外
T 168 和 CL 01 各一钵材料不进行处理作为对照
(CK)。
1. 2. 2　低温对 T 168 和CL 01 花粉活力影响　　参
照李太贵[ 4 ] 的方法, 在开花当天将三钵 T 168 和
CL 01 材料分别在人工气候箱中进行 (10～ 14℃)
1～ 3 天冷处理, 然后将植株移到正常条件中。为了
区分冷处理期间和冷处理以后的开花颖花, 用色笔
做了标记, 成熟后计算空壳率。经冷处理后, 柱头
表面的花粉粒数目和萌发状况同样用 0. 1% 苯胺蓝
染色观察。
1. 2. 3　T 168 和 CLO 1 从开花前五天到开花当天
(即开花前 0 天)的花药和花丝长度变化　　根据稻
穗颖花开花习性及抽检花药和花粉状况为取样标
准, 分别在开花前 5、4、3、2、1 天以及开花当天将
小穗中的花药和花丝取出并量出其长度 (10 个的平
均值)。
1. 2. 4　开花前 5 天到开花当天 (即开花前 0 天)
T 168 和CLO 1 浆片大小 (以长×宽表示) 的变化以
及开花过程中鲜重、干重测定　　浆片的大小测
定, 分别将 5、4、3、2、1 天以及开花当天的浆片取
出, 量出长和宽, 以长宽乘积表示浆片大小。鲜重
和干重测定方法参照金银根等[ 5 ]方法, 用手揉搓稻
穗, 以促进更多小穗同时开花 (也可采用 CO 2 诱导
的方法) , 每隔 10 分钟取十朵小花中的浆片, 用感
量万分之一的电子天平快速称鲜重, 烘干称干重。
2　结果分析
2. 1　连续人工降雨对 T168 和CL 01 的花粉活性与
结实性比较
图 1 是指人工降雨处理不同天数后落在柱头上
的花粉粒数和萌发的花粉粒数目。从中看出, 随着
人工降雨天数的增加, 落在CL 01 柱头上的花粉粒
数目变化不大, 从 63. 8 个下降到57. 4个; 同时萌发
的花粉粒数目有一定程度的下降, 萌发率从 97. 3%
下降到 66. 5% , 说明经过 10 天的连续降雨对闭颖
授粉水稻材料CL 01 的花粉萌发有一定的影响。相
反, 随着人工降雨天数的增加, 落在开颖授粉材料
T 168 柱头上的花粉数明显减少, 10 天后的柱头上
的花粉粒仅有 20. 3 个, 为未经处理材料 (CK ) 的
1ö3左右; 同时花粉萌发率也由未经处理时的
88. 6% 下降到 12. 3% , 这说明连续降雨直接影响了
T 168 的花药开裂和花粉活性。
图 1　柱头上的花粉总数和萌发数目
F ig. 1　A ll po llen grains and germ inated po llen grains
说明: CL 0121 指处理不同天数后CL 01 柱头上的花粉粒数目
CL 0122 指处理不同天数后萌发的花粉粒数目
T 16821 指处理不同天数后 T 168 柱头上的花粉粒数目
T 16822 指处理不同天数后萌发的花粉粒数目
　　图 2 反映了 T 168 和 CL 01 在连续人工降雨条
件下结实率的变化情况。从中看出: 随着降雨天数
的增加, 两者的结实性都有所下降, 但是开颖授粉
材料 T 168 的结实率降低幅度非常大, 人工降雨 6
天后, 结实率已降低了接近一半, 为 44% , 10 天后
下降到 10% 以下。虽然CL 01 的结实性也随着降雨
天数的增加而降低, 但是降低幅度较小, 在处理的
4 天内, 结实率基本上没有降低; 处理 6 天后, 结
实率尚为 73% , 仅比未处理单株下降 8. 2% , 处理
10 天后结实率仍然达到 59. 8%。该试验结果和滕
利生等人[ 1 ]报道的结果相似。上述结果说明落在柱
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图 2　连续人工降雨条件下二者结实性比较
F ig. 2　Comparation of seed set in continuous m anual rainfall
头上的花粉粒与结实性无相关性, 相关系数 r =
0. 1432。而结实性与花粉萌发率相关性极显著, 相
关系数 r= 0. 7213, 达到 0. 001 的显著水平。由此可
见, 在连续阴雨的条件下, 闭颖授粉水稻所受影响较
小。闭颖授粉水稻能够抵御连续阴雨的原因可能是
由于不开花, 雨水很难进入紧密闭合的颖花内, 从而
防止花粉因雨水浸涨而破裂。而开颖授粉水稻材料
由于在连续降雨时不能散粉或即使散粉也被雨水浸
透涨破而不能萌发, 这从而降低了结实性。
2. 2　低温对 T168 和CL 01 花粉活力以及空壳率的
影响
从表 1 可以看出, 随着低温处理天数的增加,
正常开颖授粉水稻 T 168 的花粉粒落在柱头上的花
粉粒数目从未处理时的 68. 2 个下降到 61. 1 个, 下
降了 10. 4%。但是, 萌发花粉数目下降较多, 从未
经处理的91. 05% , 分别下降到 80. 4%、77. 2% 和
50. 9% , 即低温处理 3 天后, 仅有约 50% 的花粉能
够萌发。可见短时间的低温对 T 168 的花药开裂影
响不大, 而低温却强烈抑制了花粉粒萌发。经处理
比较下, 闭颖授粉水稻材料 CL 01 落在柱头上的花
粉粒数目变化不大, 连续低温处理对其花粉萌发力
影响较小, 从表 1 可知, 未经处理的花粉萌发率为
97. 1% , 处理 1～ 3 天后, 分别为96. 5%、95. 9% 和
93. 7% , 因此, 一定时间的低温处理对 CL 01 花粉
活性影响不大。
表 1　低温处理后落在柱头上的花粉粒数及萌发花粉粒数
Table 1　No. of a ll pollen and the germ inated pollen on stigmas af ter low temperature treatmen t
品系名称
N am e of lines
低温处理 1～ 3 天后柱头上花粉粒数目
N o. of po llen on stigm as treated 1～ 3 days at low temperate
1 天
1 day
2 天
2 days
3 天
3 days
未处理
N o treatm ent
低温处理 1～ 3 天后萌发花粉粒数目
N o. of germ inated po llen treated 1～ 3 days at low temperate
1 天
1 days
2 天
2 days
3 天
3 days
未处理
N o treatm ent
T 168 67. 5a 64. 3 61. 2 68. 2 54. 3 49. 7 31. 2 62. 1
CL 01 63. 4 62. 2 60. 9 63. 7 61. 2 59. 7 57. 3 61. 9
　a : 10 个柱头上花粉粒数目的平均数　　a: T he average po llen num ber on 10 stigm as
图 3　低温处理 1～ 3 天后的空壳率
F ig. 3　Rate of no2seeds after treated 1～ 3 days at low temperature
　　图 3 是 T 168 和 CL 01 经低温处理后的空壳率
的变化情况。从中看出, 经过 1～ 3 天的低温处理
后, CL 01 的空壳率基本上保持在 15% 左右, 而
T 168 的空壳率随着低温处理天数的增加而迅速增
加, 第 3 天后, 达到 45% 以上。这说明 T 168 对低
温的抵御能力较弱。从上述结果可知, 花粉萌发力
和空壳率具有明显的负相关, 而与落在柱头上的花
粉数目没有相关性, 说明低温下花粉能够萌发是结
实的关键。看来CL 01 在低温下颖壳的闭合有保护
花粉活力的作用, 这可能是因为关闭的颖壳对低温
起到了一定的缓冲作用。但是闭颖授粉材料对低温
的抵御也是有一定限度的, 低温处理 5 天后, 空壳
率也会迅速增加[ 4 ]。
2. 3　T168 和CLO 1 在开花前 5 天到开花当天花药
和花丝长度变化
从图 4、5 可以看出, 从开花前 5 天到开花当
天, T 168 的花药和花丝的长度增加明显, 花药从
开花前第 5 天的 0. 3 mm 左右增加到 4. 5 mm 左
右。花丝的长度从 0. 15 mm 左右增加到 3. 4 mm 左
右。也就是说, 从开花前 5 天到开花当天, T 168 的
雄蕊增加了近 7 mm。雄蕊的迅速伸长为颖壳的张
开提供了一种机械力。相反, CL 01 的花药和花丝
的长度增加较小, 花药从 0. 2 mm 左右增长到 1. 7
mm 左右, 花丝从 0. 2 mm 左右增长到 1. 8 mm 左
右, 因而, 在开花当天其雄蕊长度只有 T 168 的 1ö2
左右, 因此闭颖授粉材料CL 01 在散粉时就缺少了
3454 期　　　　　　　　　　　栗茂腾等: 闭颖授粉水稻CL 01 的抗逆性及其相适应的生理特点　　　　　　　　　　　　

这种机械力。花药和花丝的伸长较少可能是导致闭
颖的一个生理原因。但王忠等[ 6 ]却认为花药和花丝
的伸长与颖花的开闭无直接的关系, 因为在野败型
雄性不育系的花丝在开花过程中不伸长但开颖。
图 4　开花前 5 天到开花当天 T 168 和CL 01 花药长度变化
F ig. 4　Change of an ther length of T 168 and CL 01
图 5　开花前 5 天到开花当天 T 168 和CL 01 花丝长度变化
F ig. 5　Change of filam ent length of T 168 and CL 01
2. 4　T168 和CLO 1 浆片从开花前 5 天到开花当天
大小变化以及开花过程中鲜重和干重测定
2. 4. 1　T 168 和CLO 1 浆片从开花前 5 天到开花当
天的大小变化　　从图 6 可以看出, T 168 的浆片
大小增加明显, 开花当天的大小是开花前 5 天的 10
倍左右; 而 CL 01 的浆片大小也逐渐增大, 但明显
没有 T 168 增加的多, 在开花当天, 其浆片大小仅
有 T 168 的 1ö2 左右。浆片增加较小可能是导致
CL 01 闭颖的另一个生理上的重要原因。
图 6　开花前五天到开花当天浆片大小变化
F ig. 6　Change of lodicu le size of T 168 and CL 01
2. 4. 2　T 168 和CLO 1 开花过程中浆片鲜重、干重
变化　　图 7 和图 8 反映了开花过程中 T 168 和
CL 01 浆片鲜重和干重变化情况。在开闭花过程中,
随着浆片的膨大和萎缩, T 168 浆片的鲜重、干重
都有明显的变化, 在颖壳张开角度最大时, 浆片的
鲜重和干重均达到最大值 (图 7)。在开花过程中,
鲜重的增加主要是因为大量的水分进入到浆片, 而
干重的增加很可能是由于大量的溶质伴随着水分进
入浆片。因此, 浆片的膨大和萎缩并不是单纯的吸
水和失水过程, 而是伴随着物质转运的复杂过程。
金银根等[ 5 ]在研究大麦开花机理时发现了类似的现
象, 即在开花的过程中观察到水分和一些溶质的运
输过程。CL 01 没有开颖的过程。在同样条件下,
CL 01 的鲜重在处理的时间段内也有增加, 但增加
的幅度较小, 仅从处理前的 40 Λg 左右增加到 75Λg 左右, 说明在散粉时也伴随着吸水和失水过程。
但是, 干重在整个处理时间段内没有发现明显的增
加, 这说明, CL 01 的浆片的鲜重增加基本上只涉
及到水分的吸收过程。开花过程中CL 01 的浆片膨
胀较小 (即体积变化不大) , 因而不足以把外颖撑
开, 这可能是导致闭颖的第三个生理原因。王忠[ 7 ]
图 7　开花过程中 T 168 的浆片鲜重和干重变化
F ig. 7　Change of fresh and dry w eigh t during the flow ering
图 8　开花过程中CL 01 浆片鲜重和干重变化
F ig. 8　Change of fresh and dry w eigh t during the flow ering
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认为水稻开颖最直接的原因可能是浆片表皮细胞壁
的松弛, 细胞压力势下降使细胞水势下降而吸水膨
大。
3　讨论
闭颖授粉水稻是一种抵御逆境的宝贵材料, 本
文通过对 T 168 和 CL 01 抗逆性比较实验证明了这
一点。黄超武等[ 8 ]曾将闭颖授粉水稻列为抗寒露风
的优良资源。M u rty [ 9 ]曾经认为高粱的闭颖授粉受
一对基因控制, 它可以作为一种标记性状用于高粱
的无融合生殖材料的筛选。滕利生等[ 1 ]通过对闭颖
授粉水稻品种兴除 1 号、小麦稻等材料的研究, 也
认为闭颖授粉受一对基因控制。但是对于闭颖授粉
水稻材料的一些耐性机制以及闭颖的生理学基础缺
乏研究。花期多雨造成开颖授粉水稻严重减产的生
物学原因可能是, 减数分裂和受精过程是对外界不
良环境最敏感的时期。连绵阴雨, 不仅造成低温影
响大小孢子母细胞的正常进行而形成不正常的配
子, 致使受精不正常, 影响结实。更为严重的是雨
水直接影响开花、花药开裂、花粉活力而不能正常
结实造成空壳。特别是水稻的花粉生活力短, 离开
花药后仅仅 5～ 7 分钟就失去活力[ 9, 10, 11 ] , 一旦花粉
遇上雨水浸润它将迅速膨胀而破裂, 根本不能受
精。闭颖授粉水稻在多雨与低温的环境中能够保持
较高结实率的原因可能有几方面: (1) 不需要开花,
在颖壳内完成授粉和受精过程。 (2) 由于不开花,
雨水很难进入紧密闭合的颖花内, 防止了花粉因雨
水浸润而涨破。 (3) 没有开花过程, 无需经过颖壳
的开启和闭合的过程而节约能量。因为开花是耗费
能量较多的过程, 在微区环境中, 闭合的颖壳能够
对短时间的低温起一定的缓冲作用。这几方面的因
素对闭颖授粉水稻 CL 01 的抗逆性起到了关键作
用。本文对开花前 5 天到开花当天的花药、花丝的
长度和浆片的大小变化过程的研究结果表明,
CL 01 浆片小, 且从开花前 5 天到开花当天, 其体
积增加不明显, 花药、花丝的长度变化也不大, 从
而缺少了一种推开颖壳的机械力, 因而闭颖。相反
T 168 的浆片体积增加明显且花药和花丝长度变化
较大, 给颖壳张开提供了较强的机械力, 因而开
颖。在开花过程中, T 168 的浆片干重在颖壳张开
角度最大时达到最大值, 说明 T 168 的开颖和闭颖
不是简单的吸水和失水过程, 可能是浆片内淀粉等
物质的解体, 使其细胞渗透压增大而吸水, 于是浆
片膨胀[ 6 ]。CL 01 的干重没有明显的变化, 说明其浆
片鲜重的增加基本上是单纯的吸水过程。CL 01 的
这些生理特点可能是其闭颖授粉的根本原因。有关
CL 01 浆片、花药和花丝与闭颖相适应的显微和亚
微结构将以另文发表。
References
[ 1 ]　T eng L 2Sh (滕利生) , Xu L 2Sh (徐丽莎). T he inheritance and
bio logy sign ificance of character of cleistogamous rice. A cta
A g ronom ica S in ica (作物学报) , 1992, 18 (4) : 296～ 299
[ 2 ]　L i L (李林) , Zhang G2Sh (张更生). T he effect to J iangsu rice
of rain ing day and the p ro tective tack le. J iangS u A g ricu ltu r2
a l S cience (江苏农业科学) , 1991, 5: 17～ 19
[ 3 ]　T ianJ in A gricu ltu ral A cadem y (天津市农科院). U se an ther
cu ltu re to gain the m utan t of cleistogamous rice. T ianJ in A 2
g ricu ltu ra l S cience (天津农业科学) , 1983, (1) : 7～ 9
[ 4 ]　L i T 2G (李太贵). Study on co ld resistance of rice at flow er2
ing stage. A cta A g ronom ica S in ica (作物学报) , 1988, 14 (1) :
66～ 70
[ 5 ]　J in Y2G (金银根) , W ang Zh (王忠) et al. O n m achanism of
barley lodicu le contro lling opening2lemm a. S cien tia A g ricu l2
tu ra S in ica (中国农业科学) , 1996, 39 (3) : 55～ 60
[ 6 ]　W ang Zh (王忠) , Gu Y2J (顾蕴洁) , Gao Y2Zh (高煜珠).
Studies on the m echanism of an thesis of rice, V : Comparison
of lodicu le and filam ent structure betw een sterile line and fer2
t ile line. A cta A g ronom ica S in ica (作物学报) , 1994, 20 (1) : 13
～ 17
[ 7 ]　W ang2Zh (王忠) edito r in ch ief. P lan t P hy siology (植物生理
学). Beijing: Ch i A gri Sci P ress. 2000, 55～ 56
[ 8 ]　H uang CH 2W (黄超武) , Ying C2SH (应存山). Studies and
app lication of rice genic resource. L iu H 2L (刘后利) edito r in
ch ief, T he D evelopm en t of C rop B reed ing (作物育种研究进
展) , Beijing: A gricu ltu re P ress, 1993, 83～ 108
[ 9 ]　M urty, U R. A ch ieving apom ictic rep roduction in so rghum in
India and U SA. A pom ixis N ew sletter. 1992, 5: 50～ 60
[ 10 ]　W u SH 2R (吴素萱) , Cai Q 2G (蔡起贵). T he observation of
the double ferilization p rocess in rice. A cta B otan ica S in ica
(植物学报) , 1963, 13: 114～ 121
[ 11 ]　Edited by the m ajo r of p lan t genetic breeding, B io logical D e2
partm ent, W uhan U niversity. (武汉大学生物系植物遗传育
种专业编). T he D evelopm en t of Y oung P an icle, F low ering
and S eed S etting of R ice. W uhan: H ubei Peop le′s P ress,
1975
5454 期　　　　　　　　　　　栗茂腾等: 闭颖授粉水稻CL 01 的抗逆性及其相适应的生理特点